Debido a la singularidad a múltiples niveles de los ecosistemas salinos del Mediterráneo, éstos constituyen un modelo de estudio muy atractivo para profundizar en la evolución y biogeografía de las especies. Esta tesis explora algunos de los principales procesos y patrones evolutivos y biogeográficos de varios linajes de coleópteros acuáticos que habitan estos ecosistemas, y pretende aportar datos relevantes para la conservación de su biodiversidad. Objetivos Identificar los determinantes de las diferencias en tamaño de rango entre las especies lóticas y leníticas salinas. Evaluar la vulnerabilidad de las especies salinas amenazadas ante el cambio climático. Evaluar y describir la diversidad críptica dentro de los linajes salinos usando una aproximación integradora. Explorar el modo y el marco temporal de la evolución de la tolerancia a la salinidad en un linaje de coleópteros acuáticos. Identificar los determinantes de las distribuciones de las especies acuáticas de agua dulce y salinas a la escala continental. Metodología Esta tesis combina múltiples metodologías, específicamente, i) se obtuvieron secuencias de DNA y se analizaron usando la inferencia filogenética para clarificar la historia evolutiva de las especies; ii) la morfometría fue aplicada a los especímenes para identificar su capacidad de dispersión y similaridad morfológica; iii) la fisiología térmica fue usada para evaluar las tolerancias térmicas de las especies y iv) el modelado ecológico fue empleado para estimar la similaridad de los nichos entre especies, predecir sus distribuciones presentes y futuras e identificar los principales determinantes de éstas. Conclusiones En la diversificación del grupo Enochrus bicolor, ha habido dos cambios en la ocupación de hábitat que han conllevado expansiones en el tamaño del rango de las especies. La selección de la dispersión en los sistemas leníticos, geológicamente más inestables, en lugar de los nichos fundamentales más amplios podría estar detrás de los rangos de distribución mayores de las especies leníticas respecto a las lóticas. Las especies pueden estar afectadas por el cambio climático de maneras muy distintas a pesar de tener similares características ecológicas y biogeográficas. La exploración de los distintos determinantes de la vulnerabilidad de las especies ante el cambio climático podría ser un complemento efectivo para las evaluaciones tradicionales de la vulnerabilidad de las especies. Dentro de E. falcarius, cuatro entidades divergentes fueron identificadas en base a la información molecular, biogeográfica y de nicho climático. Por tanto, cuatro especies han sido delimitadas a pesar de que muestran una similitud morfológica muy alta. Aproximaciones de taxonomía integradora y evaluaciones rápidas de la vulnerabilidad de los linajes en ambientes amenazados y con potencial para albergar diversidad críptica pueden ser una herramienta importante para la conservación de la biodiversidad. Dentro del subgénero Lumetus, la tolerancia a la salinidad ha aparecido múltiples veces, siempre asociada con periodos de aridificación global. La alta correlación de la tolerancia a la salinidad con la aridez de los hábitats en los que las especies se encuentran, así como la posibilidad de transiciones múltiples y directas desde agua dulce a agua salina sugieren que la tolerancia a la salinidad podría estar basada en un mecanismo de co-adaptación desarrollado originalmente para la resistencia a la sequía. Para algunos de los linajes de los ambientes acuáticos de Europa y del Norte de África, la litología puede ser uno de los mayores determinantes de su distribución a amplia escala. Las diferencias en la disponibilidad de hábitat mediadas por la litología podrían actuar sinérgicamente con las limitaciones dispersivas para crear los diferentes patrones de distribución de las especies lóticas y leníticas. La capacidad de seguimiento de cambio climático por parte de la biota acuática podría ser menor de lo anteriormente propuesto, especialmente para las especies lóticas salinas. / Due to the singularity of Mediterranean inland saline waters at multiple levels, they constitute an interesting system for further exploration of evolution and ecology of species. This thesis aims to explore some of the main evolutionary and biogeographical processes and patterns of several lineages of water beetles inhabiting these ecosystems. This information aims to contribute to a better understanding of the determinants and mechanisms of species diversification and persistence in these stressful systems and to provide relevant data for the conservation of their biodiversity. Objectives Identify the drivers promoting the contrasting range size between lotic and lentic saline species. Assess the vulnerability of threatened saline species facing climate change. Evaluate and describe cryptic diversity within saline lineages using an integrative approach. Explore the mode and tempo of the evolution of salinity tolerance in water beetle lineage. Identify the determinants of freshwater and saline species distributions at