L'activitat humana representa una de les majors causes d'entrada d'una gran varietat de substàncies en els ecosistemes fluvials. L'objectiu principal d'aquest treball es investigar els efectes que els tòxics orgànics poden exercir en els biofilms fluvials. El riu Llobregat ha estat sotmès a fortes pressions, fet que l'ha portat a uns nivells molt elevats de contaminació. En aquest estudi s'ha observat una influència dels plaguicides presents al riu en la distribució de la comunitat de diatomees, així com efectes en el biofilm a nivell funcional i estructural. Experiments amb canals experimentals han mostrat que l'herbicida diuron i el bactericida triclosan poden ocasionar una cadena d'efectes en els biofilms, incloent efectes directes i també efectes indirectes en les relacions entre els components del biofilm. Experiments amb cultius algals han mostrat que aquests tòxics, aplicats en barreja, poden tenir una major toxicitat de la prevista pels models, resultant en efectes sinèrgics. / Human activity is responsible for the entrance of many substances to the aquatic environment. The main objective of this study is to investigate the effects of organic toxicants on fluvial biofilms. The river Llobregat has been submitted to urban, industrial and agricultural pressures, and as such is a highly contaminated river. The diatom community was influenced by the presence of pesticides. Effects on both biofilm function and structure were attributed to the pesticides. Laboratory experiments with experimental channels have shown that the herbicide diuron and the bactericide triclosan may cause a chain of effects on biofilms, which include direct effects and indirect effects on the relationship between biofilm components. Experiments with algal cultures have shown that these toxicants, applied in mixtures, can have higher toxicity than the toxicity predicted by models, resulting in synergistic effects.

El biochar es un producto resultante de la descomposición térmica mediante pirolisis de biomasa y aplicado al suelo para mejorar sus propiedades. Este area de investigación está auge actualmente por su papel en mejorar la práctica agrícola y como estrategia de secuestro de carbono en suelo. Aún siendo un campo joven, poco se sabe sobre su idoneidad a largo plazo, y aún no se ha estudiado suficientemente sus posibles efectos negativos sobre la calidad del suelo, incluyendo la biología del suelo. Esta tesis toma como enfoque métodos biológicos para evaluar el impacto de biochar sobre la calidad del suelo. Una parte importante de la tesis se basa en bioensayos de laboratorio, complementados por un estudio de campo para evaluar de manera realista los efectos de biochar en un agroecosistema. Los bioensayos realizados a seis biochars demostraron que el método de producción tiene un impacto importante sobre las propiedades químicas del suelo, y a su vez la respuesta de las plantas. Los biochars de gasificación y pirólisis rápida indujeron inhibición vegetal a concentraciones realistas, mientras biochars de pirólisis lenta generalmente no afectaron a las plantas. La inhibición fue interpretada como consecuencia de efectos a corto plazo sobre la disponibilidad de nutrientes en algunos biochars, debido a sus elevados contenidos de materia volátil, que estimularían el crecimiento de microorganismos y la inmobilización de N, mientras que en los biochar más alcalinos se sospechó que fueron debidos a una reducción de la disponibilidad de P. En tests con invertebrados, las respuestas de colémbolos y enquitreidos han sido muy similares, con estimulación en el biochar de lodos de depuradora y de inhibición en el de astilla de pino producido por gasificación. Los resultados señalan el papel de la alcalinización como causándote de los efectos directos en mortalidad y de reproducción. No se pudo demostrar que el estímulo de la comunidad microbiana causado por el biochar explicara la estimulación de la reproducción de la mesofauna observada en algunos biochars. Se desarrolló un nuevo parámetro de medida del impacto para los colémbolos basado en la biomasa de juveniles y su estructura de tamaños mediante el ajuste a modelos multi-Gaussianos. Los incrementos en el número de clases de edad, acompañados por incrementos en la biomasa y longitud de individuos, han sido interpretados como efectos estimulatorios, mientras, a su vez, su diminución ha se interpretó como efectos inhibitorios. Finalmente, en un experimento de campo simulando un cultivo de cebada enmendado con un biochar de pino producido por gasificación, se han demostrado efectos positivos sobre propiedades físicas del evaluadas. Los efectos sobre las propiedades químicas fueron menos marcados, pero son destacables los incrementos en las concentraciones K+, y la reducción de las de NO3-. El cultivo fue generalmente estimulado a 12 t ha-1, y generalmente inhibido a 50 t ha-1. La actividad de mesofauna fue impactada negativamente a 50 t ha-1 biochar. La adición de biochar permitió aumentos significativos en la abundancia microbiana pero no en su actividad, indicando un aumento de su eficiencia. Ensayos de laboratorio de mineralización de material vegetal indicaron que el biochar reducía la liberación de NO3-. Globalmente, el estudio de campo ha demostrado que biochar puede mejorar la fertilidad del suelo a aplicaciones moderadas, pero puede disminuir la calidad del suelo a aplicaciones altas. Los resultados de esta tesis contribuyen a la escasa información disponible sobre los efectos del biochar sobre la biota del suelo, así como los beneficios y riesgos en suelos alcalinos bajo clima mediterréneos. / Biochar is thermally-decomposed biomass deliberately applied to soil to improve its properties. In recent years, biochar research has grown immensely for its potential role in improving agricultural practices and as a strategy to sequester carbon in the soil. However, as a young scientific field of study, little is proven about biochar’s long-term compatibility with modern agriculture, and there is still major uncertainty about its potential negative impacts on soil quality, information on biochar’s effects on soil biology is quite limited. Biochar’s effects on soil quality is the topic of the thesis, with an emphasis on biological methods for its evaluation. A substantial portion of this thesis is based on ecotoxicological approaches of evaluation. Laboratory bioassay studies were undertaken, and complementary studies were undertaken in the field for a broader evaluation of effects in a more realistic setting. Plant growth tests with six biochars showed that pyrolysis method had a strong influence on chemical properties affecting plant responses. Gasification and fast-pyrolysis chars were strongly inhibitory at realistic application rates, while slow-pyrolysis chars generally did