Dissertation zur Erlangung des akademischen Grades Dr. rer. med. Titel: Wer macht was mit wem? – Die differenziellen Rollen von Kanonizität, Rekursion und phonologisch-verbalem Arbeitsgedächtnis beim Verstehen komplexer Syntax eingereicht von: M.Sc., M.A., Mag. Art. Carina Denise Krause angefertigt an: Universität Leipzig, Medizinische Fakultät Max-Planck-Institut für Kognitions- und Neurowissenschaften, Abteilungen Neuropsychologie & Neurologie betreut von: Prof. Dr. Hellmuth Obrig, Prof. Dr. Angela D. Friederici Oktober 2022 Um einen Satz zu verstehen, müssen Wörter zu Phrasen und Phrasen zu einem Satz hie-rarchisch zusammengefügt und die Information der einzelnen Komponenten integriert werden, bis die syntaktischen und thematischen Relationen im Satz eindeutig und kohärent sind. Unter Einbezug des Weltwissens wird dann eine Repräsentation des Satzinhalts konstruiert. Syntak-tisch komplexe Sätze sind mit Verarbeitungsschwierigkeiten auf verschiedenen linguistischen und kognitiven Ebenen verbunden. Riches (2020) definiert den Kern syntaktischer Komplexität so: „The term ‘complex’ is frequently used to refer to sentences with more than one clause, which typically involve non-canonical word orders.“ (S. 501). In dieser Arbeit werden 3 überge-ordnete Faktoren in den Fokus genommen, die zur Komplexität eines Satzes beitragen können: Kanonizität, Rekursivität und die phonologisch-verbale AG-Last. Syntaktische Komplexität ist häufig gekennzeichnet durch Nicht-Kanonizität, d. h. durch irreguläre, niedrigfrequente Strukturen (Regularität x Frequenz-Hypothese; Christiansen & Chater, 2016a). Die Objekttopikalisierung − wie in dem Satz „Den Frosch kämmt der Igel.“ − ist beispielsweise eine durch den kognitionslinguistischen Mechanismus Movement erzeugte nicht-kanonische und damit komplexere Satzstruktur. Rekursivität ist eine weitere Dimension, die komplexe syntaktische Sequenzen erzeugt. Rekursion wird in dieser Arbeit sehr eng definiert als domänenunabhängige, hierarchisch ge-schachtelte, nicht iterativ generierbare Struktur (center-embedded recursion). Die Verarbeitung dieser rekursiven Struktur ist nicht zwingend selbst rekursiv, sondern basiert auf der allgemei-nen Fähigkeit Sequenzen unterschiedlicher Form und Komplexität zu lernen und zu verarbeiten. Der grundlegende Mechanismus zur Generierung syntaktischer Strukturen ist die kombinatori-sche Verknüpfungsoperation Merge. Merge kann rekursiv angewendet werden und generiert so auch syntaktische Hierarchie. Die dabei entstehenden eingebetteten Strukturen sind theore-tisch rekursiv unendlich weiterführbar. Praktisch hingegen sind Konstruktionen mit mehr als 3 Einbettungen nicht mehr verstehbar. Das liegt u. a. daran, dass solch verschachtelte Konstrukti-onen kaum oder nie im Sprachinput enthalten waren und daher keine (starke) generalisierte syntaktische Konstruktion dafür im Gedächtnis vorhanden ist. Sequenzen der fraglichen syntakti-schen Form wurden also selten (oder gar nicht) gelernt, sie können durch ihre Irregularität nicht