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Interactions between shorebirds and benthic macrofauna : making small things bigger / Interactions spatio-temporelles entre oiseaux limicoles et macrofaune benthique : une approche multi-échelles

Philippe, Anne 17 November 2016 (has links)
Les vasières intertidales sont des environnements complexes et changeants, qui abritent des invertébrés enfouis dans le sédiment (la macrofaune benthique) et sont visités de manière saisonnière par de grands migrateurs : les oiseaux limicoles. Ce travail de recherche s’intéresse aux relations proie-prédateur entre les oiseaux limicoles et leur ressource alimentaire : la macrofaune benthique. La thèse est articulée en 8 chapitres qui présentent des études à différentes échelles spatio-temporelles : des saisons à la décennie, et de la baie à la route migratoire. Ces études sont basées sur un échantillonnage régulier des vasières intertidales du Golfe de Gascogne (France) ainsi que d’échantillonnages en mer des Wadden (Pays-Bas) et au Banc d’Arguin (Mauritanie). Les données de macrofaune (qualité, taille, densité, biomasse) sont couplées aux données de comptages de leurs prédateurs ainsi qu’à leur comportement alimentaire (reconstruction du régime alimentaire d’après les isotopes, les fécès, la modélisation ou l’observation de vidéos). Ces huit études apportent un éclairage sur l’écologie de leurs interactions (en intégrant des variables environnementales telles que le temps d’inondation, la granulométrie, la température, la production primaire, ou encore la latitude). Une attention particulière est portée à la variabilité des proies et du comportement alimentaire de leurs prédateurs, dans l’espace et le temps. Des encarts viennent illustrer pour l’un les techniques de reconstruction du régime alimentaire, pour l’autre les défenses développées par les mollusques marins, ou encore la relation entre énergie à disposition et sélection du site pour les limicoles. / Intertidal mudflats are complex ecosystems undergoing constant changes, home to infaunal invertebrates (benthic macrofauna), and migratory sites for particular birds : shorebirds. This research focuses on predator-prey interactions between shorebirds and their macrobenthic prey. The present thesis is composed of 8 chapters which illustrate different spatio-temporal scales : from seasons to the decade, and from the bay to the migratory flyway. These studies are based on regular benthic sampling of intertidal flats along the Bay of Biscay (France), as well as sampling data from the Dutch Wadden Sea and the Mauritanian Banc d’Arguin. Macrobenthic data (quality, sizes, densities, biomass) are linked with shorebird counts and data about their feeding behaviour (diet reconstruction from isotopes, faeces, modeling and video observations). These eight studies shed light on particular relationships between some prey and their predators, and the ecology of these interactions (including environmental variables such as inundation time, grain size, temperature, primary production, or even latitude). Particular attention is given to the variability of prey and predator behaviour in time and space. Inserts are included in between chapters to illustrate for instance different diet reconstruction techniques, anti-predation traits in marine molluscs, or relation between energy available and site selection in shorebirds.
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Mesures expérimentales et modélisation du remaniement sédimentaire dans le bassin d’Arcachon

