Les plantes se développent dans un environnement dynamique, ce qui impose souvent des contraintes sur la croissance et le développement. Parmi les facteurs environnementaux adverses, fréquemment rencontrés par les plantes terrestres, l'inondation ou submersion temporaire qui impose une hypoxie racinaire (1-2% d'oxygène). La submersion du sol peut avoir un très fort impact sur la survie des plantes, et donc sur la production agricole ainsi que les écosystèmes naturels. La plupart des études antérieures sur les altérations biologiques et biochimiques chez les plantes, dues au stress hypoxique, ont porté sur le métabolisme des sucres. Toutefois, quelques données concernant les effets de l'hypoxie racinaire sur le métabolisme azoté (N) sont récemment devenues disponibles. Le but de notre travail est d'étudier les effets de l'hypoxie racinaire sur le métabolisme azoté chez la plante modèle "Medicago truncatula". Les résultats obtenus ont montré que l'hypoxie racinaire entraine une augmentation significative de la biomasse aérienne (MF et MS) avec allongement des tiges et augmentation du nombre de feuilles pendant une période transitoire allant jusqu'à 5 semaines avant d'engendrer la mort des plantes. Les effets sur le métabolisme primaire ont été suivis par des analyses métabolomiques (GC-MS), marquage à l'azote (15N) et expression de gènes impliqués dans le métabolisme azoté. Nos résultats montrent que si l'hypoxie racinaire entraine des modifications sommes toute attendues des métabolismes de l'azote et du carbone, elle entraine également des réarrangements de ces métabolismes dans la partie aérienne non soumise à l'hypoxie. La réponse des parties aériennes en termes de croissance et de modification métabolique a été obtenue même quand une partie minoritaire seulement du système racinaire a été soumise à l'hypoxie suggérant une communication racine - partie aérienne qui mériterait d'être plus étudiée dans l'avenir.

Le feu dynamise la forêt boréale. De part son long cycle de feu, la forêt boréale de l'est du Québec présente une proportion élevée de vieilles forêts. Les perturbations secondaires y maintiennent une grande hétérogénéité dans l'habitat, permettant la présence d'une diversité d'espèces végétales. La coupe à blanc, qui a également eu lieu sur ce territoire, produit des impacts sur la végétation et le sol qui diffèrent de ceux du feu de forêt. Ceci peut conduire à une dissociation entre les successions végétales après coupe et après feu, en termes de diversité, de composition en espèces ou de variabilité dans les communautés végétales de sous-bois. Afin d'étudier ceci, nous avons comparé des chronoséquences après coupe et après feu. Notre dispositif se situe dans la Côte-Nord et comprend deux chronoséquences formées de 25 peuplements issus de feux et de 28 peuplements issus de coupes à blanc. La chronoséquence après feu comprend 5 classes d'âge, la dernière >200 ans, alors qu'après coupe, les classes sont 20-50 ans et 50-80 ans. Les variables environnementales ont été étudiées à l'intérieur d'une placette circulaire de 400 m2 et portent sur la structure et la composition du peuplement, le bois mort, le parterre forestier et le sol. Les plantes vasculaires et les bryophytes ont été inventoriées dans 20 quadrats de 1 m2. Des indices de biodiversité, des analyses de redondance (RDA) et des analyses de correspondance détendancées (DCA) ont été utilisés. Après un feu, une plus grande hétérogénéité de l'habitat s'observe en début de succession et après 150 ans, associée à une richesse plus élevée en plantes vasculaires et non-vasculaires. À la fermeture de la canopée, une diminution des espèces intolérantes à l'ombre se produit ainsi qu'une augmentation des mousses hypnacées au sol. Le parterre forestier présente alors moins de micro-habitats disponibles, ce qui explique la diminution de la richesse des bryophytes. Après 150 ans, les espèces plus sensibles et dépendantes des micro-habitats, telles les hépatiques, sont davantage riches et répandues. Ceci semble dû à la présence du sapin baumier et des perturbations secondaires. La variabilité de la composition des plantes vasculaires devient maximale en vieille forêt, ce qui peut s'expliquer par les divergences successionnelles des peuplements. De son côté, la coupe à blanc ne diminue pas la diversité des plantes vasculaires et non-vasculaires de sous-bois par rapport au feu pour les peuplements de même