not affect plant growth. Inhibition was interpreted to be due to short-term effects on nutrient plant availability, due to biochar’s volatile matter content which increases competition with microorganisms, and P content and/or effects on P availability. In tests with soil invertebrates, performance of the Collembolan and enchytraeid were analogous for both the sewage sludge and pine gasification char, which were slightly stimulatory and inhibitory, respectively. Our results suggest alkalization-related increases in mortality and inhibition of reproduction. We hypothesized that increased microbial abundance would explain stimulation of fauna performance, but this showed no clear trend with biochar concentration, providing no evidence for a trophic effect. Also, Collembolan juvenile biomass and size class structure endpoints were developed using a multi-Gaussian fitting approach. Increases in number of size classes, accompanied by greater relative allocation of biomass to individuals of larger somatic length, were interpreted as stimulatory conditions, and reduction in the number of classes and proportional representation of larger classes were associated with inhibitory effects. Finally, in the field study, simulating barley cultivation with amendment of a gasification biochar, effects on soil physical properties were generally positive. Measured soil chemical parameters were not strongly affected, with the exception of increased K+ ¬ and decreased NO3-. The barley crop was generally stimulated at 12 t ha-1, and generally inhibited at 50 t ha-1. Mineralization tests showed that biochar also reduced NO3- transformation. Overall, the field study that the biochar can enhance soil quality at moderate application rates, but can decrease soil quality at higher rates. Also, fauna activity was negatively impacted at the high, 50 t ha-1 application rate. The addition of biochar permitted increases in microbial abundance, but not activity, indicating an increase in efficiency. These results all have served to provide basic information on effects of biochar on soil quality, whereas to date little information has been available either for soil biota or in mediterranean or alkaline soils.

Our results confirm that Sub-Mediterranean pinewoods in the eastern Pyrenees are currently undergoing a process of spontaneous diversification by broadleaved tree species (especially evergreen and marcescent oaks). The establishment of Quercus seedlings under the pine canopy was favored by the current levels of both canopy closure and shrub cover, which in contrast hampered pine recruitment and the established oaks (particularly Q. ilex) to reach more advanced developmental stages. We also show that the occurrence of large stand-replacing fires triggers important vegetation changes from pinewoods to other types of woody vegetation (shrublands or forests dominated by resprouting tree species). At landscape level, the nature of these changes does not only depend on fire severity and topographic variables, but also on fire legacies and the characteristics of the pre-fire vegetation. Finally, our results support the feasibility of planting or sowing late-successional species for diversifying sub-Mediterranean pine forests when the process does not occur naturally. In this regard, our findings advise assisted migration programs to manage risks by thoroughly considering species and provenances selection, thermal migration distances and the occurrence of extreme cold events in the planting site. We also show that negative responses associated to these events could be partially buffered by sowing and planting under relatively closed canopy. / Nuestros resultados confirman que los pinares Submediterráneos de los Pirineos orientales están actualmente experimentando un proceso de diversificación espontánea por especies frondosas (especialmente robles perennes y marcescentes). Los niveles actuales de espesura de las cubiertas arbórea y arbustiva favorecen el establecimiento de quercíneas bajo el dosel arbóreo, y por el contrario dificultan la regeneración del pino así como el crecimiento de los robles hacia estadios más avanzados de desarrollo. También se muestra que la ocurrencia de grandes incendios forestales desencadena importantes cambios de vegetación desde pinares hacia otras comunidades leñosas (matorrales o bosques dominados por especies arbóreas rebrotadoras). A escala de paisaje, la naturaleza de estos cambios no solo depende de la severidad del fuego y factores topográficos, también de ciertas consecuencias del incendio y las características de la vegetación existente con anterioridad al incendio. Finalmente, nuestros resultados sustentan la viabilidad de las plantaciones o siembras de especies arbóreas para la diversificación de los pinares Submediterráneos cuando el proceso no ocurre naturalmente, pero aconsejan que los programas de migración asistida gestionen los riesgos considerando de manera rigurosa la selección de especies y procedencias, las distancias térmicas de migración y la ocurrencia de eventos de frío extremo, y muestran que las respuestas negativas asociadas a estos eventos podrían ser parcialmente mitigadas plantando o sembrando bajo condiciones de dosel relativamente cerrado. / Els nostres resultats confirmen que les pinedes Submediterrànies dels Pirineus orientals es troben actualment experimentant un procés de diversificació espontània per espècies frondoses (especialment roures perennifolis y marcescents). Els nivells actuals d'espessor de la coberta arbòria i arbustiva afavoreixen l'establiment de quercines sota el dosser arbori, i pel contrari dificulten la regeneració del pi i el creixement dels roures cap a estadis de desenvolupament més avançats. També es mostra que l'ocurrència de grans incendis forestals origina importants canvis de vegetació des de pinedes cap a altres comunitats llenyoses (matollars o boscos dominats per espècies arbòries rebrotadores). A escala de paisatge, la natura d'aquests canvis no només depèn de la severitat del foc i els factors topogràfics, també de certes conseqüències del incendi i de les característiques de la vegetació existent amb anterioritat al incendi. Finalment, els nostres resultats sustenten la viabilitat de les plantacions o sembres d'espècies arbòries per a la diversificació de les pinedes Submediterrànies quan el procés no ocorre naturalment, però aconsellen que els programes de migració assistida gestionen els riscos considerant de manera rigorosa la selecció d'espècies y procedències, les distàncies tèrmiques de migració y la ocurrència d'esdeveniments de fred extrem, y mostren que les respostes negatives associades a aquests esdeveniments podrien ser parcialment mitigades realitzant les plantacions i/o sembres sota condicions de dosser relativament tancat.