Bernard, Guillaume 10 July 2013 (has links)
Le remaniement sédimentaire, défini comme l’ensemble des mouvements de particules sédimentaires induits par les organismes benthiques, est l’une des deux composantes du phénomène de bioturbation. Il constitue un processus clé du fonctionnement des écosystèmes côtiers. Ce manuscrit présente une étude intégrée de ce depuis l’échelle de la simple particule sédimentaire jusqu’à celle de la communauté benthique in toto.Le développement d’une nouvelle approche expérimentale basée sur l’acquisition à haute fréquence et l’analyse de séries temporelles d’images de mouvements de luminophores le long de la paroi d’aquariums plats a permis de mesurer directement les mouvements élémentaires de particules de sédiment effectués par le bivalve A. alba. Cette approche a ainsi conduit à la première détermination expérimentale d’ « empreintes » du remaniement sédimentaire d’un invertébré marin, d’après le formalisme du modèle CTRW (Continuous Time Random Walk).Dans un second temps, le déploiement de cette nouvelle approche a permis d’évaluer, de manière dynamique (i.e. pendant des expériences de 48h) et sur l’ensemble de la partie de la colonne sédimentaire affectée par ce bivalve, le contrôle exercé par la température et par la disponibilité de matière organique fraîche sur les caractéristiques du processus de remaniement sédimentaire effectué par A. alba.Enfin, l’intensité du remaniement sédimentaire effectué par l’ensemble de la communauté benthique a été mesurée in-situ dans le Bassin d’Arcachon, à la fois dans un herbier à Zostera noltii et dans une zone de vase nue d’où celui-ci a disparu. Ceci a permis de déterminer les effets limitant de la présence d’herbier et de certaines espèces benthiques clés, sur le remaniement sédimentaire. / Sediment particle mixing, defined as the movements of sediment particles induced by benthic fauna, is one of the two components of bioturbation by benthic organisms. It is a key process of the ecological functioning in coastal areas. This manuscript presents an integrated study of sediment particle mixing process from the single sediment particle to the whole benthic community.The development of a new experimental approach, coupling high frequency acquisition of time series images of luminophores motions along thin aquaria glass walls, allowed for the direct measurement of elementary particle motions induced by the bivalve Abra alba. This constitutes the first experimental assessment of sediment particle mixing “fingerprints” in a marine invertebrate, according to the CTRW (Continuous Time Random Walk) model formulation.The deployment of this new approach also allowed for the determination of the control of water temperature and of fresh organic matter availability on sediment particle mixing induced by Abra alba. Moreover, the temporal (i.e., during 48h experiments) and spatial (i.e., over the whole section of the sediment column affected) dynamics of these effects were considered.At last, sediment particle mixing intensities induced by the whole benthic community were assessed in-situ in Arcachon Bay, within both a Zostera noltii meadow and a bare sediment mudflat where phanerogams were previously present. These results highlighted the restrictive effect of phanerogams themselves and of a restricted number of key benthic species, on sediment particle mixing.
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Modélisation du fonctionnement thermique, hydrologique et isotopique de systèmes lacustres : sensibilité aux changements climatiques et amélioration des reconstructions paléoclimatiques

Danis, Pierre-Alain 16 December 2003 (has links) (PDF)
Aux moyennes latitudes, les lacs sont le lieu de formation et de préservation d'archives paléoclimatiques nécessaires à la compréhension des changements du climat passé. Par ailleurs, les lacs d'eau douce ont également un rôle important dans l'économie régionale du fait des activités de pêche, des activités touristiques et de leur utilisation pour l'alimentation en eau potable.<br />Durant cette thèse, nous avons cherché à développer un outil de modélisation des lacs conceptuellement simple et nécessitant un minimum de données d'entrées et de paramètres spécifiques au lac. Ce modèle a été mis au point dans le cas de deux lacs européens (Lac d'Annecy, France, et Ammersee, Allemagne) représentatifs de la majorité des lacs de moyennes latitudes. Le modèle inclut la représentation au pas de temps journalier des processus thermiques (température de l'eau en surface et au fond et fonctionnement de mélange de la colonne d'eau), hydrologiques et isotopiques (δ18O) à l'échelle du lac et de son bassin-versant. Le modèle a été mis au point sur l'actuel grâce aux observations hydro-isotopiques réalisées en parallèle. Les processus sont correctement reproduits aux échelles saisonnière (simulations à l'équilibre) et inter-annuelle (simulations transitoires au cours du 20ième siècle).<br />Des expériences de sensibilité ont été effectuées à l'aide de ce modèle pour quantifier les incertitudes des reconstructions paléoclimatiques basées sur les tests carbonatés d'ostracodes benthiques (Candona sp.) dues (i) aux fonctionnements thermiques des lacs, (ii) aux changements de la saisonnalité des précipitations et, (iii) à la déforestation sur les bassin-versants.<br />Le modèle a été ensuite forcé par un scénario de changement climatique au 21ième siècle. Ces simulations transitoires prévoient des changements très importants des écosystèmes des deux lacs étudiés. Ainsi, le lac d'Annecy subirait un réchauffement de l'eau profonde de 2°C au cours du 21ième siècle, ce qui mettrait en danger la faune d'eau froide. Ammersee, celui-ci, pourrait encourir des arrêts brutaux de mélange à partir de 2020 avec un arrêt de la ventilation des eaux profondes et donc l'asphyxie des faunes benthiques. Ce modèle est la première étape en vue d'un modèle intégré physique, chimie et biologie des écosystèmes lacustres nécessaire à la prévision de la vulnérabilité de la biocénose lacustre aux changements climatiques à venir.
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Influence des conditions écologiques sur la composition isotopique (δ13C, δ18O) du test de foraminifères benthiques actuels