âge. Cependant, nous n'avons pas observé les mêmes changements successionnels pour les mêmes groupes d'espèces après coupe. La dominance des espèces résiduelles de forêt mature après coupe empêche la présence de changement chez les plantes vasculaires à la fermeture de la canopée. Toutefois, la richesse des hépatiques diminue dans le temps après coupe. Les limitations en quantité et en qualité du bois mort dans les peuplements coupés à blanc peuvent limiter les micro-habitats disponibles et constituer une atteinte au maintien des espèces sensibles sur ces territoires. ______________________________________________________________________________ MOTS-CLÉS DE L’AUTEUR : feu de forêt, coupe à blanc, forêt boréale, plantes de sous-bois, bryophytes, diversité, hétérogénéité de l'habitat

Cette étude présente un modèle biophysique de fonctionnement de culture capable de traduire la dynamique de l'évolution de tout couvert végétal, sous différentes conditions abiotiques du milieu (température, eau et rayonnement) mais aussi de sols et de climats. L'approche développée pour le suivi de la cinétique de croissance et de développement des couverts reste très proche de la réalité physiologique de leurs fonctionnements mais aussi de celle liée aux interventions humaines qui se trouve alors compatible avec l'échelle de notre modélisation. Alors que l'utilisation d'une simple loi linéaire d'action de la température par les modèles de fonctionnements des cultures permet de prendre en partie l'effet de l'action de la température sur une gamme assez limitée de température active des espèces végétales, l'approche, assez originale, adoptée dans ce modèle permet l'utilisation d'une vraie loi d'action de la température sur les différents processus biologiques liés au développement et à la croissance, valable sur toute la gamme des températures biologiquement actives. Aussi, cette approche très générique permet de suivre la cinétique des vitesses d'évolution de toutes entités d'une plante, quelque que soit l'espèce ou la variété, et de travailler à n'importe quelle échelle de temps (jour, heure). L'adaptation du modèle logistique (largement utilisé pour décrire les processus biologiques) au contexte physiologique des plantes a permis une description assez originale de la dynamique de la croissance en fonction du développement, prenant en compte à tout moment l'effet d'une contrainte du milieu et sa rétroaction sur la dynamique d'évolution du couvert. La régulation de la croissance a été possible dans ce modèle de développement-croissance à travers la modulation de sa vitesse de croissance (processus le plus sensible au stress) en fonction de deux stress les plus importants chez les végétaux, soit l'eau et le rayonnement. A partir d'un petit nombre de paramètres facilement abordable en bibliographie, il est possible de caractériser la dynamique d'évolution de tout type de couvert végétal évaluant en conditions de sol et de climat variés. Couplé au modèle de bilan hydrique Bilhyna, ce dernier est capable de fonctionner sous différentes situations du milieu, conditions pluviales limitantes notamment, et de gérer ainsi le manque d'eau avec des apports possibles par irrigation de complément où limitées aux besoins tout au long de la croissance intègre alors la rétroaction d'une contrainte du milieu sur la dynamique de l'évolution du couvert. Pour étudier notre modèle, nous avons confronté dans un premier temps les sorties du modèle de loi d'action de la température sur les vitesses de développement aux résultats expérimentaux concernant les cultures du Lin, du maïs et du blé, issus de plusieurs travaux d'auteurs assez connus et tirés de la bibliographie. La confrontation des résultats modèle-mesures a donné des résultats très satisfaisants. Nous avons dans une seconde partie confronté les sorties de l'ensemble du modèle biophysique couplé à bilhyna aux mesures expérimentales que nous avons réalisé au champ sur une période de cinq années, et portant sur deux cultures : le sorgho et du blé. Nous avons ainsi suivi l'évolution de la dynamique de ces couverts à travers leurs trois composantes (LAI, la hauteur du couvert et la profondeur de ses racines) de même que celle des stocks d'eau du sol durant toute la période de la croissance des cultures. Les résultats de la confrontation des sorties du modèle avec les mesures expérimentales ont été assez satisfaisants. [Suite et fin du résumé dans la thèse].

