Els organismes es troben distribuïts heterogèniament seguint patrons espacials, els quals són conseqüència de varis factors biòtics i abiòtics. Un dels principals objectius de l’ecologia és entendre com les interaccions de les espècies amb altres organismes i amb l’ambient determinen els seus patrons de distribució. En aquesta tesi analitzem els factors que expliquen la variabilitat espaial de les comunitats d’abelles i de les xarxes d’interaccions associades a escala local. L’estudi s’ha dut a terme al Parc del Garraf, en una àrea de 32km2 amb una vegetació arbustiva mediterrània homogènia, sense barreres ecològiques ni gradients marcats. Atès que les abelles depenen dels recursos florals i de nidificació per tal de sobreviure i reproduir-se, s’espera que aquests influenciïn la variabilitat espacial local de la comunitat d’abelles. En el primer capítol explorem com la distribució espacial dels recursos florals i de nidificació determina la variabilitat espaial local de la comunitat d’abelles. Hem trobat un patró geogràfic clar de variabilitat espaial en la composició de la comunitat d’abelles. Aquest patró es deu parcialment als recursos florals, amb una contribució de la disponibilitat de substrats de nidificació quasi insignificant, i està estretament relacionada amb la mida corporal: les espècies d’abella petites (<55mg) mostren forts patrons espacials, mentre que les espècies grans (>70mg) tendeixen a trobar-se distribuïdes més uniformement en l’àrea d’estudi. La distribució espacial de les abelles també pot veure’s afectada per règims de pertorbacions. L’àrea d’estudi conté varis apiaris, oferint-nos la oportunitat d’explorar els efectes potencials de l’apicultura en comunitats d’abelles salvatges (Capítol 2). L’abella de la mel (Apis mellifera) és una espècie molt eficient a l’hora de buscar menjar i, a més, té l’habilitat de reclutar altres abelles de la mel en els llocs amb més disponibilitat d’aliment, establint potencialment un efecte competitiu sobre els altres pol·linitzadors. Hem trobat que les abelles de la mel són les que contribueixen d’una manera més significativa a la disminució del pol·len i el nèctar de les dues plantes més importants a l’àrea d’estudi. També hem trobat que la comunitat d’abelles es veu modificada en àrees properes als apiaris, on les densitats d’abelles de la mel són més elevades. Les espècies d’abelles grans, amb majors requeriments energètics i, conseqüentment, amb més probabilitats de veure’s afectades per una disponibilitat baixa de recursos alimentaris, són menys abundants en àrees properes als apiaris. Aquests canvis espacials en l’estructura de les comunitats afectaran la identitat i l’estructura de les interaccions de les xarxes que les abelles estableixen amb altres organismes. En conseqüència, en el tercer capítol, estudiem la variabilitat espacial a escala local d’una comunitat d’abelles i vespes nidificants en cavitats preestablertes i de llur fauna associada (parasitoids, cleptoparàsits, predadors i carronyaires), així com de les seves interaccions. Analitzem la relació entre la β-diversitat de les comunitats i de les interaccions i explorem les causes de la variabilitat espacial observada. La variabilitat espacial d’ambdues comunitats (hostes i parasitoids) és elevada i deguda principalment al recanvi d’espècies, amb una influència molt baixa de l’aniuament, indicant que les comunitats locals són altament idiosincràtiques. La β-diversitat d’interaccions també és molt elevada i deguda principalment al recanvi d’espècies, amb una contribució molt baixa del rewiring d’interaccions. En altres paraules, les espècies tendeixen a interaccionar de manera similar en totes les parcel·les. En general, aquesta tesi demostra que les comunitats d’abelles i les seves xarxes d’interaccions antagonistes poden variar a una escala espaial molt petita i es veuen altament condicionades pels factors locals, i que les comunitats d’abelles poden veure’s afectades per l’apicultura intensiva, una activitat humana generalitzada que habitualment és considerada com a beneficiosa. / Organisms are heterogeneously distributed following spatial patterns, which are the consequence of many biotic and abiotic factors. One of the main goals in ecology is to understand how species interactions with other organisms and with the environment determine these observed species distribution patterns. In this thesis, we analyze the factors explaining spatial variability of bee communities and associated interaction networks at local scale. The study was conducted in the Garraf Natural Park, in a 32km2 area homogeneously occupied by Mediterranean scrubland, and lacking strong gradients or ecological barriers. Because bees rely on floral and nesting resources to survive and reproduce, these are expected to influence the local spatial variability of the bee community. In the first chapter, we explore how the spatial distribution of flower and nesting resources determines local spatial variability in the bee community. We found a clear geographical pattern of spatial variability in bee community composition. This pattern was partly driven by floral resources with a negligible contribution of nesting substrate availability, and was strongly related to body size: small bee species (<55mg) displayed strong spatial patterns, while large species (>70mg) tended to be more evenly distributed across the area. Bee spatial distribution may also be affected by perturbation regimes. The study area contains several apiaries, affording an opportunity to explore the potential effects of beekeeping on wild bee communities (Chapter 2). Honey bees (Apis mellifera) are highly efficient foragers and have the ability to recruit other foragers to the most rewarding flower patches, potentially establishing a competitive effect on other pollinators. We found that honey bees were the main contributors to pollen/nectar depletion of the two main flowering plants in the study area. We also found that the bee community was modified in areas close to apiaries, where honey bee densities were higher. Large-sized bee species, with greater energetic requirements, and therefore more likely to be affected by low food resource availability, were less abundant in areas close to apiaries. These spatial changes in community structure are bound to affect the identity and the network structure of the interactions bees establish with other organisms Consequently, in the third chapter, we study the local spatial variability of the community of cavity-nesting bees and wasps together with their nests associates (parasitoids, cleptoparasites, predators and scavengers), as well as their interactions. We analyze the relationship between community and interaction β-diversity, and explore the sources of the observed spatial variability. Spatial variability of both communities (hosts and parasites) was high and mainly driven by species turnover, with a very low influence of nestedness, meaning that local communities were highly idiosyncratic. Interaction β-diversity was also very high and mostly due to the high species turnover, with a very low contribution of interaction rewiring. In other words, species tended to interact similarly across plots. Overall, this thesis demonstrates that bee communities and their antagonistic interaction networks may vary at a very small scale and are highly conditioned by local factors, and that bee communities may be affected by intensive beekeeping, a widespread human activity usually assumed to be beneficial.