Griveaud, Clémentine 11 May 2007 (has links) (PDF)
Le but de cette thèse est d'étudier l'influence des conditions trophiques en milieu océanique profond sur la composition isotopique de foraminifères benthiques vivants, afin d'améliorer leur utilisation en tant que proxies potentiels de paléoproductivité. Nous avons étudié trois zones de l'Atlantique Nord-Est : la Marge du Portugal (milieu oligotrophe), le Golfe de Gascogne (milieu méso-oligotrophe), et la zone à upwelling au large de Cap Blanc (Mauritanie, milieu eutrophe). Nous avons établi le rôle majeur du flux et de la qualité de la matière organique sur la densité, la répartition bathymétrique et le microhabitat des espèces de foraminifères. Les faunes superficielles réagissent aux apports de matière organique labile, alors que les faunes endopéliques profondes dépendent de matière organique plus réfractaire. Par ailleurs, nous avons mis en évidence l'existence d'un seuil critique de flux total de matière organique d'environ 2gC/m²/an en dessous duquel le développement de l'endofaune est impossible. L'étude de la composition isotopique de certaines espèces clés a révélé que l'écart en δ13C entre une espèce au microhabitat endopélique superficiel (e.g. Uvigerina peregrina) et une espèce au microhabitat endopélique profond (e.g. Globulimina spp.) permet de différencier un milieu eutrophe (δ13C<0.5%) d'un milieu oligotrophe (δ13C>0.5%). De plus, dans les zones oligotrophes, nous avons observé une diminution graduelle de ce delta δ13C en fonction du flux croissant de matière organique, témoignant de l'influence directe de ce dernier sur la composition des eaux interstitielles du sédiment.
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Les communautés de macrofaune benthique des sédiments côtiers en zone tropicale non récifale : diversité et réponses aux modifications de l'environnement marin à La Réunion, océan Indien

Bigot, Lionel 06 June 2006 (has links) (PDF)
La Réunion est une île volcanique jeune des Mascareignes. Son plateau continental est étroit et les habitats souvent constitués par des fonds sédimentaires répartis sur une grande partie du littoral abritent des communautés diversifiées de macrofaune. L anthropisation croissante ces 20 dernières années est source de différentes pollutions. Les zones côtières non-récifales et le benthos des substrats meubles sont peu connus. La structure de ces communautés est décrite essentiellement pour le nord, et l est de l île et détermine les modalités de leur fonctionnement, notamment en réponse aux perturbations. Un premier inventaire des espèces benthiques trouvées entre 20 et plus de 140 m de profondeur a été réalisé. L étude de la macrofaune et des principales variables environnementales a mis en évidence le rôle déterminant de la bathymétrie. La granulométrie des sédiments et l hydrodynamisme sont importants, notamment en zone littorale, où le macrobenthos est soumis aux perturbations naturelles (cyclones et dépressions) et anthropiques. La réponse du macrobenthos à des perturbations dues à des activités industrielles a été suivie pendant plusieurs années sur deux secteurs de l est de l ile où les rejets en mer se font différemment. Elle s est traduite par un impact croissant des rejets sur le milieu, et une réponse de la macrofaune selon un schéma-type de succession secondaire de communautés, impliquant des espèces originales bio-indicatrices de perturbation, les polychètes Eunicidae Diopatra cuprea, des Spionidae et des Capitellidae. Un outil de diagnostic de la santé de ces écosystèmes côtiers tropicaux a été adapté au contexte local ; il est basé sur le calcul d un indice biotique intégrateur de la qualité de milieu prenant en considération toute la communauté benthique. Il répond aux exigences de la Directive Européenne Cadre sur l Eau. La macrofaune sédimentaire constitue donc un outil pertinent et complémentaire pour ces analyses, tant en terme de biodiversité, que de suivi des pollutions, et s intègre dans les stratégies de gestion intégrée des littoraux tropicaux insulaires.
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Devenir et impact des apports fluviaux sur les marges continentales : importance biogéochimique et environnementale du recyclage dans les sédiments du prodelta du Rhône

