La variabilité spatiale et temporelle de l’écoulement en rivière contribue à créer une mosaïque d’habitat dynamique qui soutient la diversité écologique. Une des questions fondamentales en écohydraulique est de déterminer quelles sont les échelles spatiales et temporelles de variation de l’habitat les plus importantes pour les organismes à divers stades de vie. L’objectif général de la thèse consiste à examiner les liens entre la variabilité de l’habitat et le comportement du saumon Atlantique juvénile. Plus spécifiquement, trois thèmes sont abordés : la turbulence en tant que variable d’habitat du poisson, les échelles spatiales et temporelles de sélection de l’habitat et la variabilité individuelle du comportement du poisson. À l’aide de données empiriques détaillées et d’analyses statistiques variées, nos objectifs étaient de 1) quantifier les liens causaux entre les variables d’habitat du poisson « usuelles » et les propriétés turbulentes à échelles multiples; 2) tester l’utilisation d’un chenal portatif pour analyser l’effet des propriétés turbulentes sur les probabilités de capture de proie et du comportement alimentaire des saumons juvéniles; 3) analyser les échelles spatiales et temporelles de sélection de l’habitat dans un tronçon l’été et l’automne; 4) examiner la variation individuelle saisonnière et journalière des patrons d’activité, d’utilisation de l’habitat et de leur interaction; 5) investiguer la variation individuelle du comportement spatial en relation aux fluctuations environnementales. La thèse procure une caractérisation détaillée de la turbulence dans les mouilles et les seuils et montre que la capacité des variables d’habitat du poisson usuelles à expliquer les propriétés turbulentes est relativement basse, surtout dans les petites échelles, mais varie de façon importante entre les unités morphologiques. D’un point de vue pratique, ce niveau de complexité suggère que la turbulence devrait être considérée comme une variable écologique distincte. Dans une deuxième expérience, en utilisant un chenal portatif in situ, nous n’avons pas confirmé de façon concluante, ni écarté l’effet de la turbulence sur la probabilité de capture des proies, mais avons observé une sélection préférentielle de localisations où la turbulence était relativement faible. La sélection d’habitats de faible turbulence a aussi été observée en conditions naturelles dans une étude basée sur des observations pour laquelle 66 poissons ont été marqués à l’aide de transpondeurs passifs et suivis pendant trois mois dans un tronçon de rivière à l’aide d’un réseau d’antennes enfouies dans le lit. La sélection de l’habitat était dépendante de l’échelle d’observation. Les poissons étaient associés aux profondeurs modérées à micro-échelle, mais aussi à des profondeurs plus élevées à l’échelle des patchs. De plus, l’étendue d’habitats utilisés a augmenté de façon asymptotique avec l’échelle temporelle. L’échelle d’une heure a été considérée comme optimale pour décrire l’habitat utilisé dans une journée et l’échelle de trois jours pour décrire l’habitat utilisé dans un mois. Le suivi individuel a révélé une forte variabilité inter-individuelle des patrons d’activité, certains individus étant principalement nocturnes alors que d’autres ont fréquemment changé de patrons d’activité. Les changements de patrons d’activité étaient liés aux variables environnementales, mais aussi à l’utilisation de l’habitat des individus, ce qui pourrait signifier que l’utilisation d’habitats suboptimaux engendre la nécessité d’augmenter l’activité diurne, quand l’apport alimentaire et le risque de prédation sont plus élevés. La variabilité inter-individuelle élevée a aussi été observée dans le comportement spatial. La plupart des poissons ont présenté une faible mobilité la plupart des jours, mais ont occasionnellement effectué des mouvements de forte amplitude. En fait, la variabilité inter-individuelle a compté pour seulement 12-17% de la variabilité totale de la mobilité des poissons. Ces résultats questionnent la prémisse que la population soit composée de fractions d’individus sédentaires et mobiles. La variation individuelle journalière suggère que la mobilité est une réponse à des changements des conditions plutôt qu’à un trait de comportement individuel. / Spatiotemporal flow variability contributes to create a dynamic habitat mosaic sustaining ecological diversity. One of the most important topics in ecohydraulic research is to identify the relevant scales of flow variability affecting organisms at different life stages. The general objective of the thesis is to examine the links between habitat variability and the behaviour of juvenile Atlantic salmon. More specifically, three themes are addressed: turbulence as a fish habitat variable, the spatial and temporal scales of habitat selection and individual variability in fish behaviour. Through detailed field measurements incorporating a variety of sampling techniques and statistical analyses our objectives were to: 1) Quantify the causal links between standard habitat variables and flow turbulence at multiple scales; 2) Test a new in situ portable flume to analyse the effect of turbulent flow properties on the prey capture probability and foraging behaviour of juvenile Atlantic salmon; 3) Analyse the spatial and temporal scale dependence of fish-habitat associations within a reach during the summer and autumn; 4) Examine individual variation of