Relacions entre els creixements primari i secundari en dues espècies de Quercus mediterranis. Es van estudiar les relacions entre els creixements primari i secundari en dues espècies de Quercus mediterranis que coexisteixen en una mateixa localitat durant varis anys de característiques climàtiques contrastades. Es van analitzar aquestes relacions per mitjà de la realització de diversos tipus de mesures (longitud i diàmetre de branques, àrea foliar, pes sec d’aglans i gemes apicals, número i longitud de gemes, creixement radial i anatomia de la fusta de primavera) i anàlisis (estadístics: correlació, alometries, models d’equacions estructurals, models lineals mixtes generalitzats; químics: nitrogen i carbohidrats). El creixement secundari va condicionar el tamany de les gemes per mitjà de l’escalat alomètric i millorant la conductivitat hidràulica de les branques, estant ambdues relacions modulades pel clima. La producció d’aglans també va dependre del creixement secundari de les branques de l’any. En les branques portadores d’aglans la secció transversal de les mateixes va començar a augmentar des del final de la primavera, mentre que al llarg de la branca l’àrea transversal total ocupada pels vasos va disminuir significativament des de la zona inferior a l’apical, de la mateixa manera que també ho va fer l’àrea del xilema i el número de vasos. La màxima taxa de creixement de les gemes es va assolir en ambdues espècies entre finals de juliol i meitat d’agost, afectant-li positivament la temperatura mínima de l’aire. Les gemes més llargues (gemes apicals) van mostrar una major probabilitat de brollar que les més curtes (gemes axilars), encara que no es va trobar cap llindar de tamany per sota del qual la brostada esdevingués impossibilitada. Si considerem que el desenvolupament de les diferents estructures de la planta presenta diferents llindars climàtics, la informació sobre la organització temporal dels distints events fenològics (fenofases) resulta essencial per interpretar les respostes funcionals de les plantes. / Relaciones entre los crecimientos primario y secundario en dos especies de Quercus mediterráneos. Se estudiaron las relaciones entre los crecimientos primario y secundario en dos especies de Quercus mediterráneas que coexisten en una misma localidad durante varios años de características climáticas contrastadas. Se analizaron dichas relaciones por medio de la realización de diversos tipos de medidas (longitud y diámetro de tallos, área foliar, peso seco de bellotas y yemas apicales, número y longitud de yemas, crecimiento radial y anatomía de la madera temprana) y análisis (estadísticos: correlación, alometrías, modelos de ecuaciones estructurales, modelos lineares mixtos generalizados; químicos: nitrógeno y carbohidratos). El crecimiento secundario condicionó el tamaño de las yemas por medio del escalado alométrico y mejorando la conductividad hidráulica de los tallos, estando ambas relaciones moduladas por el clima. La producción de bellotas también dependió del crecimiento secundario de los tallos del año. En los tallos portadores de bellota la sección transversal del tallo comenzó a aumentar desde el final de la primavera, mientras que a lo largo del tallo el área transversal total ocupada por vasos disminuyó significativamente desde la zona inferior a la apical, del mismo modo que lo hicieron el área del xilema y el número de vasos. La máxima tasa de crecimiento de las yemas se alcanzó en ambas especies entre el final de julio y la mitad de agosto y le afectó positivamente la temperatura mínima del aire. Las yemas más largas (yemas apicales) mostraron una mayor probabilidad de brotar que las más cortas (yemas axilares), aunque no se encontró ningún umbral de tamaño por debajo del cual la brotación resultara imposibilitada. Si consideramos que el desarrollo de las distintas estructuras de la planta presenta diferentes umbrales climáticos, la información sobre la organización temporal de los distintos eventos fenológicos (fenofases) resulta esencial para interpretar las respuestas funcionales de las plantas. / This study evaluated the relationships between primary and secondary growth in two coexisting Mediterranean Quercus species during several years of contrasted climatic conditions. These relationships were investigated by performing several types of measurements (stem length and diameter, leaf area, acorn and apical bud mass, length and number of buds, radial growth, earlywood anatomy) and analyses (statistical: correlation, allomentries, structural equation models, generalized linear mixed models; chemical: nitrogen and carbohydrates). Secondary growth affects to a great extent bud size through allometric scaling and by improving hydraulic conductivity, both relationships being modulated by climate. Acorn production also depends on shoot secondary growth. In acorn-bearing shoots the stem cross-sectional area increased since late spring, whereas along the stem the total transversal area occupied by vessels decreased significantly from basal to apical position as did the xylem area and the number of vessels.