einfach durch Analogiebildung abgeleitet werden, sie sind insgesamt unwahrscheinlicher und werden daher vom Gehirn nicht (sofort) antizipiert. Die Fähigkeit zur Generierung und Verarbeitung hierarchischer, rekursiver Strukturen ist nicht auf die Sprache beschränkt; sie wird als generelles Kernmerkmal menschlicher Kognition diskutiert. Rekursive Strukturen finden sich bspw. auch in Musik, komplexen Handlungen und visueller Verarbeitung. Dabei ist noch unklar, ob ein domänenübergreifendes Netzwerk im Ge-hirn existiert, das die Grundlage für die Verarbeitung von Rekursion bildet, oder ob bspw. sprachliche Rekursion anders verarbeitet wird als visuelle. Auditorische Signale sind sehr kurzlebig, d. h. eine auditorische Erinnerung wird extrem schnell überschrieben von neuer einkommender Sprachinformation, wenn sie nicht möglichst schnell und effizient weiterverarbeitet wird. Die Verarbeitung irregulärer und / oder niedrigfre-quenter syntaktischer Konstruktionen ist stärker abhängig von der akustisch-phonologischen Verarbeitung als die Verarbeitung frequenter, kanonischer Strukturen, deren Repräsentationen meist differenziert und mühelos(er) abrufbar sind und die zusätzlich durch Analogiebildung er-schlossen werden können. Das korrekte Lernen und Verstehen komplexer syntaktischer Sequen-zen erfordert nicht nur eine präzisere Verarbeitung im phonologisch-verbalen Arbeitsgedächt-nis (AG); komplexe Strukturen erhöhen auch ihrerseits die phonologisch-verbale AG-Last. Das AG ist jedoch durch allgemeine und individuelle sensuokognitive Parameter kapazitätsbe-schränkt und bildet dadurch einen Engpass (Now-or-Never-Bottleneck; Christiansen & Chater, 2016b) im Satzverstehen. Die beschränkte Kapazität des AGs basiert auf (1) Interferenz zwischen konkurrierenden linguistischen Informationen, (2) limitierten Aufmerksamkeits- und kognitiven Ressourcen, (3) der Effizienz der akustisch-phonologischen Verarbeitung, die u. a. abhängig ist von (4) der Präzision der im LZG gespeicherten (phonologischen) Repräsentationen, der Effizienz des Zugriffs auf diese Gedächtnisinhalte und ihre Aktivierung, sowie die Fähigkeit, diese Aktivie-rungen aufrecht zu erhalten, und damit (5) der Erfahrung mit (variationsreichem) sprachlichem Input. Das AG wird in dieser Arbeit konzeptualisiert als Sprachverarbeitung im Hier-und-Jetzt, das gegen die Interferenz von nachfolgendem linguistischen Material gerichtete Aktivhalten relevanter Gedächtnisinhalte bis zur (hinreichend) erfolgreichen, Chunk-basierten Weiterverar-beitung auf verschiedenen linguistischen Ebenen. Das Ziel der vorliegenden Arbeit war die Bestimmung des differenziellen Einflusses der 3 syntaktischen Komplexitätsfaktoren Kanonizität, Rekursivität und phonologisch-verbale AG-Last auf das Satzverstehen. Dabei ging es vor allem um die Differenzierbarkeit (a) der einzelnen syn-taktischen Komplexitätsfaktoren im Sinne einer Dissoziation und (b) sprachspezifischer versus domänenübergreifender Einflussfaktoren auf die Verstehensleistung. Im Rahmen dieser Dissertation