the continental scale. Methodology This thesis combines multiple approaches and methodologies from different disciplines; specifically, i) DNA sequences were obtained from specimens and analysed using phylogenetic inference to clarify species evolutionary history; ii) morfometry was applied in wings, body and pronotum of specimens to identify their dispersal capacity and morfological similarity; iii) thermal physiology was used to evaluate species thermal tolerances and iv) ecological modelling was employed to estimate niche similarity between species, identify main determinants of species distributions and predict their present and future distributions. Conclusions In the diversification of the Enochrus bicolor species group there were two shifts in habitat utilization, which have been accompanied by marked expansions in geographical range size. Selection for dispersal in geologically short-lived lentic systems, rather than broader fundamental niche, could drive the evolution of larger range sizes in lentic taxa compared to those of their lotic relatives. Species may be affected by climatic warming in very different ways, despite having broadly similar ecological and biogeographical traits. The exploration of the different drivers of species vulnerability to climatic warming could be an effective complement to traditional species vulnerability assessments, and could aid the development of more effective conservation strategies in the face of global warming. Within Enochrus falcarius, previously identified as a single species inhabiting saline streams, four divergent entities were identified on the basis of molecular, biogeographical and niche information. Consequently, four species were delimited despite the fact that they showed high morphological similarity. Integrative taxonomy approaches and rapid vulnerability assessments could become a fundamental tool for biodiversity conservation if applied to lineages from threatened habitats with the potential to comprise cryptic diversity. Within the subgenus Lumetus, salinity tolerance appeared multiple times, always associated with periods of global aridification.. The strong correlation of salinity tolerance with the aridity of the habitats in which species are found, and the possibility of multiple and direct transitions from freshwater to saline suggest that tolerance to salinity may be based on a co-opted mechanism developed originally for drought resistance. For some of the main lineages inhabiting European and North African inland waters, lithology can be a major determinant of their broad-scale distributions. Differences in habitat availability mediated by lithology could work synergistically with dispersal limitation to create the contrasting large-scale patterns of lotic and lentic species distribution. The scope for aquatic biota to track a changing climate may be lower than previously proposed, especially for saline lotic species.

Introducción y objetivos El creciente desarrollo humano que a lo largo de la historia ha sufrido las zonas Mediterráneas, ha provocado que la cantidad de impactos a los que se ven sometidos los sistemas naturales en estas áreas haya sido enorme. Esto ha provocado una importante degradación de las zonas naturales. Algunos de estos impactos vienen derivados de los procesos de fragmentación resultantes de los desarrollos urbanos y agrícolas. Los efectos de los mismos sobre las formaciones naturales bajo condiciones semiáridas han sido poco estudiados. Por ello, los objetivos generales de la presente tesis son: i) Conocer la biodiversidad asociada a fragmentos naturales y los efectos de la urbanización o la agricultura sobre la misma. ii) Estudiar el comportamiento de grupos indicadores (vegetación y aves) en redes de sistemas naturales bajo diferentes fisionomías vegetales (bosques, matorrales arbolados y matorrales). iii) Investigar acerca del comportamiento de los mecanismos de dispersión de arbustos mediterráneos de frutos carnosos por aves en estos sistemas. iv) proponer medidas de gestión para el incremento de la biodiversidad, la mejora paisajística e incentivar la restauración pasiva en estas áreas. Metodología La metodología utilizada ha sido variada según el capítulo de la tesis referido. De manera genérica, en diversos fragmentos naturales con composición vegetal variada, se han realizados muestreos de aves y vegetación (densidades y frecuencias respectivamente). Con estos datos, se han calculado índices de conservación para ambos grupos y de diferente índole (regional, nacional y Europeo). También se obtuvieron datos de variables físicas que actuarían como factores independientes en los análisis. Dichas variables se basaban en medidas de cobertura de diferentes estratos, fisionómicas de la mancha, y variables paisajísticas. Las técnicas estadísticas utilizadas fueron variadas, utilizando análisis contrastados como Análisis de Componentes Principales (ACP), modelos de regresión mixtos ó análisis de correlación. También se utilizaron otras técnicas estadísticas novedosas como los Análisis Parciales de