Since the second half of the 20th century, an expansion of the forest in European mountain areas due to agricultural abandonment has been observed. The reduction of the agricultural intensity implies the disappearance of semi-natural alpine meadows and pastures of great ecological and aesthetic value. This thesis proposes a computational model, using P systems, to simulate the future agricultural landscape evolution in the Catalan Pyrenees and in the Stubai Valley, located in central Alps, for a period of 30 years. In these regions, three simulated scenarios have been established: (1) Continuation of the observed farming trends, or maintenance of the status quo, (2) significant and (3) strong stocking rate reductions. The results show how the traditional agricultural surfaces decrease in all simulated scenarios in both study areas. Therefore, it is important to apply new strategies to preserve these cultural surfaces and the multiple ecosystem services for future generations before they disappear definitively. / D'ençà de la segona meitat del segle XX s'ha observat una expansió del bosc a les zones de muntanya europees, originada per l'abandonament de l'agricultura. La reducció de la intensitat agrícola comporta la desaparició de prats i pastures alpins seminaturals de gran valor ecològic i estètic. Aquesta tesi proposa un model computacional utilitzant P sistemes per simular l'evolució futura del paisatge agrícola als Pirineus catalans i a la Vall de Stubai, situada als Alps centrals, durant un període de 30 anys. En aquestes regions s'han establert tres escenaris a simular: (1) continuació de la tendència ramadera observada, o manteniment del statu quo, (2) reducció significativa i (3) molt forta de la càrrega ramadera. Els resultats obtinguts mostren com la superfície agrícola tradicional es redueix en tots els escenaris simulats en ambdues àrees d'estudi. Per tant, és important aplicar noves estratègies per preservar aquestes superfícies culturals i els múltiples serveis de l'ecosistema per a les futures generacions, abans que desapareguin definitivament. / Desde la segunda mitad del siglo XX se ha observado un expansión del bosque en las zonas de montaña europeas, originada por el abandono de la agricultura. La reducción de la intensidad agrícola implica la desaparición de prados y pastos alpinos seminaturales de gran valor ecológico y estético. Esta tesis propone un modelo computacional utilizando P sistemas para simular la evolución futura del paisaje agrícola en los Pirineos catalanes y en el Valle de Stubai, situado en los Alpes centrales, durante un periodo de 30 años. En estas regiones se han establecido tres escenarios a simular: (1) continuación de la tendencia ganadera observada, o mantenimiento del statu quo, (2) reducción significativa y (3) muy fuerte de la carga ganadera. Los resultados obtenidos muestran como la superficie agrícola tradicional se reduce en todos los escenarios simulados en las dos áreas de estudio. Por lo tanto, es importante aplicar nuevas estrategias para preservar estas superficies culturales y los múltiples servicios del ecosistema para las futuras generaciones, antes de que desaparezcan definitivamente.

L'alzina (Quercus ilex L.) i el pi blanc (Pinus halepensis Mill.) són dues de les espècies forestals més abundants a l'oest de la conca mediterrània. L'objectiu d'aquest treball ha estat estudiar la resposta de les plàntules d'aquestes espècies a la disponibilitat de llum i aigua i les característiques morfològiques i fisiològiques sobre les que es fonamenta, a partir de l'anàlisi de la regeneració natural i d'un experiment on es manipulaven ambdós factors ambientals.En l'alzina, la densitat de plàntules era superior en els alzinars, on augmentava amb el temps d'ençà l'última aclarida. No obstant, també es constatava la presència d'individus juvenils en pinedes i boscos mixtes. En canvi, la regeneració del pi blanc era quasi nul·la en els alzinars i boscos mixtes, mentre que en les pinedes, la seva regeneració disminuïa amb l'edat del rodal. Segons les característiques topogràfiques i estructurals del bosc, la regeneració de l'alzina augmentava amb l'altitud i amb l'àrea basal d'aquesta espècie. En el pi blanc, per contra, la regeneració s'incrementava amb la seva densitat però disminuïa amb l'àrea basal. Aquests resultats apuntaven a un important efecte de la cobertura del bosc, i posaven de relleu diferències específiques en la tolerància a l'ombra. En l'experiment en condicions controlades, en l'alzina el nivell d'un 36% de llum marca el llindar; per sota del qual es produeix una limitació en el creixement deguda a la manca de llum i per sobre, per l'estrès hídric. En aquesta espècie l'assignació de recursos entre òrgans i les característiques fotosintètiques, no es modifiquen a partir d'aquest nivell de llum, però si que hi ha una limitació estomàtica de la fotosíntesi i dificultats en la nutrició. El rang de condicions de llum en el que les plàntules de pi blanc van sobreviure va ser molt més ampli. Aquesta resposta es fonamentava en una gran capacitat en modificar el contingut de pigments fotosintètics. En aquesta espècie, el creixement augmentava amb la llum, fins i tot sota una disponibilitat d'aigua moderada, gràcies a l'augment en la capacitat fotosintètica, i a la resistència a l'estrés hídric pel control en la conductància estomàtica, i la senescència de part de les fulles en el període amb més