El canvi climàtic està reduint la precipitació i canviant-ne els patrons temporals en algunes regions com la conca mediterrània, cosa que s’intensificarà en les pròximes dècades. En els últims anys, hi hagut un augment en els casos de declivi forestal atribuït a la sequera. Aquests declivis comporten defoliació de capçada i mortalitat i acostumen a ser provocats per un sol episodi. Tanmateix, també s’han relacionat canvis a gran escala en la composició i l’estructura dels boscos amb l’augment progressiu de la sequera. La sensibilitat a la sequera pot variar entre espècies d’un mateix ecosistema, així que un augment de la sequera podria produir canvis en la composició específica i modificar l’estructura dels ecosistemes. Per tant, una major comprensió de les estratègies de l’ús de l’aigua de les diferents espècies d’un ecosistema podria ajudar a dilucidar quins són els trets clau en la resposta a la sequera. En aquest sentit, els experiments de sequera són una eina útil. Aquests experiments, però, són de curta durada, mentre que les espècies llenyoses són organismes de llarga vida. Els canvis en les comunitats que s’observen a curt termini poden no ser representatius del que pot passar a llarg termini. Els experiments a llarg termini ofereixen la oportunitat d’entendre millor la dinàmica dels boscos enfront de l’augment de la sequera. En aquesta tesi, he investigat els efectes de la sequera experimental a llarg termini i de la sequera natural en alzinars (Quercus ilex). He estudiat com la sequera afecta el moviment d’aigua des de sota terra fins a l’atmosfera a nivell individual en espècies amb diferent sensibilitat a la sequera. A nivell de bosc, he avaluat si l’efecte de la sequera experimental sobre les taxes de creixement i mortalitat canvia amb el temps. També he realitzat una síntesis quantitativa sobre l’ús de l’aigua freàtica per part de les plants estimat amb isòtops estables. He confirmat que les taxes de creixement i mortalitat de P. latifolia no es veuen afectades per la sequera experimental mentre que Q. ilex presenta una major mortalitat, i tan Q. ilex com A. unedo creixen menys a les parcel·les de sequera. Tanmateix, també s’ha vist com l’efecte de la sequera experimental es va esmorteint amb el temps. La major mortalitat de peus en les parcel·les de sequera sembla reduir la competència pels recursos hídrics, esmorteint l’efecte del tractament. L’experiment també ha produït canvis en les fonts d’aigua de les plantes, cosa que podria contribuir a esmorteir l’efecte de la sequera experimental. Addicionalment, també he realitzat una revisió bibliogràfica sobre la seqüència de respostes a la sequera dels alzinars. L’alzina té diversos mecanismes i trets que li permeten sobreviure i recuperar-se de les sequeres, però sembla que sequeres extremadament llargues produeixen la pèrdua del fullatge o inclús la mortalitat d’individus sencers. Aquesta espècie té la capacitat de rebrotar després d’aquests episodis i s’aclimata a condicions més seques, però no és car si sequeres més recurrents poden afectar la seva resiliència. Finalment, informo sobre la ubiqüitat de l’ús d’aigües freàtiques o profundes per part de les plantes. Aquest és una font d’aigua crucial, més enllà de la posició topogràfica, el clima, o el tipus de planta. Tot i això, les plantes en ecosistemes riparis i de climes àrids en fan servir una proporció més alta que les plantes d’altres climes o posicions topogràfiques. En resum, els arbres, i els boscos que conformen, tenen diversos mecanismes que permeten que amb el temps, es puguin aclimatar a condicions més seques. Tanmateix, no és gens clar que aquesta aclimatació pugui contrarestar els efectes negatius de l’augment de la freqüència, intensitat i durada de les sequeres. / The anthropogenic climate change is producing a reduction of the precipitation and a change in its regime in regions such as the Mediterranean Basin, which will be intensified during the next decades. Warmer temperatures are amplifying the effects of droughts by enhancing soil evaporation and increasing the atmospheric evaporative demand. In recent years, there has been an increase in reports of forest declines related to drought. They involved widespread crown defoliation and mortality and were usually related to a single extreme drought episode. However, other large-scale changes in forest structure and composition have been linked to the progressive reduction of water availability. Co-occurring woody species may show contrasting drought sensitivity, so increasing drought may produce shifts in species composition and deep modifications of ecosystems’ structure and function. Therefore, understanding species-specific water-use strategies may help elucidate which physiological and/or morphological traits play a key role in determining the effects of droughts on forests. In this sense, drought experiments are a useful tool, but they are usually of short duration while woody species are long-lived organisms. Changes in plant communities occurred on the short-term may not be representative of the future performance of individuals and communities. For this reason, long-term experiments can provide better insights on the dynamics of forests. In this thesis, I examined the effect of long-term (13 years) experimental and natural droughts on holm oak (Quercus ilex) forests. I studied how drought affects the movement of water from belowground to the atmosphere at the individual level in co-occurring species with different drought sensitivity. At the stand-level, I evaluated whether the effect of experimental drought on growth and mortality rates changes over time and after extreme drought events. I also performed a quantitative synthesis on the use of groundwater by plants as estimated with stable water isotopes. The results of this thesis confirm that co-occurring species present contrasting water-use strategies; the tree Quercus ilex may be out-competed by the tall shrub Phillyrea latifolia in the driest sites since the latter transpires larger amounts of water during dry periods. Indeed, the growth and mortality rates of P. latifolia were not affected by experimental drought while Q. ilex showed higher mortality rates and both Q. ilex and A. unedo showed lower growth rates. However, I report that the effect of the experimental drought is reduced over time. Relatively higher mortality of stems in the drought plots reduce competition between stems and offsets the effect of treatment. The experiment also produced changes in the plant water sources that contribute to dampen the effect of the drought treatment. I also reviewed the sequence of drought responses of holm oak forests at different time and organizational scales. Q. ilex is a species with mechanisms and traits that allow it to survive and recover from droughts, but extremely long droughts produce on it extensive crown damage. It can still resprout vigorously after such episodes and can acclimate to persistent drier conditions, but it is unclear whether more recurrent extreme droughts can affect its resilience. Finally, I report the widespread occurrence of groundwater uptake by plants. Groundwater is critical regardless of the landscape position, climate and plant anatomy, although plants in riparian ecosystems and dry climates use relatively more groundwater. Summing up, tree individuals and forests have mechanisms and processes related to water use that help them acclimate to drier conditions over time. Nonetheless, it has to be elucidated to which extent this acclimation can offset the negative effects of increasing drought.