La bactérie Erwinia amylovora est responsable de la maladie du feu bactérien des Maleae (pommier, poirier...). Le pouvoir pathogène de cette bactérie dépend d'une seringue moléculaire appelé système de sécrétion de type 3 (SSTT). Ce SSTT permet à la bactérie d'injecter des effecteurs dans les cellules de la plante. Parmi les effecteurs injectés, DspA/E est l'effecteur indispensable au pouvoir pathogène d'E. amylovora. Cet effecteur est à lui seul capable de provoquer la mort des cellules chez le pommier et le tabac et permet à la bactérie de se multiplier de manière transitoire chez A. thaliana. L'objectif de ce travail de thèse était de comprendre la fonction de DspA/E dans la cellule végétale et d'identifier des facteurs végétaux impliqués dans la toxicité de DspA/E. Afin de répondre à cette question, des plantes transgéniques exprimant DspA/E sous contrôle d'un promoteur inductible à l'estradiol ont été construites.Dans un premier temps, la caractérisation phénotypique des lignées exprimant DspA/E a été effectuée. Les résultats obtenus montrent que DspA/E est toxique lorsqu'il est exprimé in planta (il provoque la mort des cellules, inhibe la germination, la croissance racinaire et la traduction) et permet la multiplication in planta d'un mutant dspA/E. Un crible de mutants suppresseurs de la toxicité de l'effecteur DspA/E a été effectué sur une lignée transgénique exprimant DspA/E dans le but d'identifier un ou plusieurs gènes impliqués dans la toxicité de DspA/E. Ce crible suppresseur a permis d'identifier un candidat potentiel impliqué dans la photo-respiration, la glycolate oxydase 2 (GOX2). L'analyse fonctionnelle réalisée sur le mutant gox2-2 a permis de montrer que le gène GOX2 est un régulateur positif des réponses de défense d'A. thaliana en réponse à l'infection par E. amylovora.Enfin, la caractérisation du stress oxydant a permis de montrer que plusieurs formes actives de l'oxygène (H2O2 et O2.-) s'accumulent au cours de l'interaction entre A. thaliana et E. amylovora. Ceci a permis également de comprendre le rôle de DspA/E sur ce stress oxydant. Nos résultats suggèrent que la glycolate oxydase 2 participerait à l'induction du stress oxydant en perturbant le métabolisme des sucres.

Les interactions plantes-pollinisateurs constituent une composante clé de la dynamique de la plupart des écosystèmes terrestres. Les interactions entre espèces jouant un rôle central dans de nombreux évènements de spéciation, l'étude de l'histoire évolutive des caractères étroitement liés à ce type d'interaction contribue à améliorer notre connaissance des mécanismes impliqués. Les insectes représentent le groupe majeur des espèces animales visitant les fleurs pour collecter généralement pollen et/ou nectar, mais certains d'entre eux recherchent d'autres ressources polliniques. Les relations entre les fleurs produisant des lipides et les abeilles spécialisées collectant cette ressource constituent un exemple d'interaction étroite et inhabituelle. Ce type de fleur ne s'observe qu'au sein de 11 familles non apparentées d'angiospermes. L'apparition des structures florales productrices de lipides (élaiophores) résulte d'un seul évènement évolutif dans la plupart de ces familles, à l'exception des Orchidaceae et des Iridaceae où des transitions multiples se sont produites. De plus, même si le nombre de transitions et la manière dont ces structures florales ont évolué à l'intérieur des Iridaceae sont encore inconnus, le nombre et la distribution géographique des espèces sécrétrices de lipides floraux suggèrent que les transitions vers la production de ce type de ressource pourraient avoir joué un rôle clef dans la diversification de la sous-famille des Iridoideae sur le continent américain.L'objectif de cette thèse était d'améliorer la connaissance de l'histoire évolutive de ce système de pollinisation particulier au sein des Iridaceae et d'évaluer son importance en tant que facteur de diversification. Un large échantillonnage de terrain a été réalisé au sein des genres américains de la sous-famille des Iridoideae afin de disposer de phylogénies moléculaires robustes à deux échelles taxonomiques différentes. Le rôle joué par l'évolution des stratégies de pollinisation en relation avec la sécrétion de lipides floraux a été évalué dans le contexte global de la sous-famille mais aussi à une échelle plus réduite. Le genre Sisyrinchium, comprenant à la fois de nombreuses espèces produisant des lipides floraux mais aussi des espèces dont la seule ressource fournie aux pollinisateurs semble être le pollen, et dont la diversification est de loin la plus importante sur le continent américain, a été choisi pour ce deuxième volet de l'étude. Une double démarche a été mise en œuvre, couplant une approche phylogénétique avec la caractérisation micro-morphologique et fonctionnelle des structures susceptibles d'être impliquées dans la relation plante-pollinisateur au sein du genre.Les résultats ont permis de montrer l'apparition répétée des élaiophores aux deux échelles taxonomiques de l'étude et de mettre en évidence le rôle majeur joué par l'apparition de ce caractère homoplasique dans la diversification de la famille sur le continent américain. La poursuite de ce travail nécessitera d'étudier de manière approfondie non seulement la biologie de la reproduction mais aussi la biologie de la pollinisation afin de mieux cerner l'impact de ces interactions sur la dynamique des écosystèmes où elles existent.