estrès hídric. Pel que fa a la nutrició, en l'alzina, l'estrés hídric i també la seva interacció amb la llum van reduir la disponibilitat de nutrients (N i P) per les plàntules. En canvi en el pi blanc, el seu creixement no resultava limitat pels nutrients en cap nivell de llum o aigua. / Holm-oak (Quercus ilex L.) and Aleppo pine (Pinus halepensis Mill.) are two of the commonest species in the Western Mediterranean Basin. In the framework of their regeneration ability , the objective of this study has been to analyse the response of seedlings of both species to light and water availability. This objective has been carried out through an analysis of their natural regeneration pattern and a controlled experiment, varying both light and water availability.Density of holm-oak seedlings was higher in holm-oak forests and increased with time since the last thinning. However, there appeared also some seedlings and saplings of this species in the pine forestsOn the other hand, Aleppo pine regeneration was nil in holm-oak and mixed forests, while it decreased in the more aged pine forests. According to the topographic and structural features, regeneration of holm-oak increased with altitude and basal area of this species. Regeneration of Aleppo pine increased with the density of this species but decreased with basal area. Those results point out an important effect of the forest cover in both species regeneration and emphasize the role of differences in shade tolerance.In the controlled experiment, 36 % PAR acted as a threshold for the growth and survival of holm-oak seedlings, both below (due to shading) and above (due to water stress). Moreover, in this species, biomass partitioning and photosynthetic traits did not vary beyond that point, but it appeared a constraint for stomatal conductance and nutrition. On the contrary, survival and growth of Aleppo pine seedlings attained a broader light and water range. This response relies on the plasticity of this species to modify its biomass partitioning, physiology and pigment content of leaves. In Aleppo pine seedlings, growth was enhanced by light, even under low water levels. This fact could be linked to the maintenance of a high photosynthetic capacity and stomatal control, but also to the reduction of water losses through partial shedding of leaves. In holm-aok water stress promoted a low ability to capture soil nutrients, while growth of Aleppo pine was not constrained by nutrients availability.

S'han estudiat alguns aspectes de l'ecologia de la ramaderia extensiva d'oví i cabrum a l'altiplà de la Calma (Montseny), de llarga tradició ramadera, on els darrers anys s'ha incrementat en nombre de bestiar. S'ha observat que dels recursos tròfics de la zona, les herbàcies de les landes ofereixen més quantitat d'aliment i les dels prats més qualitat. A partir de la composició botànica de la dieta dels ramats, estimada mitjançanta anàlisi microhistològica de les femtes, es conclou que les ovelles i les cabres són herbívors generalistes, però en la dieta de les cabres dominen les espècies llenyoses, mentre que en la de les ovelles les proporcions de llenyoses i herbàcies són semblants. La competència pels mateixos recursos entre els animals sembla accentuar el caràcter brostejador de les cabres i no afectar la selecció de la dieta per part de les ovelles. La intensitat d'ocupació de l'espai per part dels ramats és heterogènia. L'impacte que representa el consum de biomassa vegetal afecta principalment al bruc (Erica arborea). en canvi, el consum d'alzina (Quercus ilex), és menor del 2% de la producció anual. / Se han estudiado algunos aspectos de la ecología de la ganaderia extensiva ovino-caprina en el altiplano de la Calma (Montseny), de larga tradición ganadera, donde en los últimos años la cabaña se ha incrementado. Se ha observado que de los recursos tróficos de la zona, las herbaceas de las landas ofrecen mas cantidad de alimento y las de los prados mas calidad. A partir de la composición botánica de la dieta de los rebaños, estimada mediante análisis microhistológico de las heces, se concluye que las ovejas y las cabras son herbívoros generalistas, pero en la dieta de las cabras dominan las especies leñosas, mientras que en la de las ovejas las proporciones de leñosas y herbaceas son parecidas. La competencia por los mismos recursos entre animales parece acentuar el carácter ramoneador de las cabras y no afectar la selección de la dieta por parte de las ovejas. La intensidad de ocupación del espacio por parte de los rebaños es heterogenea. El impacto que representa el consumo de biomasa vegetal afecta principalmente al brezo, erica arborea. En cambio el consumo de encina, quercus ilex, es menor del 2% de la producción anual.

Capítulo 1. Evaluación biológica con macroinvertebrados en ríos de la cuenca del Segura: efectos de las tendencias estacionales, métodos de procesado y resolución taxonómica sobre patrones multivariantes y métricas de diversidad.Capítulo 2. Las comunidades de macroinvertebrados de la cuenca del Río Segura: tipos de ríos, táxones indicadores y factores ambientales.Capítulo 3. Rasgos biológicos y ecológicos de los macroinvertebrados acuáticos en una cuenca semiárida. Patrones a lo largo de gradientes ambientales complejos.Capítulo 4. Riqueza, diversidad y diversidad funcional en comunidades de macroinvertebrados de la cuenca del río Segura: variaciones naturales e influencias antropogénicas.