seasonal and daily activity patterns and habitat use and their interaction; 5) Investigate the individual variation in seasonal daily movement behaviour in relation to environmental fluctuations. The thesis provides a detailed characterization of turbulence in pools and riffles and showed that the capacity of ‘standard’ fish habitat variables to explain turbulent properties was relatively low, especially at smaller spatial scales, but varied greatly between the units. From a practical point of view, this level of complexity suggested that turbulence should be considered as a ‘distinct’ ecological variable within this range of spatial scales. In a second experiment, using an in situ portable flume and underwater videotaping of fish, we did not conclusively confirm or rule out the effect of turbulence on prey capture probability, but observed a preferential selection of locations where flow velocity was downward and turbulence intensity was lower. The selection of lower turbulence habitat was also observed in natural habitat conditions in an observational field study, in which 66 PIT-tagged fish were tracked for three months in a river reach using a high resolution network of antennas buried in the bed. Juvenile salmon habitat selection was dependant on the scale of observations. Fish were associated with moderate depth micro-scale habitats, but also with higher depth patch-scale habitats. Furthermore, the range of habitat used by individuals increased asymptotically with the temporal scale. The scale of one hour was considered as optimal to describe the range of habitats used in a day and three days optimal to describe the range of habitat used in a month. Individual tracking revealed high inter-individual variability in activity patterns, as some individuals were predominantly nocturnal whereas others frequently changed their daily activity pattern. Changes in activity patterns were linked to environmental fluctuations, but also to individual habitat use patterns, which might signify that lower quality habitats require fish to increase daytime activity when food intake and the risk of predation are both high. High inter-individual variability was also observed in the fish movement behaviour. It appeared that most fish exhibited low mobility on most days, but also showed occasional bouts of high mobility. Between-individual variability accounted for only 12-17% of the variability in the mobility data. These results challenge the assumption of a population composed of a sedentary and mobile fraction. Individual variation on a daily basis suggested that movement behaviour is a response to changing environmental conditions rather than an individual behavioural trait.

Les organismes asexués constituent un cas particulier en écologie évolutive spécialement intéressant pour étudier les processus d'adaptation. La reproduction sexuée est avantageuse puisqu'elle maintient un polymorphisme et une diversité génétique importants, mais elle l'est moins si on prend en compte ses coûts. La persistance de plusieurs lignées hybrides asexués au sein de taxa indépendants, parfois anciennes, amène à s'interroger sur ce mode de reproduction : avantages, risques d'extinction des complexes d'hybridation. Nous avons étudié le cas des grenouilles vertes européennes présentes en France, où l'on retrouve le complexe P. esculentus, très commun, ainsi que le complexe P. grafi, localisé dans le Sud du pays. Ces lignées hybrides sont particulières car elles ont un mode de reproduction unisexué appelé hybridogénèse. Les différents taxa de grenouilles vertes se ressemblent tant que leur distinction est difficile, et nécessite des analyses génétiques. Ainsi, une nouvelle méthode PCR-RFLP basée sur la région ITS2 a été mise au point, permettant une affiliation fiable des taxa du complexe P. esculentus. Puis, les marqueurs microsatellites ont été testés comme outils d'identification taxonomique, sans succès, à cause d'un manque de spécificité, ainsi qu'à la situation complexe des peuplements français. Le fardeau génétique porté par les génomes clonaux ridibundus a été évalué lors d'un élevage expérimental, où des têtards de P. rididundus possédant soit 50% de leur génome clonal ou 0% n'ont montré aucune différence de performances larvaires. Dans cette même expérimentation, la fitness de l'hybride P. kl. grafi a été comparée à ces deux espèces parentales. Les hybrides ont montré des performances intermédiaires, meilleures que P. perezi, mais inférieures à P. ridibundus. Lors de l'étude de l'utilisation de l'habitat, nous avons pu mettre en évidence une répartition différentielle des grenouilles vertes du complexe P. esculentus en fonction du type d'habitat, et observer de nouveaux facteurs influençant leur abondance tels l'altitude, la distance à la rivière, le taux de nitrates, l'alcalinité, les duretés. Nous avons observé la relation entre le type d'habitat et la capacité d'acclimatation chez les hybrides P. esculentus au stade larvaire, et les performances révèlent que les têtards forestiers semblent généralistes en s'accommodant du changement de milieu, tandis que ceux originaires de prairie semblent localement adaptés à leur milieu. Ces résultats nous amènent à discuter du devenir évolutif des grenouilles vertes et a proposer des perspectives, afin d'affiner nos connaissances de ces complexes et d'aider à la prise de décision quant aux habitats à prioriser en termes de gestion conservatoire.