La gesse commune (Lathyrus sativus L.) est une légumineuse cultivée principalement en Inde, au Bangladesh et en Ethiopie qui présente des niveaux de résistance élevés pour de nombreuses contraintes abiotiques, telles que la sécheresse et l'inondation. Dans ce travail, les capacités de tolérance du Lathyrus (lignées locales " Raipur " et " Bangladesh ") à une autre contrainte abiotique, la présence de plomb, ont été déterminées des points de vue physiologique et moléculaire. Un système expérimental de culture hydroponique a été mis au point pour ces plantes. Le plomb y est introduit sous forme de nitrate de plomb (Pb(NO3)2). Les teneurs en plomb des différents organes des plantes (racines, tiges, feuilles) ont été déterminées par ICP-OES. Les réponses cellulaires dans ces organes ont été étudiées par RTPCR quantitative (PCR en temps réel). Des amorces spécifiques du Lathyrus ont été dessinées à partir des 11 séquences d'ADN complémentaires (ADNc) isolées pour la première fois et séquencées. L'un des ADNc isolé est complet et code une cystéine protéase (LsCP, 427 aa). Les autres sont des ADNc partiels et correspondent à une aspartique protéase (LsAP, 270 aa), deux ascorbate peroxidases cytosolique (LsAPXc, 195 aa) et peroxisomale (LsAPXp, 226 aa), une protéine de choc thermique (" Heat Shock Protein 70 " ; LsHSP70, 287), une homoglutathion synthétase (LshGSHS, 329 aa), une glutathion S-transférase (LsGST, 66 aa), une glutathion réductase (LsGR, 336 aa), une phytochélatine synthétase (LsPCS, 64 aa), une phospholipase D a (LsPLDa, 288 aa), un transporteur membranaire spécifique du Pb (LsCNGC, 136) et une protéine soluble (LsABCt, 331 aa). Les plantes exposées au nitrate de plomb accumulent de grandes quantités de métal dans leurs racines sous forme de plomb fortement lié aux tissus. L'accumulation d'ARN messagers de la LsPLDa suggère que les racines subissent une contrainte cellulaire et s'y adaptent. La stimulation de l'expression des gènes LsGST, LsGR et LsAPX correspondrait à la formation de complexes Pb-glutathion et à une activation du cycle ascorbate-glutathion pour la neutralisation des espèces activées de l'oxygène (ROS) délétères. Dans les feuilles exemptes de plomb, l'augmentation de l'expression des gènes LsCP, LsAP, LsAPXc, LsAPXp, LsHSP70, LsGR et LsPCS semble indiquer l'émission d'un signal racinaire transmis de manière systémique vers le reste de la plante où il déclenche la sur-expression de ces gènes. Ceci pourrait permettre aux tissus épargnés par le polluant de se préparer à son éventuelle arrivée. La chélation du Pb avec de l'EDTA dans le milieu de culture conduit à son transport vers les parties aériennes et à son accumulation dans les feuilles. L'expression du gène LsCNGC chez ces plantes est activée dans les feuilles, suggérant une participation de ce transporteur à l'entrée des complexes Pb-EDTA dans le symplasme. Comme observé chez d'autres espèces végétales, le plomb affecte le métabolisme du glutathion chez la gesse commune. Cependant, la mise en évidence d'une réaction systémique en réponse au plomb à partir des racines ainsi que la surexpression de gènes d'autolyse sont réalisées pour la première fois et pourraient être des éléments contribuant fortement à la tolérance au plomb chez cette espèce végétale sous-utilisée.