En el campo de la ecología trófica, un tema prioritario es estudiar cómo el solapamiento de dietas conduce a procesos de coexistencia o de competencia. Para conocer cuál es el estado de conocimiento actual sobre esta cuestión, realizamos una revisión bibliográfica en el buscador científico Thomson Reuters Web of Knowledge y en la bibliografía especializada no indexada escrita en castellano. La revisión se centró en trabajos sobre las familias Bovidae, Equidae y Cervidae. En concreto, evaluamos cómo la disponibilidad de recursos, el hecho de que las especies perteneciesen a una familia de ungulados concreta, y su naturaleza salvaje o doméstica, influyen sobre el solapamiento en la dieta. Para analizar la información usamos una selección de modelos basada en el criterio de Akaike. El solapamiento fue máximo cuando conviven bóvidos con equinos, y mínimo cuando lo hacen cérvidos con bóvidos. La disponibilidad de alimento tuvo poca importancia sobre el solapamiento, y el hecho de que las especies sean salvajes o domésticas no tuvo ninguna influencia. Para comprender en qué medida el solapamiento implica competencia, serán necesarios estudios que evalúen cómo los cambios en los hábitos alimenticios de especies en simpatría influyen sobre la aptitud biológica de las poblaciones (fitness). / A cornerstone in the field of trophic ecology is understanding whether diet overlap leads to coexistence or competence. In order to know the current understanding about this, we performed a literature review in both the Thomson Reuters Web of Knowledge and other specific journals written in Spanish. This review was focused on theBovidae, Equidae, and Cervidae families. Concretelly, our objective was to explored whether food availability, the co-occurrence of ungulates belonging to specific taxa and the fact of being wild or domestic influenced diet overlap. Model selection was based on the Akaike information criteria. Diet overlap peaked between bovidae and equidae members, but was low between bovids and equids. Food availability had few influence on diet overlap and the fact of being wild or domestic had no effect. Further research on the impact of dietary shifts due to species co-occurrence will be required to understand whether diet overlap results in competition for food.

La condició sèssil de les plantes ha fet que desenvolupin un ampli ventall de defenses físiques i químiques per fer front a herbívors i patògens. Moltes plantes tenen reserves permanents de productes químics (defenses constitutives) per fer front a les agressions biòtiques immediatament, però aquestes defenses també poden augmentar o canviar proporcionalment davant d’un atac (defenses induïdes). Per altra part, podem distingir entre defenses directes, que frenen les agressions intoxicant o reduint el creixement d’herbívors i patògens, i defenses indirectes, que atreuen antagonistes dels atacants, normalment a partir d’emissions de volàtils. Dels més de 100.000 compostos químics que juguen papers defensius en les plantes, uns 20.000 són terpens, un tipus d’hidrocarburs amb un ampli ventall d’estructures i funcions. Les coníferes tenen els terpens com una de les seves principals defenses. Aquesta tesi té per objectiu descriure i aprofundir en el rol defensiu dels terpens en dues interaccions mediterrànies: pi roig (Pinus sylvestris) - processionària del pi (Thaumetopoaea pityocampa), i xiprer (Cupressus sempervirens) – xancre del xiprer (Seiridium cardinale). S’hi analitzen els terpens de teixits de plantes i fongs amb cromatografia de gasos – espectrometria de masses (GC-MS) i s’hi estudia l’expressió gènica de les sintases terpèniques amb qPCR. També s’han realitzat tests de laboratori per determinar l’impacte dels terpens sobre el creixement i la supervivència de la processionària i del xancre del xiprer. En el primer capítol es mostra que les concentracions foliars de terpens disminueixen i les emissions s’incrementen quan el pi roig és atacat per la processionària. Per saber si aquesta disminució de concentracions és deguda a la pèrdua per emissions o a una baixa biosíntesi de terpens, en el segon capítol s’estudia l’expressió gènica de dues sintases terpèniques, i es mostra que la defoliació causada per la processionària tendeix a disminuir l’expressió gènica d’aquestes sintases, fet que és poc habitual. En concordança, s’observa que les concentracions de terpens en fulles també disminueixen, suggerint una dèbil resposta defensiva del pi roig davant l’atac. En el capítol 3 s’estudien els canvis terpènics i nutricionals en fulles noves que han crescut després d’un episodi de defoliació, en dues subespècies diferents de pi roig. Una subespècie reacciona augmentant concentracions de terpens, canviant emissions i reduïnt nutrients, mentre que l’altra no mostra canvis significatius en cap paràmetre. Sorprenentment, aquestes reaccions tan diferents no semblen tenir efectes sobre la supervivència de la processionària, suggerint que aquest herbívor està adaptat a les respostes defensives dels pins. En el 4t capítol es monitoren les reaccions terpèniques en el floema i les fulles de xiprers infectats per Seiridium cardinale. Els resultats mostren fortes induccions de terpens en el floema, incloent la formació de terpens de novo i canvis en les proporcions d’aquests compostos. També es poden constatar canvis en les emissions foliars de terpens. En el 5è i últim capítol es comparen les respostes en el floema d’arbres resistents i no resistents al xancre del xiprer, i s’observa que la inducció terpènica és més forta en els arbres resistents. També es presenten els tests realitzats per veure la capacitat d’inhibició fúngica dels terpens del xiprer. En els resultats es pot apreciar que els terpens induïts per l’atac són molt inhibidors i que aquesta inhibició és més dependent de la concentració que en els terpens constitutius. Així mateix, es demostra que el fong és capaç de biotransformar