Cathalot, Cécile 08 December 2008 (has links) (PDF)
L'objectif principal de ce travail était d'étudier le devenir biogéochimique du matériel organique particulaire du Rhône, et les mécanismes impliqués dans le cycle du carbone au niveau de son delta. L'utilisation de microélectrodes in situ a permis l'obtention de profils haute résolution d'oxygène dans les sédiments et l'estimation du recyclage sédimentaire. Il apparait que la variabilité saisonnière des apports rhodaniens tant qualitative que quantitative influence l'activité de minéralisation benthique dans le delta du Rhône. Cependant, l'impact de ces apports pulsés est limité dans le temps, les sédiments deltaïques constituant un centre actif de dégradation du carbone organique pérenne. Des mesures isotopiques (Δ14C et δ13C) ont confirmé que le prodelta en plus d'une zone prépondérante de minéralisation est le siège d'un enfouissement massif du matériel organique particulaire du Rhône. L'utilisation d'un modèle numérique stationnaire diagénétique a permis de quantifier les termes d'enfouissement et de dégradation, et souligné l'importance de la minéralisation anoxique. Un pool important de matières en suspension du plateau continental en constante recirculation alimentant le prodelta a été identifié: des particules terrigènes et marines déjà dégradées, ayant subi plusieurs cycles de déposition/resuspension, diluent les particules rhodaniennes, diminuant ainsi la labilité du matériel atteignant le sédiment. Enfin, des mesures de respiration dans la colonne d'eau ont souligné l'effet des variations du régime hydrologique du Rhône qui modifient distinctement les termes d'export de carbone du delta vers la marge continentale.
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Mesures expérimentales et modélisation du remaniement sédimentaire dans le bassin d'Arcachon

Bernard, Guillaume 10 July 2013 (has links) (PDF)
Le remaniement sédimentaire, défini comme l'ensemble des mouvements de particules sédimentaires induits par les organismes benthiques, est l'une des deux composantes du phénomène de bioturbation. Il constitue un processus clé du fonctionnement des écosystèmes côtiers. Ce manuscrit présente une étude intégrée de ce depuis l'échelle de la simple particule sédimentaire jusqu'à celle de la communauté benthique in toto.Le développement d'une nouvelle approche expérimentale basée sur l'acquisition à haute fréquence et l'analyse de séries temporelles d'images de mouvements de luminophores le long de la paroi d'aquariums plats a permis de mesurer directement les mouvements élémentaires de particules de sédiment effectués par le bivalve A. alba. Cette approche a ainsi conduit à la première détermination expérimentale d' " empreintes " du remaniement sédimentaire d'un invertébré marin, d'après le formalisme du modèle CTRW (Continuous Time Random Walk).Dans un second temps, le déploiement de cette nouvelle approche a permis d'évaluer, de manière dynamique (i.e. pendant des expériences de 48h) et sur l'ensemble de la partie de la colonne sédimentaire affectée par ce bivalve, le contrôle exercé par la température et par la disponibilité de matière organique fraîche sur les caractéristiques du processus de remaniement sédimentaire effectué par A. alba.Enfin, l'intensité du remaniement sédimentaire effectué par l'ensemble de la communauté benthique a été mesurée in-situ dans le Bassin d'Arcachon, à la fois dans un herbier à Zostera noltii et dans une zone de vase nue d'où celui-ci a disparu. Ceci a permis de déterminer les effets limitant de la présence d'herbier et de certaines espèces benthiques clés, sur le remaniement sédimentaire.
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Développement de méthodologies innovantes basées sur la nanochromatographie couplée à la spectrométrie de masse pour l'étude de la bioaccumulation et de la biotransformation de polluants émergents chez des invertébrés aquatiques d'eau douce / Development of innovative analytical tools based on nanoliquid chromatography coupled to mass spectrometry for the assessment of bioaccumulation and biotransformation of emerging pollutants in freshwater invertebrates