wurden 6 Studien durchgeführt. Studie 1 zielte auf die experimentelle Differenzierung von sprachlicher AG-Komponente (Faktor Speicher; operationalisiert durch Long-Distance-Dependencys (LDDs)) und syntaktischer Verarbeitung (Faktor Ordnen; operationalisiert durch Topikalisierung). In Studie 2 wurde das EmbSyn-Paradigma pilotiert, ein Material das die beiden syntaktischen Komplexitätsfaktoren rekursive Einbettung und Topikalisierung kontrastierte. In Studie 3 wurde das EmbSyn-Material in Kombination mit anodaler transkranieller Gleichstromstimulation (tDCS) über 2 für die Sprachverarbeitung potenziell relevanten Hirnarealen (inferiorer frontaler Gyrus (IFG) und temporo-parietale Bereiche (TP)) eingesetzt. Studie 4 dokumentierte den Einsatz des EmbSyn-Materials in einer klinischen Patient*innen-Population mit linkshemisphärischer Läsion nach Schlaganfall. Studie 5 pilotierte das PhonMem-Material, das zur detaillierten Beschreibung basaler phonologischer AG-Leistungen entwickelt wurde, in der aus Studie 4 bekannten Patient*innenpopulation und einer abgestimmten gesunden Kontrollpopulation. In Studie 6 schließlich wurde die Patient*innenpopulation aus den Studien 4 und 5 mit einem experimentellen Material zur Verarbeitung visueller Rekursion getestet. Die Ergebnisse dieser Studien zeigen, dass alle 3 Faktoren das Satzverstehen relevant modulieren. Zwar konnten sie nicht entlang ihrer jeweiligen Operationalisierungen dissoziiert werden; schon allein deshalb nicht, weil die phonologisch-verbale AG-Last mit den beiden Fak-toren [EMB] (-Kanonizität, +Rekursivität) und (TOPI] (-Kanonizität, -Rekursivität) implizit variierte. Der diametrale Ansatz aus Verstärkbarkeit (Studie 3: tDCS) vs. Störbarkeit (Studie 4: Läsionsstu-die) einerseits, sowie die Zusammenschau mit ergänzenden Paradigmen (Studie 5: phonolo-gisch-verbales AG/PhonMem; Studie 6: Verarbeitung visueller Rekursion) andererseits erlaubte jedoch die Bestimmung eines sich in 3 Schritten abbildenden Kontinuums (syntaktisch-)sequenzieller Komplexität und damit assoziierter kognitiver Anforderungen.:ABKÜRZUNGSVERZEICHNIS VII I. EINFÜHRUNG 1 1. WER MACHT WAS MIT WEM? – SÄTZE VERSTEHEN 4 1.1 KOMPLEXE SYNTAX: SPRACHVERSTEHEN IST (AUCH) EINE FRAGE DER WAHRSCHEINLICHKEIT. 7 1.1.1 Wer kämmt wen? – Valenz und Argumentstruktur 11 1.1.2 Wen kämmt wer? – Linearität, Movement und Topikalisierung 12 1.1.3 „Der Frosch [… […] …] lacht.“ – Long-Distance-Dependencys und rekursive Einbettungen 14 1.1.4 Wer kämmt, wer lacht? – Topikalisierung in komplexen Relativsatz-Konstruktionen 15 1.2 REKURSION: SPRACHVERSTEHEN IST NICHT UNENDLICH. 18 1.3 DAS PHONOLOGISCH-VERBALE ARBEITSGEDÄCHTNIS: SPRACHVERSTEHEN PASSIERT IM HIER & JETZT. 20 1.3.1 Gedächtnissysteme 22 1.3.2 Das modulare Mehrkomponentenmodell von Baddeley und Hitch. 24 1.3.3 Arbeitsgedächtnis: Eigenständiges System oder Emergenzphänomen? 