Cette thèse visait (i) à quantifier la variabilité de l'efficience d'utilisation de l'eau (WUE) chez le peuplier noir (Populus nigra L.), (ii) à juger de sa plasticité phénotypique en réponse à des contraintes hydrique et thermique et (iii) à juger des liens entre WUE, croissance et survie. A cette fin, des études à partir de semis, en chambre de croissance et en milieu naturel, ainsi qu'à partir de populations installées en dispositifs de pépinière ont été réalisées. Nos travaux ont permis de montrer une importante variabilité et une importante plasticité du caractère 'efficience d'utilisation de l'eau' quels que soient l'échelle d'étude, le fond génétique et les conditions de croissance. Une diminution de WUE a été observée en réponse à la contrainte thermique alors qu'une augmentation de WUE a été observée en réponse à un déficit hydrique modéré. Nos travaux démontrent également un lien entre WUE et la survie sous de fortes températures suggérant que sous ces conditions, une faible efficience d'utilisation de l'eau conférerait un avantage pour les individus. De plus in situ, un lien négatif entre WUE et la densité de régénération a été observé démontrant que les plus faibles valeurs de WUE sont observées pour les plus fortes densités. Le caractère 'efficience d'utilisation de l'eau' pourrait donc s'avérer un caractère limitant de la régénération de l'espèce dans des conditions d'augmentation de température ; une telle augmentation pourrait alors avoir une conséquence directe sur la structuration génétique des populations futures. Ces travaux suggèrent enfin une structuration géographique de la variabilité de WUE qui reste à confirmer à partir d'un plus grand nombre de populations. Ce travail ouvre des perspectives intéressantes pour l'identification des bases physiologiques à l'origine des variations de WUE, de sa plasticité et de sa structuration géographique.

La compréhension des facteurs qui déterminent la nature et la dynamique du couvert végétal en Afrique centrale représente un enjeu important face aux changements climatiques et à la pression sociale en cours. Forêt et savane sont souvent considérées comme deux états alternatifs stables et très contrastés, déterminés par de complexes interactions entre le couple sol-climat et les perturbations. Les liens actuels entre structure du couvert arboré et déterminants (déficit hydrique annuel, fréquence des feux, densité de population, intensité d'utilisation des terres et type de sol) ont été caractérisés à l'aide d'images satellites et d'un modèle statistique. Il a ainsi été montré qu'il non pas un mais existe plusieurs états stables de savane. Pour les états de faible couvert arboré (≤ 35%), ce sont principalement le type de sol et le climat qui déterminent leur présence et le passage de l'un à l'autre de ces états. Les savanes plus arborées (> 35%) ainsi que les forêts semblent être les états les plus sensibles aux perturbations anthropiques. Cependant, ce modèle statistique ne décrit que les liens contemporains entre structure de la végétation et déterminants. En revanche, l'étude des bio-indicateurs environnementaux conservés dans des archives naturelles, et qui représente l'approche paléo-écologique, permet de reconstruire sur le temps long la végétation, les perturbations et certaines données climatiques, et ainsi obtenir une vision dynamique de leurs relations. Trois lacs, situés actuellement en forêt, en mosaïque de forêt et de savane, et en savane ont été étudiés. En comparant sédiments récents et images satellites, ainsi qu'en calibrant un modèle entre bio-indicateurs dans les sols et relevés de végétation, il a été possible de mieux comprendre ce qu'enregistrent les bio-indicateurs disponibles pour notre étude (phytolithes et charbons principalement) et donc d'estimer la structure de la végétation et l'activité de feux. Les résultats de ces études soulignent l'importance de bien cerner les processus taphonomiques pour reconstruire précisément les paléo-environnements. Les résultats préliminaires d'une paléo-séquence lacustre couvrant les 3000 dernières années sont présentés en discussion. Bien que l'environnement autour du lac soit resté une savane, cette dernière a subi des changements de structure important dus à la fois aux changements climatiques et aux modifications des régimes de feu. De plus, ces changements de structure ne semblent pas graduels, mais s'effectuent de façon abrupte, comme ils le sont actuellement le long du gradient climatique. Ces travaux prédisent donc une réponse critique des biomes tropicaux aux changements globaux en cours.