Regresión. Por otro lado, para los experimentos de dispersión, se utilizaron bandejas de recogida para la medida de la lluvia de semillas en posaderos seleccionados. También se obtuvieron datos de producción y de consumo. Con todo ello, se pudo determinar la Dispersión de Semillas Efectiva. Por otro lado, se hicieron aproximaciones a los movimientos de dispersión mediante observaciones directas del consumo y posterior movimiento, así como jornadas de anillamientos y recogidas de excrementos. Resultados y Conclusiones Entre los principales resultados que se han obtenido se ha observado un comportamiento diferente de la vegetación y las aves ante la fragmentación. La baja movilidad de las especies vegetales hacen que la influencia de la fragmentación y del efecto borde quedé más patente. En el caso de las aves, ciertas especies (con interés nacional o europeo) obtienen mayores abundancias con niveles intermedios de degradación, pudiendo verse beneficiadas por desarrollos intermedios. A este respecto, se proponen la inclusión de áreas buffer entre las zonas urbanas y naturales, así como evitar el aislamiento total de parches naturales en futuros desarrollos urbanos. En cuanto a la fisionomía de estas zonas fragmentadas, las restrictivas condiciones semiáridas reducen la posibilidad de mantener masas arbóreas auto-sostenibles en estas áreas. Paisajes de matorral o matorral arbolado presentan mejores comunidades vegetales y avícolas, además de ser más acordes con las condiciones ambientales. En cuanto a los procesos de dispersión, tienden a concentrarse en el interior de las manchas naturales, con bajos flujos hacia zonas adyacentes (excepto zonas ajardinadas), existiendo una direccionalidad interna hacia los ejemplares arbóreos que pueden actuar como perchas y plantas nodrizas. En el futuro estos resultados deberían tenerse en cuenta para mejorar las condiciones naturales de zonas fragmentadas Mediterráneas. / Introduction and objectives Along the history, Mediterranean areas had suffered the impacts generated by human development growth. This fact has caused a degradation of natural areas. Some of these impacts derived from fragmentation process promoted by urban and agricultural developments. The effects of these have been little studied under semiarid conditions. For that, the aims of this thesis are: i) To know biodiversity in this natural fragments and the effects of urbanizations and agricultural on this. ii) To study the behavior of indicator groups (vegetations and birds) in nets of natural patches with different vegetation physiognomies (forests, shrub woodlands and scrublands). iii) To research about the behavior of seed dispersal mechanisms of Mediterranean fleshy fruits by birds in this systems. iv) To propose management measures to increase biodiversity, the landscape improvement and encouraging passive restoration in these areas. Methods A different methodology has been used according to the chapter of the thesis. In general way, in natural fragment with different flora composition, birds and vegetation have been sampled (density and frequency). With this data, conservation indexes at different level (local, national and European) have been calculated. Also, physical variables as independent factors in the analyses have been obtained. These variables are based on cover measures of different strata, patch physiognomy and landscape variables. Statistical variables were contrasted analyses as Principal Component Analyses (PCA), mixed models or correlation analyses. Also, other news statistical techniques as Partial Least Square Regressions (PLRS) have been used. In the other hand, for seed dispersal experiments, collecting trays to know seed rain in selected perches have been installed. With all, Seed Dispersion Effectiveness could be calculated. Finally, seed dispersion movement has been studied while directed observations of consume, ringing days and faecal collection. Results and Conclusions A different response of birds and vegetation to urban development has been found. Low mobility of flora species makes a greater influence of fragmentation and edge effect in that. For birds, some species (with national or European interest) obtain greater abundances with intermediate degradation levels. So, these species may benefit for intermediate developments. At this respect, the inclusion of buffer areas between urban and natural zones has been proposed. As physiognomy of these fragmented areas, restrictive conditions of semiarid lands reduce the possibility of maintain self-sustaining tree patches. Scrublands or shrub woodlands present better vegetation and bird communities. Furthermore, they are more consistent with the environmental conditions. As for seed dispersal processes, tends to concentrate inside the patch, with few seeds flow to adjacent areas (except garden areas). There is a internal directionality towards trees individuals that may act as perches and nurse plants. So, in the future, this results should be taken into account to improve natural conditions of fragmented Mediterranean areas.