25 1.3.4 Alternative Konzeptionen des AGs 29 1.3.5 Testung des phonologisch-verbalen Arbeitsgedächtnisses 33 1.4 DAS VERSTEHENDE GEHIRN – NEURO- UND PSYCHOLINGUISTISCHE GRUNDLAGEN 39 1.4.1 Akustisch-phonologische Prozesse 41 1.4.2 Früher Aufbau einer Phrasenstruktur 42 1.4.3 Syntaktische, semantische und thematische Rollen 43 1.4.4 Wie spezialisiert ist das Sprachnetzwerk? 45 1.5 ERWORBENE SPRACH(VERARBEITUNGS)STÖRUNGEN 48 1.6 ZUSAMMENFASSUNG 51 II. AUFGABENSTELLUNG 55 2. ZIELE UND FRAGESTELLUNGEN 55 III. MATERIALIEN UND METHODEN 57 3. SPRACHVERSTEHEN VERSTEHEN – METHODISCHER HINTERGRUND DER STUDIEN 57 3.1 MODULIERTE KOGNITION? – TRANSKRANIELLE GLEICHSTROMSTIMULATION (TDCS) 57 3.1.1 Der theoretische Hintergrund 57 3.1.2 Die praktische Durchführung 58 3.1.3 Methodendiskussion: Alles fauler Zauber? 61 3.2 GESTÖRTES SPRACHVERSTEHEN – LÄSIONSSTUDIEN 64 3.2.1 Der theoretische Hintergrund 64 3.2.2 Läsionsstudien in der vorliegenden Arbeit 65 3.3 STATISTISCHE DATENANALYSE 68 3.3.1 Outcome-Parameter 68 3.3.2 Datenanalytische Verfahren 70 IV. EXPERIMENTELLE STUDIEN 78 4.1 STUDIE 1: VERARBEITUNG SYNTAKTISCH KOMPLEXER SÄTZE MIT HOHEN ARBEITSGEDÄCHTNIS- 78 ANFORDERUNGEN 78 4.1.1 Einleitung 78 4.1.2 Material und Methoden 79 4.1.3 Datenanalyse und Ergebnisse 82 4.1.4 Diskussion 82 4.2 STUDIE 2: VERARBEITUNG SYNTAKTISCH KOMPLEXER SÄTZE MIT HOHEN ARBEITSGEDÄCHTNIS-ANFORDERUNGEN (EMBSYN) – DER 2. VERSUCH 84 4.2.1 Einleitung 84 4.2.2 Material und Methoden 86 4.2.3 Datenanalyse und Ergebnisse 96 4.2.4 Diskussion 103 4.3. STUDIE 3: TDCS-GESTÜTZTE SATZVERARBEITUNG IM EMBSYN-PARADIGMA 108 4.3.1 Einleitung 108 4.3.2 Material und Methoden 111 4.3.3 Datenanalyse und Ergebnisse 115 4.3.4 Diskussion 125 4.4. STUDIE 4: GESTÖRTE SATZVERARBEITUNG IM EMBSYN-PARADIGMA 131 4.4.1 Einleitung 131 4.4.2 Material und Methoden 133 4.4.3 Datenanalyse und Ergebnisse 135 4.4.4 Diskussion 150 4.5. STUDIE 5: PHONMEM – STÖRUNGEN DES PHONOLOGISCH-VERBALEN ARBEITSGEDÄCHTNISSES NACH HIRNLÄSION 154 4.5.1 Einleitung 154 4.5.2 Material und Methoden 156 4.5.3 Datenanalyse und Ergebnisse 164 4.5.4 Diskussion 189 4.6. ZUSAMMENHANG ZWISCHEN DEN EMBSYN- UND PHONMEM-LÄSIONSSTUDIEN 196 4.6.1 Einleitung 196 4.6.2 Material und Methoden 197 4.6.3 Datenanalyse und Ergebnisse 200 4.6.4 Diskussion 205 4.7. STUDIE 6: REKURSIONSVERARBEITUNG NACH HIRNLÄSION: VISUELL VS. SPRACHLICH 209 4.7.1 Einleitung 209 4.7.2 Material und Methoden 211 4.7.3 Datenanalyse und Ergebnisse 211 4.7.4 Diskussion 215 V. ZUSAMMENFASSENDE DISKUSSION 218 5.1 LASSEN SICH DER EINFLUSS VON KANONIZITÄT, REKURSIVITÄT UND PHONOLOGISCH-VERBALER AG-LAST AUF DAS SATZVERSTEHEN DIFFERENZIEREN? GIBT ES INTERAKTIONEN ZWISCHEN DIESEN FAKTOREN? 219 5.2 PERSPEKTIVE: TDCS – ZUKUNFT DER APHASIE-BEHANDLUNG? 227 5.3 PERSPEKTIVE: PHONMEM ALS DIAGNOSTIKINSTRUMENT 228 5.4 LIMITATIONEN DIESER ARBEIT 230 VI. ZUSAMMENFASSUNG DER ARBEIT (ANLAGE 3) 233 VII. LITERATURVERZEICHNIS 237 VIII. ANLAGEN 277 8.1 ANHANG A: STATISTIKEN 278 Verzeichnis Anhang A 278 ANHANG A.1 Zusätzliche Statistiken zu Studie 2 (EmbSyn) 279 ANHANG A.2 Zusätzliche Statistiken zu Studie 3 (EmbSyn | tDCS) 286 ANHANG A.3. Zusätzliche Statistiken zu Studie 5 (PhonMem). 