La Nouvelle-Calédonie est un archipel du Pacifique Sud-Ouest. Sa flore est riche, unique, et dysharmonique. L'origine temporelle et géographique de cette flore constitue une des problématiques majeures des botanistes. Une étude systématique a été menée sur le genre Psychotria (Rubiaceae), et ses genres alliés (clade Psychotrieae-Palicoureeae), afin de comprendre les modes d'établissement et de diversification des plantes dans l'archipel. Les deux tribus comportent 86 espèces néo-calédoniennes réparties entre les genres Geophila (une espèce), Margaritopsis (quatre espèces) et Psychotria (81 espèces). L'étude taxonomique a permis de déterminer pour chacun d'eux les noms d'espèces valides, et d'identifier 26 espèces nouvelles de Psychotria et Margaritopsis. Neuf combinaisons et noms spécifiques nouveaux sont proposés.La Nouvelle-Calédonie a été colonisée au moins quatre fois par les Psychotrieae-Palicoureeae. Bien que leurs arrivées soient simultanées durant le Néogène, ces quatre lignées ont des histoires évolutives différentes à mettre en lien avec leurs modes propres d'établissement et de diversification. Le genre Geophila n'a pas diversifié. Les Margaritopsis ont eu une diversification modeste, à l'image des autres espèces des îles du Pacifique. Les Psychotria clade NC1 constituent une lignée relique, ayant probablement subit une extinction, et qui se serait uniquement maintenue dans les maquis miniers. Les Psychotria cladeNC2 constituent la plus large, jeune et rapide radiation de plantes de la Nouvelle-Calédonie, probablement originaire des forêts humides d'Australie.Le clade NC2 est en pleine expansion évolutive. Il est constitué de 12 lignées internes. Sa capacité à tolérer les substrats ultramafiques, acquise avant son arrivée dans l'archipel, a favorisé son établissement local. Sa large diversité a probablement différentes origines : une labilité vis-à-vis de la nature des substrats géologiques, des changements éventuels de pollinisateurs, un changement de niche écologique amorcé, lié à l'acquisition d'adaptations à la sécheresse et à l'avènement d'un climat plus aride en Nouvelle-Calédonie durant le Pliocène.

La longévité correspond à la capacité des graines à tolérer la dessiccation et d'être capable de germer sans perte de vigueur après conservation. Elle est acquise au cours de la maturation, après le remplissage des graines et l'acquisition de la tolérance à la dessiccation. Le but de cette thèse est d'analyser les caractéristiques physiologiques, biochimiques et moléculaires lors de la maturation des graines de Medicago truncatula, et d'identifier les mécanismes ou molécules qui corrèlent avec l'acquisition de la longévité. Pendant la maturation, la longévité augmente d'un facteur 30 entre 28 et 44 jours après pollinisation. Une analyse de l'acquisition de la longévité des graines sur plusieurs récoltes et des mesures biochimiques (teneur en sucres solubles, activité des systèmes antioxydants) montre une très forte corrélation entre la longévité et la teneur en saccharose(R²=-0.91) et stachyose(R²=0.92). Une étude protéomique a permis de suivre l'abondance de 38 spots qui correspondent à 16 protéines de type'Late Embryogenesis Abundant'(LEA). Seulement quatre polypeptides corrèlent avec la longévité(CapLEA,D113.II, D34.III et EM) et représentent 45% de l'intensité totale des protéines LEA. L'abondance de la plupart des polypeptides LEA augmente pendant la dernière phase de séchage de graines. La caractérisation de mutants abi5, un facteur de transcription, connu pour sa régulation de gènes LEA, montre que, contrairement à Arabidopsis, ABI5 chez M. truncatula joue un rôle clé dans la dormance et l'accumulation d'oligosaccharides. De surcroit, les graines de mutants Tnt1 d'abi5 ont une longévité deux fois moindre, et présentent une diminution des protéines d'EM, EM6 et D34.