OBJETIVOS El objetivo principal que se plantea en esta tesis es analizar los patrones de variabilidad en las fuentes de nutrientes y la complejidad de la red trófica planctónica a distintas escalas espaciales. Los objetivos parciales fueron: • Determinar la variabilidad geográfica en la composición isotópica del plancton de distintos tamaños a escalas espaciales de cientos a miles de kilómetros. • Determinar la existencia de patrones macroecológicos en la composición isotópica del plancton en función del tamaño y variables ambientales (principalmente temperatura y nutrientes). • Estimar propiedades de la red trófica (ej. relación de tamaños, diversidad trófica, estado metabólico) a partir de la composición isotópica de los aminoácidos del plancton. MÉTODOS: Analizamos la biomasa y la abundancia natural de isótopos estables de nitrógeno en un amplio muestreo de plancton fraccionado por tamaños durante la expedición Malaspina-2010 a través de tres grandes océanos. La expedición utilizó dos buques oceanográficos para la observación y recolección de muestras de agua, seston y plancton a través de tres de los mayores océanos (http://metamalaspina.imedea.uib-csic.es/geonetwork/srv/en/main.home). En nuestro estudio incluimos muestras de plancton de 145 estaciones. Las muestras fueron recolectadas con redes verticales tipo bongo (30 cm de diámetro, 40 µm de malla y 50 cm de diámetro, y 200 µm de malla) entre 200 m de profundidad y la superficie por la mañana temprano. El plancton fue fraccionado por tamaños usando filtros de 200, 500, 1000, 2000 and 5000 sobre filtros de vidrio pre pesados y secados en horno a bordo (60°C, 24 h). Además, alícuotas de las muestras fueron conservadas en formol (4% concentración final) para la determinación posterior de la abundancia de tricomas de la cianobacteria fijadora de N Trichodesmium. El contaje se realizó con un sistema de análisis de imagen (FlowCam). La biomasa fue determinada en laboratorio para cada fracción de tamaño como contenido de carbono (C) usando un analizador elemental (Carlo Erba CHNSO 1108). La abundancia natural de los isótopos estables de nitrógeno (15N) se determinó usando un espectrómetro de masas (Finnigan Mat Delta Plus) acoplado a un analizador elemental. Para el análisis de isótopos estables en aminoácidos se escogieron un total de 15 muestras en el transecto del Atlántico Norte Subtropical. Los valores de δ15N de aminoácidos individuales se midieron utilizando un espectrómetro de masas de relaciones isotópicas acoplado por combustión a un cromatógrafo de gases (gas chromatography /combustion/isotope ratio mass spectrometry GC/C/IRMS), después por hidrólisis con ácido 6 N HCl y formación de derivados del éster, siguiendo métodos ya publicados (ej., McCarthy et al., 2013; Germain et al., 2013). RESULTADOS Y CONCLUSIONES: Los parámetros del espectro de tamaños de la biomasa y δ15N mostraron baja variabilidad en la mayoría de las regiones, a excepción del noroeste del océano Atlántico. El análisis comparativo del espectro de tamaños de δ15N y la biomasa se reveló como una herramienta práctica para estimar las fuentes de nitrógeno inorgánico y su transferencia neta hacia niveles superiores de la red trófica como se muestra a grandes escalas espaciales con el plancton oceánico. Las diferencias entre el espectro de tamaños de δ15N y la biomasa sugieren homogeneidad geográfica en la transferencia neta de nitrógeno a niveles superiores de la red trófica. El uso de datos de isótopos en compuestos específicos como aminoácidos (CSI-AA) mostró una baja variabilidad del impacto de nitrógeno diazotrófico en las diferentes fracciones de tamaño del plancton, mientras que nuestro primer estudio de 15N en la materia orgánica mostró alta variabilidad con el tamaño. Además estos resultados en aminoácidos indicaron una mayor importancia de la diazotrofía, incluso en zonas con menor abundancia de fijadores de nitrógeno o menores