Les plantes estan exposades a diversos estressos ambientals incloent la sequera i temperatures extremes els quals poden limitar el seu creixement i supervivència. La disponibilitat d'aigua es considera el principal factor limitant per a la productivitat vegetal. Les plantes presenten una sèrie d'estratègies per fer front a la sequera i mantenir un balanç hídric adequat entre les quals s'inclouen modificacions de l'àrea foliar, control estomàtic, canvis en l'assignació de biomassa, modificacions del balanç de carboni font/embornal, i la resistència a l'embolisme del xilema. Tot i així, la mortalitat forestal induïda per sequera és un fenomen generalitzat, amb grans implicacions a nivell d'ecosistema, i s'espera que incrementi degut a l'augment dels episodis de sequera com a resultat de les condicions de canvi climàtic actuals. Entendre com la complexa xarxa de trets que presenten les plantes implicats en la resistència a la sequera determina la seva supervivència tant a nivell d'espècie com d'individu és fonamental per avaluar la vulnerabilitat de la vegetació actual als canvis del clima, i l’impacte potencial en el serveis ecosistèmics. Al 2008, McDowell et al. varen sintetitzar els mecanismes de mortalitat induïda per sequera en un marc hidràulic coherent i senzill. La seva hipòtesi incloïa dos mecanismes fisiològics, no excloents, com a principals causants de la mortalitat d'arbres induïda per sequera: la fallida hidràulica i l’exhauriment de carboni. La fallida hidràulica és el punt en que el transport d'aigua de tota la planta queda bloquejat per cavitació com a resultat de tensions crítiques al xilema. L'exhauriment de carboni és la situació en que el subministrament de carboni provinent de la fotosíntesi, d'estocs de carboni o d'autofàgia no satisfà les necessitats metabòliques mínimes. En aquest marc, la preponderància d'un o altre mecanisme depèn de la intensitat i duració de la sequera, així com de la capacitat de les plantes per regular el seu potencial hídric (Ψw). Les especies isohídriques serien més vulnerables a l'exhauriment de carboni degut a un tancament estomàtic més ràpid per tal de mantenir el Ψw relativament constant (i evitar l'embolisme), mentre que les especies anisohídriques serien més susceptibles a la fallida hidràulica a mesura que el sòl s'asseca ja que operen amb marges de seguretat hidràulica més estrets degut als seus Ψw més negatius. El marc previ es centra en el comportament estomàtic sense tenir en compte la plètora de trets que també intervenen en resposta a la sequera. A més a més, els estomes responen a altres factors a banda del Ψw, i és per això que assumir que la regulació iso/anisohídrica del Ψw és capaç d’explicar completament el comportament estomàtic pot ser enganyós. Per aquest motiu, els principals objectius d’aquesta tesi foren: (2) determinar si les diferències en la regulació estomàtica entre especies estan relacionades amb comportaments iso/anisohídrics i com s’associen aquests als distints mecanismes de mortalitat en condicions de sequera, escalfament o ambdós factors; (2) testar les assumpcions que relacionen comportaments anisohídrics amb majors conductàncies estomàtiques i marges de seguretat hidràulica més amplis; i (3) comprendre com i en quina mesura expliquen els trets morfològics i fisiològics, així com la seva plasticitat, el temps fins la mort en resposta a la sequera dins d’espècie. Per abordar els objectius (1) i (2) vàrem estudiar dos sistemes models amb contrastada vulnerabilitat a l’embolisme entre espècies: la formació boscosa piñon-juniper i l’alzinar Mediterrani. En ambdós casos vàrem comparar les respostes a la sequera entre espècies isohídriques (Pinus edulis i Quercus ilex) i espècies anisohídriques (Juniperus monosperma i Phillyrea latifolia), fent èmfasi en la regulació estomàtica i l’economia de l’aigua i el carboni. En aquestes especies, observem que un comportament més anisohídric no es tradueix necessàriament amb menor sensitivitat estomàtica al Ψw i, per tant, amb major taxa d’embolisme. De la mateixa manera, una major regulació del Ψw (comportament isohídric) no s’associa amb un tancament estomàtic més ràpid en condicions de sequera ni tampoc amb majors limitacions de carboni. Ambdós estudis desafien les idees previes i adverteixen de la confusió que pot generar l’associació directa de la iso/anisohidria amb un comportament estomàtic contrastat i els mecanismes de mortalitat. A nivell d’individu en Pinus sylvestris (3), mantenir activa l’adquisició de carboni i els estocs de carboni per sobre d’un nivell crític fou clau per perllongar la supervivència front a una sequera extrema, fins i tot a costa de majors pèrdues d’aigua. Una completa integració de l’economia del carboni i l’aigua és el repte per poder avançar en el coneixement de les respostes de les plantes a la sequera i els mecanismes de mortalitat. / Plants are exposed to several environmental stressors including drought and extreme temperatures that can limit their growth and survival. Water availability is considered the main limiting factor for plant productivity. Plants display a plethora of strategies to cope with drought and maintain an adequate water balance, including modifications of the leaf area, stomatal control, changes in biomass allocation, modifications of source/sink carbon balance, and resistance to xylem embolism. Despite this, drought-induced forest mortality is a widespread phenomenon with potentially large ecosystem-level implications and is expected to increase due to increasing drought events as a result of ongoing climate change. Understanding how the complex network of traits involved in drought resistance determine species’ or individuals’ to survive drought is critical to assess the vulnerability of current vegetation to changes in climate and the potential impacts on ecosystem functioning and services. In 2008, McDowell et al. summarized drought-induced mortality mechanisms in a coherent and simple hydraulic framework. They hypothesized two main, non-exclusive physiological mechanisms leading to plant death under drought: hydraulic failure and carbon starvation. Hydraulic