La variabilité spatiale et temporelle de l’écoulement en rivière contribue à créer une mosaïque d’habitat dynamique qui soutient la diversité écologique. Une des questions fondamentales en écohydraulique est de déterminer quelles sont les échelles spatiales et temporelles de variation de l’habitat les plus importantes pour les organismes à divers stades de vie. L’objectif général de la thèse consiste à examiner les liens entre la variabilité de l’habitat et le comportement du saumon Atlantique juvénile. Plus spécifiquement, trois thèmes sont abordés : la turbulence en tant que variable d’habitat du poisson, les échelles spatiales et temporelles de sélection de l’habitat et la variabilité individuelle du comportement du poisson. À l’aide de données empiriques détaillées et d’analyses statistiques variées, nos objectifs étaient de 1) quantifier les liens causaux entre les variables d’habitat du poisson « usuelles » et les propriétés turbulentes à échelles multiples; 2) tester l’utilisation d’un chenal portatif pour analyser l’effet des propriétés turbulentes sur les probabilités de capture de proie et du comportement alimentaire des saumons juvéniles; 3) analyser les échelles spatiales et temporelles de sélection de l’habitat dans un tronçon l’été et l’automne; 4) examiner la variation individuelle saisonnière et journalière des patrons d’activité, d’utilisation de l’habitat et de leur interaction; 5) investiguer la variation individuelle du comportement spatial en relation aux fluctuations environnementales. La thèse procure une caractérisation détaillée de la turbulence dans les mouilles et les seuils et montre que la capacité des variables d’habitat du poisson usuelles à expliquer les propriétés turbulentes est relativement basse, surtout dans les petites échelles, mais varie de façon importante entre les unités morphologiques. D’un point de vue pratique, ce niveau de complexité suggère que la turbulence devrait être considérée comme une variable écologique distincte. Dans une deuxième expérience, en utilisant un chenal portatif in situ, nous n’avons pas confirmé de façon concluante, ni écarté l’effet de la turbulence sur la probabilité de capture des proies, mais avons observé une sélection préférentielle de localisations où la turbulence était relativement faible. La sélection d’habitats de faible turbulence a aussi été observée en conditions naturelles dans une étude basée sur des observations pour laquelle 66 poissons ont été marqués à l’aide de transpondeurs passifs et suivis pendant trois mois dans un tronçon de rivière à l’aide d’un réseau d’antennes enfouies dans le lit. La sélection de l’habitat était dépendante de l’échelle d’observation. Les poissons étaient associés aux profondeurs modérées à micro-échelle, mais aussi à des profondeurs plus élevées à l’échelle des patchs. De plus, l’étendue d’habitats utilisés a augmenté de façon asymptotique avec l’échelle temporelle. L’échelle d’une heure a été considérée comme optimale pour décrire l’habitat utilisé dans une journée et l’échelle de trois jours pour décrire l’habitat utilisé dans un mois. Le suivi individuel a révélé une forte variabilité inter-individuelle des patrons d’activité, certains individus étant principalement nocturnes alors que d’autres ont fréquemment changé de patrons d’activité. Les changements de patrons d’activité étaient liés aux variables environnementales, mais aussi à l’utilisation de l’habitat des individus, ce qui pourrait signifier que l’utilisation d’habitats suboptimaux engendre la nécessité d’augmenter l’activité diurne, quand l’apport alimentaire et le risque de prédation sont plus élevés. La variabilité inter-individuelle élevée a aussi été observée dans le comportement spatial. La plupart des poissons ont présenté une faible mobilité la plupart des jours, mais ont occasionnellement effectué des mouvements de forte amplitude. En fait, la variabilité inter-individuelle a compté pour seulement 12-17% de la variabilité totale de la mobilité des poissons. Ces résultats questionnent la prémisse que la population soit composée de fractions d’individus sédentaires et mobiles. La variation individuelle journalière suggère que la mobilité est une réponse à des changements des conditions plutôt qu’à un trait de comportement individuel. / Spatiotemporal flow variability contributes to create a dynamic habitat mosaic sustaining ecological diversity. One of the most important topics in ecohydraulic research is to identify the relevant scales of flow variability affecting organisms at different life stages. The general objective of the thesis is to examine the links between habitat variability and the behaviour of juvenile Atlantic salmon. More specifically, three themes are addressed: turbulence as a fish habitat variable, the spatial and temporal scales of habitat selection and individual variability in fish behaviour. Through detailed field measurements incorporating a variety of sampling techniques and statistical analyses our objectives were to: 1) Quantify the causal links between standard habitat variables and flow turbulence at multiple scales; 2) Test a new in situ portable flume to analyse the effect of turbulent flow