i detoxificar tres terpens del xiprer, suggerint mecanismes d’adaptació a les defenses de l’arbre. Aquesta tesi aporta nova i valuosa informació sobre el rol dels terpens en dues interaccions mediterrànies, alhora que aprofundeix en alguns aspectes encara poc estudiats del rol defensiu dels terpens en les coníferes. / Plants, due to their sessile condition, have developed a plethora of physical and chemical defences to make front to herbivores and pathogens. Chemical defences are very versatile: permanent reserves of chemical compounds (constitutive defences) are useful to face aggressions immediately, but these defences can also increase or change when biotic aggressions are detected (induced defences). We can also distinguish between direct defences, which fight the aggressions by intoxicating or slowing the growth of the insects and pathogens, and indirect defences, which attract antagonists of the agents attacking the plant, usually by volatile cues. Terpenes, a type of hydrocarbons that has a very wide range of structures and functions, are known to be very important chemical defences of conifers. This thesis aimed to describe and deepen in the role that terpenes play in two Mediterranean interactions: Scots pine (Pinus sylvestris) – pine processionary moth (Thaumetopoea pityocampa, PPM) and Italian cypress (Cupressus sempervirens) – cypress canker (Seiridium cardinale). We analyzed the terpenes from plant and fungal tissues with Gas Cromatography – Mass Spectrometry (GC-MS) and quantified the gene expression of terpene synthases with qPCR. We also conducted laboratory bioassays that determined the impact that these defences have on survival and growth of insects and pathogens. In the first chapter we observed that two Scots pine subspecies coexisting in natural stands decrease their needle terpene concentrations and increase their foliar emissions when PPM feeds on them. To know wether the lower concentrations were due to a decrease in terpene biosynthesis or to high terpene emission losses, in chapter 2 we made use of qPCR, and we observed that PPM feeding tended to reduce the gene expression of terpene synthases of local and systemic needles. This was unexpected, as synthases are usually up-regulated in front of herbivory. Accordingly, needle terpene concentrations also decreased, suggesting a weak terpene response of Scots pine needles to PPM infestations. In chapter 3, conducted in the same study site as chapter 1, we studied the terpene and nutritional responses of new Scots pine needles to previous defoliation by the PPM. One Scots pine subspecies grew new needles with increased terpene concentrations, changes in terpene emissions and decreased concentrations of nutrients. Contrarily, the other subspecies did not show any clear response, indicating contrasting reactions to herbivory between the subspecies. Surprisingly, these contrasting reactions did not produce any difference in the survival of young PPM larvae, suggesting that PPM, a specialist herbivore, may be adapted to the defensive responses of pines. In the 4th chapter we monitored the reactions in the phloem and the leaves of cypresses infected by Seiridium cardinale. Results showed strong increases of terpene concentrations in infected phloem and foliar terpene emission increases after infection. Results suggested thus that terpenes play an important role in the defence of the Italian cypress. The 5th and final chapter compared the terpene phloem responses of resistant and non-resistant cypresses, observing a more intense response in resistant trees. We also tested the growth inhibition caused by Italian cypress defences, and found that many of the induced terpenes were very inhibitory and had more concentration-dependent inhibitions than the major, constitutive terpenes. We finally investigated the biotransformation capacities of S. cardinale, and observed that this fungus can biotransform and detoxify three cypress, indicating adaptation to tree defences. This thesis provides thus new and valuable information about two important Mediterranean interactions, but also deepens in some understudied features of terpene conifer defence, such as variety resistance, systemic defences or terpene biotransformation capacities of conifer pathogens.

En esta tesis presentamos información sobre la deposición de N en los bosques de encinar (Quercus ilex) en España para contribuir a mejorar la falta de estudios sobre el depósito de N en la cuenca del Mediterráneo. Se seleccionaron tres encinares cercanos a fuentes de contaminación urbanas (CB, CA y TC) y un cuarto sitio representativo de ambientes menos contaminados (LC). El sitio a priori menos afectado por las fuentes urbanas presentó cargas similares de contaminantes antropogénicos (N y S) que los más expuestos. Los resultados indican un transporte de contaminantes de las áreas metropolitanas, del tráfico marítimo y del transporte a larga distancia hacia las zonas de muestreo. Los valores de K+ en las muestras de trascolación procedieron de lixiviación desde el dosel, el SO42--S y NO3--N se originan por deposición seca, mientras que el NH4+-N fue absorbido en las copas. La deposición seca estimada supuso un 74 y 84 % del deposito total de N de 17 y 20 kg N ha-1 año-1 en LC y CB, respectivamente. Los resultados de esta tesis indican por lo tanto, que el total de depósito de N en varios bosques de España excede las cargas críticas propuestas para estos ecosistemas. Se estudió la variación de la química de la lluvia en el Montseny durante las últimas 3 décadas con el objetivo de entender cómo los programas de reducción de las emisiones de SO2, NO2 y NH3 implementados por El Convenio sobre la Contaminación Atmosférica Transfronteriza a Larga Distancia (CLRTAP) de la UN/ECE, afectan a la deposición atmosférica. Las fuertes reducciones de SO2 en España y países vecinos (75-85%) se reflejan en la reducción del nssSO42--S