292 ANHANG A.4. Zusätzliche Statistiken zu den Zusammenhängen der Läsionsstudien 319 8.2 ANHANG B: MATERIAL 324 Verzeichnis Anhang B 324 ANHANG B.1 Material zu den Studien 2–4 (EmbSyn). 325 ANHANG B.2 Material zu Studie 5 (PhonMem). 338 8.3 ANHANG C: PUBLIKATION ZUR VERARBEITUNG VISUELLER REKURSION 353 8.4 ABBILDUNGSVERZEICHNIS 378 8.5 TABELLENVERZEICHNIS 383 8.6 SELBSTSTÄNDIGKEITSERKLÄRUNG (ANLAGE 4) 387 8.7 LEBENSLAUF 388 8.8 PUBLIKATIONEN, VORTRÄGE, PRÄSENTATIONEN 390 DANKSAGUNG 393

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In den letzten Jahren wurde es dank der Entwicklung moderner Bildgebungsverfahren möglich, die neuronalen Korrelate kognitiver Arbeitsprozesse teilweise aufzudecken und immer besser zu verstehen. Durch diese Fortschritte ist es heute möglich, diese identifizierten Systeme im Rahmen der Erforschung psychiatrischer Erkrankungen auf Dysregulationen zu untersuchen. Dabei wird seit einigen Jahren der Suche nach Endophänotypen eine tragende Rolle zuteil. Endophänotypen befinden sich dabei intermediär zwischen dem klinischen Phänotyp und dem für die Krankheit kodierenden Genotyp. Ihre Identifizierung soll in Zukunft dazu beitragen, das nach neuesten Erkenntnissen nicht mehr aktuelle psychiatrische Klassifikationssystem zu reformieren und damit eine krankheitsgerechtere Einteilung der einzelnen Diagnosegruppen zu gewährleisten. In diesem Rahmen wurden in der hier vorliegenden Arbeit drei verschiedene neuronale Systeme, die dem Belohnungssystem, dem verbalen sowie visuell-räumlichen Arbeitsgedächtnis und den Aufmerksamkeitsprozessen zugrunde liegen, in Bezug auf ihre Relevanz als potentielle Endophänotypen getestet. 20 erstgradige Angehörige von schizophrenen Patienten unterzogen sich in diesem Zuge einer etwa einstündigen fMRT- Untersuchung, während der sie Aufgaben zur Aktivierung dieser neuronalen Netzwerke lösen sollten. Die dabei gemachten Funde indizieren Dysregulationen verschiedener neuronaler Areale während aller Aufgaben. In Bezug auf vorherige Studien zu Endophänotypen sowohl mit Angehörigen als auch mit Schizophrenen konnten diese Funde in den wissenschaftlichen Hintergrund eingeordnet werden. Dabei konnten einige vielversprechende Beobachtungen festgehalten werden. Es ergaben sich potentielle Endophänotypen in Bereichen neuronaler Hirnstrukturen, die der Verarbeitung von kognitiven Kontrollprozessen zugrunde liegen. Des Weiteren konnte eine Dysregulation vor allem des rechten anterioren Thalamus konstatiert werden. Auch Hyperaktivierungen in Arealen des PFCs und im prämotorischen Kortex konnten ebenfalls durch Funde anderer Studien bestätigt werden. Zusammenfassend stehen die wissenschaftlichen Forschungen zur Endophänotypenfrage wohl noch am Anfang eines langen, jedoch sehr vielversprechenden Weges, der die aktuellen Klassifikationssysteme in Zukunft revolutionieren könnte. Die ersten Schritte sind getan und müssen nun in weiteren, umfangreicheren und möglicherweise auch präziseren Studien fortgeführt werden.

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