medidas previas de fijación de nitrógeno. Las estimaciones de la posición trófica en CSI-AA para diferentes clases de tamaño del plankton varió en un estrecho rango (1.8 to 2.5), con el valor inferior en la zona central, y un incremento general esperado con el tamaño. El estudio de aminoácidos individuales (en particular Phe y Thr), así como los valores de δ15N del total de proteínas, mostró fuertes correlaciones con 15N en el plancton, lo que sugiere un conjunto de nuevas relaciones que pueden ser importantes en el uso de los datos de CSI-AA para rastrear las contribuciones directas del plancton al pool de nitrógeno orgánico en los océanos. Así estos nuevos resultados representan la investigación más detallada de datos de CSI-AA en clases de tamaños de zooplancton hasta la fecha y apuntan a un papel clave del zooplancton grande en la transmisión del nitrógeno diazotrófico hacia las redes tróficas oceánicas. / OBJECTIVES: The principal goal is to analyze the variability pattern in the nutrient sources and the planktonic trophic web at different spatial scales in the ocean. The secondary objectives were: • To determinate the geographic variability in the isotopic composition to different size fractions of plankton at large-scale spatial scales • To characterize macroecological patterns in the isotopic composition of plankton based on the size and environmental variables (mainly temperature and nutrients). • To estimate food wed properties ( eg. Size ratio, trophic diversity, metabolic state) from the amino acids isotopic composition of plankton. METHODS: We analyzed carbon biomass and the natural abundance of stable nitrogen isotopes in a large set of size-fractionated plankton samples from the research expedition Malaspina-2010 across three ocean basins. The expedition employed two oceanographic ships to make observations and collect water, seston and plankton samples across three major ocean basins (http://metamalaspina.imedea.uib-csic.es/geonetwork/srv/en/main.home). In this study plankton samples from 145 stations were considered. Samples were collected by vertical hauls of bongo-type nets (30 cm diameter, 40 µm mesh size and 50 cm diameter, and 200 µm mesh size) between 200 m depth and the surface during early morning hours. Plankton was size-fractionated using sieves of 200, 500, 1000, 2000 and 5000 µm, collected on pre-weighted glass-fiber filters and oven dried (60°C, 24 h) on board. In addition, sample aliquots were preserved in formalin (4% final concentration) for later determination of the abundance of trichomes of the N-fixing cyanobacterium Trichodesmium. Counts were made using a semiautomatic image analysis flow-through system (FlowCam). Biomass was later determined in the laboratory for each size fraction as carbon content (C) using an elemental analyzer (Carlo Erba CHNSO 1108). Natural abundance of stable nitrogen isotopes (15N) was determined using a mass spectrometer (Finnigan Mat Delta Plus) coupled to the elemental analyzer. In total 15 samples in the transect Subtropical North Atlancic were chosen for CSI-AA. The δ15N values of individual AAs were measured via GC-IRMS, after 6 N HCl acid hydrolysis and the formation of TFA ester derivatives following previously published methods (e.g., McCarthy et al., 2013; Germain et al., 2013). RESULTS AND CONCLUSIONS: Except in the northwestern Atlantic, parameters of biomass and δ15N size-spectra showed low variability in most regions. The comparative analysis of δ15N and biomass size-spectra revealed as a practical tool to estimate the sources of inorganic nitrogen and their net transfer up the food web as illustrated at large spatial scales with ocean plankton. Differences between δ15N and biomass size-spectra suggest geographic homogeneity in the net transfer of nitrogen up the food web. Use of compound-specific amino acid isotope data (CSI-AA) revealed relatively low variability in the impact of