failure is the point at which whole-plant water transport becomes blocked due to excessive cavitation resulting from critical tensions in the xylem. Carbon starvation is the situation in which carbon supply from photosynthesis, carbon stocks or autophagy fails to meet the minimum metabolic needs. According to this framework, the preponderance of one or the other mechanism depends on the drought intensity and duration and plants' ability to regulate their water potential (Ψw). Isohydric species might be more vulnerable to carbon starvation due to earlier stomatal closure to maintain relatively constant Ψw (and avoid embolism), while anisohydric species would be more susceptible to hydraulic failure as soil dries as they operate with narrow hydraulic safety margins due to their lower Ψw. The previous framework is centered on stomatal behavior, regardless of the plethora of traits involved in plant drought responses. In addition, stomata respond to several factors besides Ψw, hence assuming that iso/anisohydric regulation of Ψw is able to fully explain stomatal behavior may be misleading. For these reasons, the main objectives in this thesis were to: (1) determine if differences in stomatal regulation between species relate to iso/anisohydric behaviors and how these are associated to different mortality mechanisms under drought, warming or both; (2) test the assumptions that relate anisohydric behaviors with higher stomatal conductances and longer periods of carbon uptake under drought, and isohydric behaviors with stronger stomatal control and wider hydraulic safety margins; and (3) understand how morphological and physiological traits and their plasticity in response to drought explain, and to what extent, time until death within species. To address targets (1) and (2) we studied two reference models with contrasted drought-vulnerability between species: piñon-juniper and holm oak systems. In both cases, we compared drought responses between isohydric (Pinus edulis and Quercus ilex) and anisohydric species (Juniperus mosperma and Phillyrea latifolia), emphasizing stomatal regulation and carbon and water economies. In these species, we provided evidence that more anisohydric behavior is not necessarily related with looser stomatal responses to Ψw and, thus, with higher levels of xylem embolism. Likewise, stronger regulation of Ψw (isohydric behavior) was neither associated with earlier stomatal closure under drought nor with higher carbon constrains. Both studies challenge widespread notions and warn against linking iso/anisohydry with contrasted stomatal behaviors and mortality mechanisms. At the tree level (3), sustaining carbon uptake and carbon stocks above some critical level was the key factor prolonging survival under extreme drought, even at expenses of higher water losses. Fully integrating carbon and water economies is the key challenge to advance our understanding of drought responses and mortality mechanisms in plants.

Se analizó la respuesta de las comunidades de hormigas de los fragmentos de bosques mixtos de la plana del Vallès (noreste del área metropolitana de Barcelona) a la fragmentación del hábitat y la perturbación humana. Utilizamos 241 parcelas de muestreo (100 m2) distribuidos al azar en 147 fragmentos forestales. Dichos fragmentos se caracterizaron usando las variables predictivas: área del fragmento (0,17 a 218,38 ha), complejidad de la forma, uso del suelo adyacente, grado de aislamiento a otros fragmentos, historia, gestión forestal y nivel de la frecuentación humana. Documentamos la presencia de 58 especies de hormigas, 22 géneros y cuatro subfamilias. La densidad de especies es de 7.35 ± 1.96 s.d. especies/100 m2 (rango: 2-13) y la riqueza de especies de 9,5 ± 3,6 s.d. por fragmento (rango: 3-22). La diversidad Gamma se explica principalmente por el recambio de especies entre los fragmentos de bosque (diversidad beta). Los resultados indican que las medidas de biodiversidad (densidad, riqueza y composición de la comunidad), las especies indicadoras y los grupos funcionales, son poco sensibles a las variables predictoras. Aunque bastante variable, hemos detectado una deuda de extinción en 17 fragmentos de bosque de aparición reciente. La presencia de especies invasoras exóticas, se correlaciona con altos niveles de perturbación. En cambio, los parásitos sociales están asociados con restos bien conservados. Esos dos grupos de especies también están relacionados con diferentes mirmecocenosis (densidad de especies, riqueza, composición). Esto pone de relieve el valor de los dos tipos de hormigas como bioindicadores de la fragmentación y la calidad del hábitat. / We analyzed the response of ant communities from mixed forest remnants of Lowland Vallès (northeast of Barcelona metropolitan area) to habitat fragmentation and human disturbance. We used 241 sampling plots (100 m2) randomly distributed over 147 forest remnants. Forest remnants were characterized using the predictor variables: remnant area (0.17-218.38 ha), shape complexity, adjacent land use and degree of isolation from other remnants, history, forestry management and level of human pressure. We document the presence of 58 ant species, 22 genera and four ant subfamilies. Mean species density is 7.35 ± 1.96 s.d. species/100 m2 (range: 2-13) and mean species richness 9.5 ± 3.6 s.d. per remnant (range: 3-22). Gamma diversity is mainly explained by the species turnover between forest remnants (beta diversity). Results indicate that biodiversity measures (density, richness, and community composition), indicator species and functional groups, are poorly responsive to predictor variables. Although rather variable, we have detected an extinction debt in 17 recently appeared forest fragments. The presence of invasive, exotic species is correlated with high disturbance levels. Instead, social parasites are associated with well preserved remnants. Those two species groups are also related with different myrmecocoenoses (species density, richness, composition). This underscores the value of different types of ants as bio-indicators of fragmentation and habitat quality.