en la lluvia (65% en concentración, 62% en depósito) y en la deposición seca (29%) en el Montseny comparando mediciones en 1995-96 y 2011-13. Las emisiones de NO2 en España aumentaron de 1980 a 1991, fueron constantes hasta 2005 y luego disminuyeron, patrón que se refleja de forma paralela en los valores de NO3- en la precipitación del Montseny. Esto contrasta con los valores más elevados de NO3--N en depósito seco en 1995-96 comparado con los valores de 2011-12 (de 1.3 a 6.7 kg ha-1año-1), que se puede atribuir a las condiciones climáticas particulares de cada período. El aumento de las emisiones de NH3 en España durante los últimos 30 años (13%) no se reflejó en la tendencia del contenido de NH4+ en la lluvia en el Montseny. Como las emisiones de NH3 en España no han disminuido son necesarios acerca de los indicadores que mejor reflejan los síntomas en el ecosistema. Aquí proponemos un valor umbral <2.5 mg m-3 de NH3 en el aire para proteger las comunidades liquénicas en encinares. Este valor se obtuvo a partir del estudio de las relaciones entre el NH3 en el aire y la diversidad de líquenes por grupos funcionales (oligotrófico y nitrofílos) en un gradiente de distancia a una fuente emisora (granja). Además, otros parámetros (% N, δ15N, C: N, δ13C) medidos en diferentes compartimentos del ecosistema (hojas de árboles, musgos y suelos) resultaron buenos indicadores de contaminación por NH3. La variación de δ15N en hojas y musgos a lo largo del gradiente refleja la señal isotópica de la fuente N. El % N y el δ15N en musgo y hojas se correlacionó significativamente con la diversidad de líquenes nitrofílos y con los niveles de NH3, destacando así la especificidad de las especies nitrofílas a este compuesto. En el suelo, los mejores indicadores fueron la señal de δ15N y la ratio C:N. Esta última (<25) indicó un importante riesgo de lixiviación de N en la zona y la consecuente eutrofización de las aguas subterráneas. Por último, la variación en el contenido δ13C en muestras de hojas y musgos refleja la respuesta fisiológica de la vegetación a una mayor deposición de N. / With the present PhD we provide new information on N deposition to holm oak (Quercus ilex) forests in Spain, in order to contribute to fill the gap about N deposition in the Mediterranean Basin. Three forest sites were selected for their proximity to traffic/urban pollution sources and a fourth site was chosen as representative of less polluted environments. Results showed that the site farthest from pollution had similar anthropogenic pollutant (N and S) deposition loads than two of the more exposed sites. A widespread transport of pollutants from metropolitan areas, maritime traffic and long-range transport affected the sampling areas. In throughfall samples, K+ was explained by leaching from the canopies, SO42--S and NO3--N were generally derived from dry deposition while NH4+-N was absorbed in the tree canopies. The estimated dry deposition provided a 74 and 84 % to the total deposition of 17 and 20 kg N ha-1 yr-1 at LC and CB, respectively. The results of this PhD indicate that total N deposition at various sites in Spain exceeds (about 30%) the proposed critical load for sclerophyllous forests. The chemistry of bulk deposition at the Montseny mountains during the past 3 decades was analysed in order to understand how the abatement programs implemented by the Convention on Long Range Transboundary Atmospheric Pollution (CLRTAP) from UN/ECE to reduce SO2, NO2 and NH3 emissions have affected atmospheric deposition at this site. Strong reductions of SO2 emissions in Spain and neighbouring countries (75-85%) were reflected in reductions of non-sea salt-SO42- in precipitation (65% for concentrations and 62% for SO42-S deposition) and dry deposition (29%) at Montseny comparing measurements in 1995-96 and 2011-13. The NO2 emissions in Spain increased from 1980 to 1991, remained constant until 2005, and decreased thereafter, similar as NO3- in bulk precipitation at Montseny. This contrasted with an increase of NO3- -N dry deposition from 1995-96 compared to 2011-2012 (from 1.3 to 6.7 kg ha-1y-1), attributed to the particular climatic conditions of each period. The increase of NH3 emissions in Spain during the last 30 years (13%) was not reflected in the NH4+ bulk deposition trends at Montseny, probably related to a decrease of the formation of ammonium sulphate and nitrate aerosols due to declining SO2 and NOx emissions. In Spain, NH3 emissions have not been reduced. Therefore, studies are needed for early warning of its effects on ecosystems. Here, we propose a critical level value of < 2.5 µg m-3 NH3 air concentrations to protect lichen communities at semi-natural holm oak forest. This value was calculated by studying the relationships between air NH3 concentrations and lichen diversity values separated by functional groups (oligotrophic and nitrophytic) in a distance gradient from an emission point source (cattle farm). Besides, other parameters (%N, δ15N, C:N, δ13C) measured in different compartments (tree leaves, moss tissue and soil) of the ecosystem also respond to NH3 pollution and serve as indicators of pollution. The leaves and moss δ15N signal variation along the gradient reflected the N isotopic signal of the NH3 source. The %N and δ15N signal values in moss and leaves were significantly correlated with the relative nitrophytic functional group diversity and air NH3 concentrations, which highlights the specific response of nitrophytic species to NH3 pollution. In soils, the δ15N signal and C:N ratios were significantly related to NH3 pollution, with soil C:N values (C:N<25) indicative of the onset of N leaching and alerting about the potential N saturation and the risk of groundwater eutrophication at this forest. Finally, the variation in δ13C content in foliar and moss samples reflected the physiological response of vegetation to enhanced N deposition.