properties on the prey capture probability and foraging behaviour of juvenile Atlantic salmon; 3) Analyse the spatial and temporal scale dependence of fish-habitat associations within a reach during the summer and autumn; 4) Examine individual variation of seasonal and daily activity patterns and habitat use and their interaction; 5) Investigate the individual variation in seasonal daily movement behaviour in relation to environmental fluctuations. The thesis provides a detailed characterization of turbulence in pools and riffles and showed that the capacity of ‘standard’ fish habitat variables to explain turbulent properties was relatively low, especially at smaller spatial scales, but varied greatly between the units. From a practical point of view, this level of complexity suggested that turbulence should be considered as a ‘distinct’ ecological variable within this range of spatial scales. In a second experiment, using an in situ portable flume and underwater videotaping of fish, we did not conclusively confirm or rule out the effect of turbulence on prey capture probability, but observed a preferential selection of locations where flow velocity was downward and turbulence intensity was lower. The selection of lower turbulence habitat was also observed in natural habitat conditions in an observational field study, in which 66 PIT-tagged fish were tracked for three months in a river reach using a high resolution network of antennas buried in the bed. Juvenile salmon habitat selection was dependant on the scale of observations. Fish were associated with moderate depth micro-scale habitats, but also with higher depth patch-scale habitats. Furthermore, the range of habitat used by individuals increased asymptotically with the temporal scale. The scale of one hour was considered as optimal to describe the range of habitats used in a day and three days optimal to describe the range of habitat used in a month. Individual tracking revealed high inter-individual variability in activity patterns, as some individuals were predominantly nocturnal whereas others frequently changed their daily activity pattern. Changes in activity patterns were linked to environmental fluctuations, but also to individual habitat use patterns, which might signify that lower quality habitats require fish to increase daytime activity when food intake and the risk of predation are both high. High inter-individual variability was also observed in the fish movement behaviour. It appeared that most fish exhibited low mobility on most days, but also showed occasional bouts of high mobility. Between-individual variability accounted for only 12-17% of the variability in the mobility data. These results challenge the assumption of a population composed of a sedentary and mobile fraction. Individual variation on a daily basis suggested that movement behaviour is a response to changing environmental conditions rather than an individual behavioural trait.

Les objectifs de cette étude consistaient d'une part à étudier l'écologie de deux cerf tropical de taille moyenne, le cerf de Bawean Axis kuhlii et le Muntjac Muntiacus muntjac dans la réserve naturelle et sanctuaire de la vie sauvage de l'île de Bawean et le parc national d'Ujung Kulon respectivement, et d'autre part de mettre à jour leur statut de conservation. Nous avons utilisé pour la première fois une nouvelle technique de contrôle, les caméras-pièges, associées à aux méthodes écologiques classiques afin d'évaluer la taille des populations, d'examiner l'utilisation de l'habitat, d'estimer le domaine utilisé et d'identifier les patrons d'activité. Les résultats montrent que si les caméra-pièges sont couteuses au départ, elles ont facilité le recueil de données sur le terrain et ont fourni beaucoup d'informations pour les analyses ultérieures. De plus, la méthode des caméra-pièges a permis d'acquérir un plus grand nombre d'informations sur espèces étudiées mais aussi sur les autres espèces présentes sur les sites, que les autres méthodes employées. Pour l'estimation des tailles de population nous avons utilisé un modèle de rencontre aléatoire (REM), une technique efficace pour évaluer la densité d'espèce élusives, rares et dont les individus ne sont pas reconnaissables individuellement. Ce qui ne peut être obtenu par la technique de capture-recapture photographique qui requière que les individus soient identifiables et donc une grande qualité photographique. Les résultats ont été comparés avec ceux obtenus par la technique de comptage de tas de fèces. Les deux méthodes ont fourni des évaluations de densité de population semblables, plus élevées durant la saison sèche et une taille de population estimée entre 227 et 416 cerfs de Bawean. L'étendue de l'aire utilisée par le cerf de Bawean est apparue considérablement plus réduite que lors des précédentes estimations, le comptage de tas de fèces ayant fourni des données complémentaires aux images issues des caméra-pièges. Les deus espèces de cervidés ont essentiellement été relevées dans des habitats de forêt secondaire. L'analyse faite par la méthode de l'entropie maximale (Maxent) a montré que les variables anthropogéniques (pour les deux