Els boscos són dels ecosistemes terrestres més importants en termes de fotosíntesi i segrest de carboni, perquè n’acumulen i en segresten en grans quantitats, com a biomassa i com a matèria orgànica del sòl. A més, els boscos proporcionen polsos de recursos, a traves de la producció de fruits, que poden comportar efectes en cascada a través de la xarxa tròfica de l’ecosistema. L’objectiu d’aquesta tesi és caracteritzar l’estructura i el funcionament dels boscos i quantificar llurs productivitats ecosistèmiques. La nostra recerca s’ha centrat en entendre els controls del balanç de carboni i de la producció de fruits en ecosistemes forestals. En aquesta tesi, hem intentat discernir entre els efectes de la disponibilitat de nutrients, del clima, de la variabilitat meteorològica interanual i dels impactes antropogènics en la variabilitat espai-temporal de la productivitat forestal. Els resultats indiquen que l’edat del bosc, la disponibilitat d’aigua i la llargada de l’època càlida són els controls més importants dels estocs i fluxos de carboni i les eficiències en l’ús dels recursos. Malgrat això, el balanç del carboni dels boscos ve fortament determinat per la disponibilitat de nutrients del sòl. Els boscos fèrtils segresten el 33 ± 4% del carboni fotosintetitzat, mentre que els boscos infèrtils en segresten només el 6 ± 4%. A més, un cop tingut en compte l’efecte de l’edat, la relació biomassa-producció primària neta de les branques, tiges i arrels gruixudes estava positivament relacionada amb la disponibilitat de nutrients, contràriament al que passava amb les arrels fines. D’altra banda, vam trobar que l’augment de concentració del CO2 atmosfèric ha contribuït a augmentar la producció primària bruta i el segrest de carboni en un 1% anual des de l’any 1995 fins al 2011. Els resultats indiquen que, a Europa i els Estats Units, la reducció en la deposició de sofre ha comportat un augment més gran en la respiració que no pas en la fotosíntesi de l’ecosistema. Els resultats mostren que la producció de fruits en boscos centre-Europeus oscil·la entre els 10 i els 40 g C m-2 any-1 i fa servir entre el 0.5 i el 3% del carboni fotosintetitzat. Els boscos amb elevades concentracions foliars de zinc i fòsfor produeixen més fruits i presenten una irregularitat interanual menor. A més, vam trobar que la producció interanual de fruits estava controlada per la variabilitat de la Oscil·lació de l’Atlàntic Nord, amb una importància major que les condicions atmosfèriques locals predint la producció de fruits. En boscos de Quercus ilex i Quercus pubescens vam trobar que l’estrès hídric de la primavera era el factor més rellevant explicant la variabilitat interanual en la producció d’aglans, mentre que la variabilitat en la producció de pol·len no presentava cap efecte. També vam demostrar que la producció de fruits pot ser predita fent sevir índexs de vegetació mitjançant la teledetecció per satèl·lit com l’”enhanced vegetation index” (EVI). Les grans produccions d’aglans en Quercus ilex van ser determinades per unes bones condicions de la vegetació durant els mesos previs a la collita i per unes bones condiciones hídriques primaverals. Finalment, vam demostrar la utilitat de l’índex de disparitat consecutiva (D) i les seves avantatges respecte el coeficient de variació (CV) en avaluar la variabilitat temporal. Vam trobar que D era menys depenent que la mitjana que el CV, a banda de tenir en compte l’autocorrelació de les sèries temporals. Els resultats d’aquesta tesi obren la porta a un bon nombre de noves hipòtesis que mereixen ser testades en un futur proper. A més, aquesta tesi suposa un bon exemple del que les grans bases de dades poden oferir al camp de l’ecologia. / Forests are among the most important terrestrial ecosystems in terms of photosynthesis and carbon sequestration because they accumulate and sequester large amounts of carbon, both as living tissues and as soil organic matter. Forests also provide large resource pulses through fruit crops that may present cascading effects through the food web of the ecosystem. The objective of the thesis was to characterize the structure and functioning of forests and to quantify ecosystemic productivity. We focused our research on understanding the main controls of carbon balance and fruit production in forest ecosystems. In this thesis, we try to disentangle the effects of nutrient availability, stand characteristics, climate and weather variability and anthropogenic impacts on spatio-temporal variability in forest productivity. We found that stand age, water availability, and length of the warm period were the main factors controlling forest carbon stocks, fluxes and resource-use efficiencies. Standing biomass and carbon fluxes were strongly correlated to each other at the global scale and both were controlled by climate (mainly water availability and temperature) and stand characteristics such as the age of the stand or leaf type. However, carbon balance of the ecosystem strongly depended on the nutrient availability. We found that, nutrient-rich forests sequester 33 ± 4% of photosynthesized carbon while nutrient-poor forests only sequester 6 ± 4% of it. At the ecosystem level, this effect of nutrient availability was independent of climate, stand age or the management of the stand. In addition, once the effect of stand age was removed the biomass-to-net primary production ratio of woody tissues (branches, stems, and coarse roots) was positively influenced by nutrient availability, but it had a negative effect on the fine root fraction. Regarding temporal variability of carbon fluxes, we found that increasing CO2 has increased gross primary production and carbon sequestration, on average, by 1% annually from 1995 to 2011. We also found that the reduction of sulphur deposition in Europe and the USA involves a higher recovery in ecosystem respiration than in gross primary production. Regarding fruit production, we found that fruit production ranges from 10 to 40 g C m-2 y-1 and uses around 0.5 - 3% of the photosynthesized carbon in European forests. We found that forests with higher foliar zinc and phosphorus concentrations, produced larger fruit crops and presented less irregularity in interannual fruit crop size. Additionally, we found interannual fruit variability to be controlled by the interannual variability of the North Atlantic Oscillation, having a more prominent importance than local weather variables in predicting it. In Quercus ilex and Quercus pubescens stands we found that spring water deficit was the most relevant factor in explaining interannual variability in acorn production and that interannual differences in pollen production did not influence acorn crop size. We demonstrated that fruit production can be predicted using remotely sensed vegetation indices, such as the enhanced vegetation index (EVI). Our results suggested that fruit crop size in Quercus ilex was driven by a combination of two factors, i.e. good vegetation conditions during several months prior to fruit harvest, and wet weather during spring. Finally, we demonstrated the usefulness of the consecutive disparity index (D) and its advantages with respect to the coefficient of variation (CV). We found D to be less dependent on the mean than the CV while also taking into account the autocorrelation of the time series. The results of this thesis open the door to a wide range of new ideas and hypotheses worth to test in the near future. This thesis is also a good example of what the so called “big data” can offer to ecologists and environmental scientists.