Entre los principales impactos y amenazas que sufren hoy las comunidades insulares destacan las bioinvasiones y entre estas sobresalen las de cabras. La mayoría de las islas, reportadas en la literatura, son ecosistemas donde la vegetación evoluciono en ausencia de grandes herbívoros. En la isla de Mallorca se sabe de la presencia ancestral de un ungulado pre-humano endémico, Myotragus balearicus, que hace pensar en los herbívoros como un factor de selección siempre presente para la vegetación de la isla. Su nicho ecológico habría sido ocupado hoy principalmente por dos caprinos, que actualmente comparten hábitat y se hibridan, la Cabra Salvaje Mallorquina y la cabra domestica asilvestrada. La presencia de estas cabras ha generado muchas opiniones sobre su efecto en la vegetación de la isla. Por lo que el objetivo de esta tesis fue caracterizar y comparar la composición botánica de la dieta de la Cabra Salvaje Mallorquina y la cabra doméstica asilvestrada en Mallorca, así como del grado del ramoneo sobre los principales componentes de la vegetación y el uso del hábitat realizado por ambas cabras para indagar sobre posibles diferencias de estructura social y de comportamiento que ayuden a dilucidar el nivel de uso de los recursos, así como encontrar posibles evidencias del cambio climático en la dieta del extinto Myotragus balearicus. El estudio se llevo a cabo en seis zonas de la sierra Tramuntana en Mallorca, donde tres zonas son habitadas por la Cabra Salvaje Mallorquina y tres por la cabra domestica asilvestrada. Se realizaron análisis microhistológicos de heces de cada ecotipo de cabra en primavera, verano e invierno durante dos años, así como la evaluación de disponibilidad e intensidad de ramoneo de las especies mas abundantes de la vegetación. El análisis del comportamiento trófico y de los grupos de ambas cabras se realizo mediante focales en tres estaciones del año. La densidad y el índice estomático de fragmentos de epidermis de Buxus sp. encontrados en coprolitos del extinto Myotragus se compararon con epidermis actuales de Buxus balarica y Buxus semprevirens para detectar una posible manifestación del cambio climático. La dieta de la cabra Salvaje Mallorquina y de la cabra domestica asilvestrada fue muy similar sobretodo en épocas de escases (verano). Por lo que el posible daño sobre la vegetación estaría condicionado a una sobrepoblación de cabras, mas que al ecotipo de cabra. Ambos ecotipos de cabras mostraron un comportamiento en la dieta de carácter selectivo, con claras preferencias y rechazos pero también capaz de adaptarse a la disponibilidad ya que hace uso la mayoría de especies disponibles. Unas pocas especies son ramoneadas intensamente en todos los periodos del año, aunque la intensidad de ramoneo de la mayoría de especies estudiadas se puede considerar como moderada. Se encontraron algunas diferencias en el comportamiento trófico de ambas cabras, sobretodo en el tamaño de los rebaños, lo que sugiere un uso más eficiente de los recursos vegetales en la Cabra Salvaje Mallorquina. La densidad y el índice estomático de B. balearica actual, fue considerablemente menor al encontrado en los coprolitos de Myotragus, lo que podría deberse al incremento de CO2. De este estudio se desprende la importancia de gestionar adecuadamente las poblaciones de ambos tipos de cabras de manera que se asegure la conservación de las especies animales y vegetales. / Currently the main impacts and threats to island communities include bioinvasions and standing out the goats between them. Most of the islands reported in the literature, are ecosystems where vegetation evolved in absence of large herbivores. On the island of Mallorca is well known the ancestral presence of a pre-human endemic ungulate, Myotragus balearicus, which suggests that herbivore was a selection factor constantly present to the vegetation in the island. Today, two goats that currently shared habitat and hybridized, have mainly occupied its ecological niche: the Wild Mallorcan Goat and feral domestic goats. The presence of these goats has generated many opinions about its effect on the vegetation of the island. Therefore, the aim of this thesis was to characterize and compare the botanical composition of the diet of the Wild Mallorcan Goat and feral domestic goat in Mallorca. Additionally, the browsing levels on the main components of the vegetation and the habitat use by both goats was evaluated in order to investigate possible differences in their social structure and behavior that help to elucidate the level of resource use and find possible evidences of climate change in the diet of extinct Myotragus balearicus. The study was carried out in six areas of the Sierra Tramuntana in Mallorca; three inhabited by the Wild Mallorcan Goat and three by the feral domestic goats. Microhistological analysis of faeces from each goat ecotype in spring, summer and winter for two years as well as the assessment of availability and browsing intensity of the most abundant species of vegetation were performed. Analysis of the feeding and social behavior in both goat ecotypes was conducted through focal in abovementioned seasons. Stomatal density and index of Buxus sp. epidermis fragments found in coprolites from extinct Myotragus were compared with actual epidermis of Buxus balarica and Buxus semprevirens to detect a possible manifestation of climate change. The diet of the Wild Mallorcan Goat and feral domestic goat was very similar especially in times of scarcity (Summer). Indeed, the possible damage on vegetation would be subject to an overpopulation of goats that goat ecotype itself. Both goat ecotypes showed a selective dietary behavior, with clear preferences and rejections, but also capable to adapt to availability because they use most species available. Few species are heavily browsed in all periods of the year, although the intensity of browsing by almost all studied species can be considered moderate. Some differences in the feeding behavior of the both goat ecotypes were found, especially related with herd size, suggesting a more efficient use of plant resources in the Wild Mallorcan Goat. The current density and stomatal indexes in B. balearica were considerably smaller than those found in Myotragus coprolites, which could be due to increased CO2. This thesis highlights the importance of a properly management of both goat ecotype populations so that ensure the conservation of animal and vegetal species.