Berlioz-Barbier, Alexandra 09 December 2015 (has links)
L'écosystème aquatique est le résultat d'un équilibre entre l'environnement naturel et les organismes qui s'y développent. Cet équilibre peut être modifié par l'introduction de substances chimiques dues aux activités humaines. Aujourd'hui, l'impact de cette micropollution est encore mal connu, particulièrement pour les organismes constituant les premiers maillons des chaînes trophiques qui requièrent des efforts analytiques importants en raison de leur faible taille. L'objectif de ces travaux est centré sur le développement, la validation et l'application d'outils analytiques permettant d'étudier la bioaccumulation et la biotransformation de polluants émergents chez des invertébrés benthiques. Cette étude s'est focalisée sur 3 organismes aquatiques d'eau douce : C. riparius, G. fossarum et P. antipodarum. Une méthode analytique pour la quantification de 35 polluants émergents chez les 3 espèces sélectionnées a ainsi été développée. Elle permet d'accéder aux premières données de bioaccumulation des substances d'intérêts à l'échelle d'un individu grâce à la mise en oeuvre d'une stratégie analytique entièrement miniaturisée, incluant une extraction MicroQuEChERS suivie d'une analyse par nanochromatographie liquide couplée à la spectrométrie de masse en tandem. Afin de mieux comprendre l'impact d'une telle pollution sur les espèces sélectionnées et d'obtenir une vue globale des capacités de biotransformation de celles-ci, une approche métabolomique a été mise en place. Enfin, un nouveau mode de quantification par MRM3 a été utilisé pour dépasser la complexité de telles matrices, et fournir une évaluation fiable des cinétiques de bioaccumulation de potentiels traceurs de pollution anthropique / The aquatic ecosystem is the result of a balance between the natural environment and the organisms that inhabit it. This balance can be modified by the input of excessive amount of substances generated from human activities. Nowadays, the impact of this pollution is still little known, especially regarding the risk of bioaccumulation in the first trophic levels. This lack of data could be partially explained by the lack of suitable analytical method for small organisms. In this context, the aim of this study is to establish the development, the validation and the application of analytical tools for the assessment of bioaccumulation and biotransformation of emerging pollutants in freshwater invertebrates. Three benthic invertebrates are chosen for this project: C. riparius, G. fossarum and P. antipodarum. Analytical method has been developed for the quantification of 35 emerging pollutants in the selected species. This method provides the first bioaccumulation data of targeted substances in individual scale through the implementation of miniaturized analytical strategy, including an extraction step based on MicroQuEChERS followed by nanoliquid chromatography coupled to tandem mass spectrometry analysis. To better understand the impact of such pollution and to obtain a global view of the biotransformation capacities of the selected organisms, metabolomics approach has been put in place. Finally, a new quantification mode based on MRM3 was used to overcome biotic matrix complexity and assess the bioaccumulation kinetics of potential tracers of anthropic pollution
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Effets du changement climatique sur la distribution de la macrofaune benthique en Manche / Climate change impacts on the distribution of the benthic macrofauna in the English Channel

Gaudin, François 28 February 2017 (has links)
A l’échelle de l’Atlantique Nord-Est, la Manche se situe à un carrefour biogéographique entre les provinces boréale et lusitanienne. Ainsi, de nombreuses espèces y sont en limite d’aire de distribution. L’objectif de cette thèse est d’évaluer les effets du changement climatique récent sur la distribution de la macrofaune benthique subtidale, peu étudiée à ce jour, en se basant sur la comparaison de données collectées à l’échelle de la Manche lors une période froide (i.e. années 1960-70) et lors d’une période chaude (i.e. 2012 et 2014) dans les sédiments grossiers circalittoraux. L’étude de la structure des assemblages inféodés à cet habitat a mis en évidence deux grandes communautés benthiques : la communauté des sédiments grossiers sablo-graveleux et celle des cailloutis et graviers. L’analyse de l’évolution des températures de fond au cours des 30 dernières années a montré l’hétérogénéité spatiale du réchauffement, variant de 0,1 à 0,5°C par décennie d’ouest en est. Ce réchauffement ne se s’est pas traduit par d’importants déplacements de l’aire de distribution des espèces mais par une forte diminution du nombre d’occurrences des espèces d’eaux froides et une forte augmentation de celui des espèces d’eaux chaudes. Le développement de modèles de distribution d’espèces a permis de déterminer l’importance relative des facteurs climatiques et édaphiques dans la distribution des invertébrés benthiques en Manche et d’apprécier l’aptitude des espèces à ajuster leur distribution à la hausse de températures. L’ensemble de ces résultats suggère que le changement climatique en cours pourrait entraîner une diminution de la biodiversité benthique aux limites d’aires de distribution, en particulier si la connectivité entre populations limite l’arrivée de nouveaux individus. / In the North-East Atlantic, the English Channel constitutes a biogeographical transition zone between the Boreal and Lusitanian provinces. Thus, many species reach there their distribution range limits. The aim of this thesis is to assess the effects of recent climate change on the distribution of the subtidal benthic macrofauna, poorly studied to date, basing on the comparison of data collected during a cool period (i.e. 1960s-70s) and during a warm period (i.e. 2012 and 2014) in the circalittoral coarse sediments. Two large communities were highlighted in the study of the structure of the assemblages found in this habitat: the gravelly coarse sand community and the pebbles and gravels community. The analysis of the evolution of seabed temperature for the last 30 years showed the spatial heterogeneity of the warming, varying from 0.1 to 0.5°C per decade from West to East. This warming did not translate into large species distribution shifts but into a sharp decrease in the number of occurrences of cold-water species and a sharp increase in the number of occurrences of warm-water species. Development of species distribution models allowed to identify the relative importance of climatic and edaphic factors in the distribution of benthic invertebrates in the Channel and to assess the species’ ability to adjust their distribution to the rise in temperature. The whole results suggest that ongoing climate change could lead to a decrease in benthic biodiversity at range limits, especially where connection routes are lacking for new migrants.
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Rôle (structure et fonction) des communautés procaryotes (bactéries et archées) dans le cycle de l’azote d’une vasière littorale du Pertuis Charentais : influence des facteurs biotiques et abiotiques par une approche multi-échelle / Role (structure and function) of nitrogen-related prokaryotic communities in an intertidal mudflat of the Marennes-Oleron bay : multi-scale influence of biotic and abiotic drivers