Nowadays, the combination of the autotrophic nitrification together with heterotrophic denitrification is the most common process for N-removal in the WWTPs. However, when the C:N ratio is low, this two-step process does not properly work and an external C source must be added. The anammox bacteria are the target of this thesis, capable to oxidize ammonium under chemolithotrophic and anaerobic conditions. The main aim of this doctoral thesis is the search and enrichment of the anammox bacteria for a long time period, in order to be used as inocula for an anammox bioreactor. Once identified, several molecular techniques were used to optimize their detection and made it faster, to characterize their bacterial ecological partners and to study the composition of the ammonium-oxidizing bacteria and nitrite-oxidizing bacteria populations, required to obtain a suitable ammonium concentration in the influent of the anammox reactor. / Actualment, la combinació d’una nitrificació autotròfica seguida d’una desnitrificació heterotròfica és el procés més comú d’eliminació de N en les EDAR. Tot i això, quan la relació C:N és baixa aquest procés basat en dos compartiments no funciona correctament i s’ha d’afegir un font de C externa. L’objecte d’estudi d’aquesta tesi són els bacteris anammox, un nou procés capaç d’oxidar quimiolitotròficament i de manera anaeròbica l’amoni. L’objectiu principal de la tesi va ser la seva cerca i el seu enriquiment durant un llarg període de temps, per ser utilitzats com a inòculs per un bioreactor anammox. Un cop identificats es van utilitzar tècniques moleculars per d’optimitzar la seva detecció i fer-la més ràpida, caracteritzar les poblacions microbianes que van actuar com a socis ecològics i estudiar la composició de la poblacions de bacteris oxidadors d’amoni i de nitrit necessaris per aconseguir una correcta concentració d’amoni a l’influent del reactor anammox.

La invasió de les espècies exòtiques és una de les causes més importants de la pèrdua de biodiversitat. Un dels reptes actuals en l’estudi de les invasions és determinar quins factors afecten a la capacitat d’invasió quan una espècie exòtica colonitza un nou ambient. Entre els diferents factors, els herbívors destaquen per la seva capacitat per controlar les poblacions vegetals. Segons les hipòtesis actuals, els herbívors influiran en l’èxit d’invasió de les espècies exòtiques a través de dos processos contraposats: l’alliberament dels enemics naturals de la zona d’origen, que facilitaria la invasió i l’establiment de noves interaccions amb els herbívors de l’àrea envaïda, que podria frenar-la. L’objectiu principal d’aquesta tesi ha estat avaluar les interaccions planta–herbívor en dues espècies exòtiques de Senecio (S. pterophorus i S. inaequidens) mitjançant un estudi a nivell biogeogràfic, comparant poblacions natives i invasores d’una mateixa espècie, i a nivell de comunitat, comparant espècies exòtiques i natives en una zona d’introducció. Els resultats de l’estudi biogeogràfic (Capítol 1) han evidenciat que les plantes de S. pterophorus s’han alliberat dels enemics naturals de la zona d’origen però que també han establert noves interaccions amb els herbívors locals. En l’estudi de comunitat (Capítol 2, 3, 4) s’ha demostrat que les plantes exòtiques S. pterophorus i S. inaequidens estableixen noves interaccions amb herbívors locals especialistes. Les interaccions entre els herbívors locals i les plantes de Senecio no han estat influïdes per les defenses químiques vegetals, al contrari del què prediuen les hipòtesis vigents, mentre que altres característiques de les plantes, com la fenologia o la grandària dels individus, hi han influït significativament. En general, la intensitat d’herbivorisme en les plantes exòtiques no ha estat superior en comparació als congèneres natius. Per tant, es conclou que els herbívors no esdevenen un element important en el control d’aquestes dues espècies invasores. Els resultats obtinguts han contribuït a la comprensió de les interaccions planta–herbívor en el procés d’invasió així com han posat de manifest la complexitat de les condicions naturals. / The invasion of exotic species is one of the most significant factors affecting biological diversity at global scale. An important challenge in the study of invasions is to understand what factors determine the capacity of invasion when an exotic species colonizes a new habitat. Among these ones, herbivores stand out for their capacity to control plant populations. The current hypotheses postulate that herbivores may influence the invasions success through two opposite mechanisms: the release of native herbivores from the native area, which may favor invasibility, and the establishment of new interactions with herbivores from the invaded area, which could decrease plant fitness and reduce the invasion capacity. The general objective of this thesis was to study plant–herbivore interactions in two exotic species from the genus Senecio, S. pterophorus and S. inaequidens through a biogeographical study, comparing native and exotic populations of a species, and a community study, comparing native and exotic species in an invaded area. Results of the biogeographical study (Chapter 1) have demonstrated that plants of S. pterophorus are release from their native enemies from the native area and, at the same time, establish new interactions with local herbivores in the invaded areas. The study at community level (Chapter 2, 3 and 4) has shown that exotic species, S. pterophorus and S. inaequidens, establish new interactions with local specialist herbivores. Interactions between local herbivores and Senecio plants are not influenced by chemical defenses, contrary to the current hypotheses; while other plant characteristics such plant size or phenology have a significant influence. In general, the intensity of herbivory on exotic plants has not been more significant than native congeners. We conclude that local herbivores are not playing a relevant role as biological control agents in these two exotic species. The obtained results contribute on plant–herbivore interactions knowledge as well as highlight the complexity of natural conditions on plant invasion.