espèces) et climatiques (Muntjac seulement) sont les prédicteurs principaux pour l'utilisation de l'habitat. Enfin, en utilisant les indicateurs horaires fournis par les caméra-pièges, les patrons d'activité ont été examinés en relation avec le sexe et les conditions environnementales. Bien qu'il soit considéré comme espèce nocturne, l'essentiel des clichés de cerf de Bawean ont été pris durant le jour, et l'activité nocturne dépend de la luminosité. Le muntjac a également témoigné d'une certaine activité diurne avec les plus forts pics situés après le lever et avant le coucher de soleil, alors que l'activité nocturne n'est pas apparue liée à la luminosité. Il n'a pas été observé de différences entre mâles et femelles pour les deux espèces. Alors que le statut du muntjac est classé "peu préoccupant" par UICN, même si des mesures locales de conservation devraient être prises dans la zone d'étude, le cerf de Bawean devrait être maintenu dans la catégorie "en danger critique" car cette population qui apparaît toujours aussi réduite est toujours soumise à une perte d'habitat par déforestation illégale et à des perturbations par les chiens et les chasseurs. / The aim of this study was to investigate the ecology of two medium-sized tropical deer, the Bawean deer Axis kuhlii and the red muntjac Muntiacus muntjac in Bawean Island Nature Reserve and Wildlife Sanctuary and Ujung Kulon National Park respectively, and to update their conservation status. We used for the first time a new monitoring technique, camera trapping, together with classical ecological field methods for estimating population size, investigating habitat use, predicting range, and identifying activity pattern. Results show that camera traps were initially expensive but they lightened the field work and provided much information for further analyses. Moreover, camera trapping provided a higher number of records and accurate species identification than other methods. For estimating population size we used a random encounter model (REM), a technique accurate for estimating density of elusive, rare and unmarked species contrary to photographic capture-recapture techniques which require both unique mark and good photographs for individual recognition, and compared the results with those obtained by faecal pellet group count. Both methods provided similar population density estimates, higher in the dry than in the wet season, and a population size of ca. 227-416 deer. The range of Bawean deer established dramatically narrower than previously reported, faecal pellet group count bringing additional data to camera trapping. Both deer species were mainly recorded in secondary forests; Analysis with Maximum entropy model (Maxent) showed that anthropogenic (for both species) and climatic (for red muntjac only) variables were the main predictors of habitat use. Finally, using time data recorded by camera traps, we investigated the activity pattern related to sex and environmental conditions. The believed nocturnal Bawean deer was predominantly photographed during the day, and its nocturnal activity was linked to luminosity. Red muntjac also showed some diurnal activity with higher peaks after sunrise and before sunset, and a nocturnal activity which was not influenced by luminosity. No difference was observed between males and females for both species. Whereas red muntjac is listed "Least concern" by IUCN even if local conservation measures should be undertaken in our study area, Bawean deer should remain "Critically endangered" as the population is still small and the main threats, habitat loss due to illegal logging and human disturbance by dogs and hunters, are ongoing.

Face aux contraintes spatio-temporelles qu'ils peuvent rencontrer, les animaux doivent adopter des tactiques leur permettant d'assurer leur survie et leur reproduction. Nous avons cherché à identifier les tactiques d'utilisation des ressources et du temps ainsi que les facteurs de variation de cette utilisation dans deux populations de grands mammifères herbivores : le mouflon méditerranéen (Ovis gmelini musimon x Ovis sp.) et le chevreuil (Capreolus capreolus). Nous montrons que les mouflons sont particulièrement sensibles aux fortes chaleurs estivales et répondent en réduisant leur activité, notamment durant la période diurne. Concernant l'utilisation de l'habitat, les mouflons en activité utilisent davantage les habitats ouverts et moins les forêts de feuillus que les mouflons inactifs. Les données de localisation utilisées dans cette étude ont été obtenues à l'aide de colliers GPS dont le succès de localisation est influencé par le comportement de l'animal et les caractéristiques de l'habitat (végétation, topographie). Enfin, nous montrons que les femelles chevreuil modifient la taille de leur domaine vital en fonction principalement de la richesse du milieu, du nombre de faons, de leur âge et de la saison. Les résultats obtenus à partir de ces deux études de cas mettent en évidence l'existence de modifications de l'activité et de l'utilisation des ressources par les grands mammifères herbivores en fonction de leur état et en réponse aux variations environnementales.

No description available.