Lavergne, Céline 11 December 2014 (has links)
Dans les vasières intertidales dominées par les diatomées, la production primaire est particulièrement forte à marée basse. Ce microphytobenthos peut être limité par les nutriments azotés en lien avec les communautés de procaryotes impliquées dans le cycle de l’azote. Ainsi, ce travail de thèse cherche, via une approche écologique, à décrire le rôle des communautés de procaryotes benthiques notamment liées au cycle de l’azote et ce, suivant différentes échelles temporelles liées aux cycles du microphytobenthos. Des échantillons de sédiment ont été prélevés dans la baie de Marennes-Oléron (Côte Atlantique, France) entre 0 et 10 cm de profondeur suivant 5 couches (0-0,5 cm, 0,5-1 cm, 1-2 cm, 2-5 cm, 5-10 cm). Différents facteurs biotiques et abiotiques ont été mesurés et mis en relation avec la production bactérienne, les activités enzymatiques et les gènes fonctionnels liés au cycle de l’azote (impliqués dans la nitrification, la dénitrification et l’anammox). De plus, la diversité bactérienne et archéenne a été évaluée par pyroséquençage 454 afin de caractériser les communautés et leurs dynamiques en lien avec les facteurs forçants biotiques et abiotiques. Dans le but d’évaluer l’influence des paramètres abiotiques et de la production du microphytobenthos, des mesures in situ ont été couplées avec des mesures en conditions semi-contrôlées. / In diatoms-dominated intertidal mudflats, at low tide the primary production is particularly high and microphytobenthos that can be limited by nitrogen-related nutrients is linked with N-related prokaryotic communities. Thus, this PhD thesis aim at describing by ecological approach, the role of benthic prokaryotic communities especially N-related ones, at various temporal scales linked to microphytobenthos life cycles. Sediment samples from Marennes-Oleron mudflat (Atlantic coast, France) were collected according to 5 layers : 0-0.5 cm, 0.5-1 cm, 1-2 cm, 2-5 cm and 5 to 10 cm below sediment surface (bsf). Various biotic (i.e. chlorophyll a) and abiotic parameters (i.e. nutrients, exopolymeric substances, water content, salinity, pH, temperature…) were recorded and linked with benthic bacterial production, enzymatic activities and N-related functional genes (i.e. implied in nitrification, denitrification, and anammox). Furthermore, the bacterial and archaeal diversity was assessed by 454 pyrosequencing in order to characterize the communities and shift in link with biotic and abiotic drivers. Aiming at evaluating the influence of abiotic parameters and microphytobenthic activities on the prokaryotic communities, in situ measurements were coupled to a semi-controlled approach.

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