Los recursos de que dispone un organismo son limitados y por tanto puede existir una competencia entre los recursos que asigna a una u otra función vital. Los costes de reproducción son un ejemplo de esta competencia entre recursos, y se manifiestan en una reducción medible de alguna característica del individuo (ej: crecimiento, supervivencia…) causada por la asignación de recursos a la reproducción. Este trabajo de tesis se centra en los costes que puede tener la producción de frutos sobre el crecimiento vegetativo en plantas, especialmente en plantas veceras, que realizan producciones de fruto masivas de forma esporádica, lo que podría suponer grandes costes para el crecimiento. He hecho especial hincapié en el papel que tienen el clima, la estructura modular de las plantas y la fenología sobre los procesos de crecimiento y reproducción y la relación entre ambos. Para estudiar los patrones reproductivos, de crecimiento y sus relaciones he elegido cuatro especies del género Quercus: Q. ilex , Q. humilis, Q. faginea y Q. lobata. En primer lugar he estudiado las relaciones entre el crecimiento anual del tronco y la producción de fruto durante 8 años en diferentes especies y climas locales. Además, a lo largo de todo un año he estudiado la relación entre el crecimiento radial estacional y el esfuerzo reproductivo. En segundo lugar, he estudiado los costes de reproducción para el crecimiento de brotes y ramas vegetativas y reproductivas en plantas con producciones variables de fruto. En tercer lugar, he estudiado el crecimiento de los brotes en otoño y su relación con el crecimiento vegetativo de ramas y brotes en primavera y con la fenología y la producción de fruto de las plantas. En cuarto lugar, he pretendido abordar el efecto del cambio climático sobre las características reproductivas de las plantas, estudiando el efecto del incremento de sequía sobre la producción de fruto, a la vez que he explorado la capacidad de las prácticas de gestión forestal para mitigar los potenciales efectos negativos de la sequía. He demostrado en Q. ilex, Q. humilis y Q. faginea que existe una relación entre producción de fruto y crecimiento del tronco y que está en gran medida mediada por el clima. En algunos ambientes esta relación es positiva y en otros negativa, pero en todos los casos esta relación desaparece al extraer el efecto del clima. También he propuesto que los costes de reproducción pueden reducirse si el crecimiento del tronco y el engrose de los frutos se dan en épocas diferentes del año, tal y como ocurre en los robles y encinas estudiados. He demostrado en Q. lobata que los costes de reproducción son diferentes según la escala del árbol a la que se estudien: los costes de reproducción para el crecimiento vegetativo son mayores en los brotes que en las ramas y que en el tronco. Además, durante el año de vecería, los costes son mayores en árboles con bajas producciones de fruto que en árboles con altas producciones, indicando que árboles más vigorosos sufren menores costes de reproducción. En Q. ilex existe brotación y crecimiento de primavera y de otoño, y está relacionada con fenologías más avanzadas y con mayores esfuerzos reproductivos. Además, son las ramas que más crecieron en primavera las que presentan mayores crecimientos en otoño. La sequía reduce la producción de bellotas en Q. ilex, sobre todo trascurridos unos años desde la aplicación del tratamiento de reducción de precipitación. El aclareo selectivo tiene el efecto contrario, pero su efecto es muy transitorio, y se desvanece uno o dos años después de ser realizada la corta, lo que sugiere que esta estrategia de manejo forestal tendrá una efectividad muy limitada frente a los efectos del cambio climático. / The resources available to an organism are limited and therefore there may exist certain competition between the resources that an organism allocates to one or to another life function. The cost of reproduction is an example of this competition for resources, and can be expressed as a measurable reduction of some characteristic of the individual (e.g. growth, survival ...) caused by resource allocation to reproduction. This thesis focuses on the costs that fruit production may represent for vegetative growth in plants, especially in mast seeding plants, that produce sporadic massive crops, which may entail high costs for growth. I have deepened into the role that climate, modular structure of plants and phenology may have on growth and reproductive processes and on their relationship. To study the patterns of growth, seed production and their relationship I have chosen four species of the genus Quercus: Q. ilex, Q. humilis, Q. faginea and Q. lobata. First I studied the relationship between trunk growth and fruit production over 8 years in different species and local climates, and I compared during a whole year the seasonal radial growth and reproductive effort and their relationship. Secondly, I have studied the cost of reproduction for vegetative growth in vegetative and reproductive shoots and branches of plants with variable fruit production. Thirdly, I have studied autumn shoot growth and its relationship to spring growth and to fruit production and phenology of the trees. Fourth, I have focused on the effect of climate change on the reproductive performance of plants, studying the effect of increasing drought on fruit production, while I explored the ability of forest management practices to mitigate the potential negative effects of drought. I have shown for Q. ilex, Q. humilis and Q. faginea that the relationship between reproduction and radial growth is largely mediated by climate. In some environments this relationship is positive while in others it is negative, but in all cases this relationship disappears when removing the effect of climate. I also proposed that costs of reproduction might be mitigated if the radial growth and the development of the fruits are performed in different moments of the year, as it happens in the studied oaks. I have shown for Q. lobata that the costs of reproduction may differ depending on the study scale of the tree: the costs of reproduction on vegetative growth are greater in shoots than in the branches and in the trunk. Moreover, during a year of mast seeding, the costs are greater in trees with low crops than in trees with high crops, indicating that more vigorous trees can avoid easily the costs of reproduction. In Q. ilex there exists some shoot sprouting and growth during autumn, and it is associated with more advanced phonologies and with greater reproductive efforts. In addition, the branches that show higher spring growth are also those with higher autumn growth. Drought reduces the production of acorns in Q. ilex, especially a few years after the application of the rainfall reduction treatment. Selective thinning has the opposite effect, but its effect is very transient, and evanishes only one or two years after the application of the treatment, suggesting that this strategy of forest management will have limited effectiveness against the effects of climate change.