diazotrophic nitrogen within the different plankton size fractions, while 15N of bulk organic matter showed high variability with size. Moreover these results indicated a greater importance of diazotrophy than suggested by bulk δ15N, even in zones having less abundant nitrogen fixing organisms and lower concurrent measurements of nitrogen fixation previously reported. Explicit CSI-AA trophic position estimates for different plankton size classes varied in a relatively narrow range (1.8 to 2.5), with the lowest values in the central zone, and showed the expected general increase with mean plankton size class. Investigations of individual amino acids (in particular Phe and Thr), as well as reconstructed total protein δ15N values, revealed strong correlations with bulk plankton 15N, suggesting a set of new relationships that may be important in using CSI-AA data to tracing direct plankton contributions to many detrital organic nitrogen pools in the ocean. Overall, these new results represent the most detailed investigation of CSI-AA data in zooplankton size classes to date, and point to a key role of large zooplankton in the transmission of the diazotrophic nitrogen up oceanic food webs.

El objetivo general de esta tesis es profundizar en el conocimiento que se tiene sobre los patrones de diversidad que las comunidades biológicas muestran en ecosistemas acuáticos continentales, la comprensión de los principales factores que los determinan y su variación a diferentes escalas espaciales, prestando especial atención a las particularidades y oportunidades de estudio derivadas del carácter lótico o lenítico de los hábitats. Para ello se ha trabajado un amplio rango de enfoques (taxonómico, funcional y ecológico), a distintas escalas espaciales (desde comunidades locales del sureste ibérico hasta inventarios completos de diferentes regiones con entidad biogeográfica del Paleártico occidental), y utilizando coleópteros como indicadores de biodiversidad acuática, de forma que, en última instancia, toda esta información resulte útil para ser implementada en futuras políticas de conservación de la naturaleza. En los capítulos 1 y 2 se estudia la contribución que los cuerpos de agua estancada realizan a la diversidad regional de coleópteros acuáticos, tanto en su conjunto como para cada uno de los tipos de hábitat establecidos. El primer capítulo se centra únicamente en la composición de las comunidades, mientras que el segundo trata, además, el modo en que éstas se estructuran. En ellos se constata la importancia que estos ambientes tienen no sólo para los especialistas leníticos, sino también para un amplio espectro de especies facultativas. También se destaca el papel de las pozas naturales en términos de riqueza total de especies y de las lagunas endorreicas próximas a ambientes salinos en términos de riqueza de endemismos. En el capítulo 2 se identifica la conductividad como la variable que mejor explica las diferencias en la composición de las faunas, mientras que el grado de perturbación de origen antrópico es el principal responsable del patrón de anidamiento detectado. Al analizar los sitios dulces y salinos de manera independiente, ambas variables juegan papeles diferentes tanto en la composición como en la estructura. El nivel de perturbación se muestra de nuevo la variable que mejor explica el patrón de anidamiento para agua dulce, mientras que en sitios salinos lo es la conductividad. En el capítulo 3 se introduce un enfoque funcional, y se demuestra que la riqueza de especies de las distintas familias de coleópteros acuáticos está significativamente relacionada con su diversidad de rasgos, tanto biológicos como ecológicos. No obstante, hubo familias que presentaron mayor o menor diversidad de rasgos biológicos de la que cabría esperar en función de su diversidad taxonómica. Los resultados apuntan hacia un predominio de procesos de filtrado del hábitat en arroyos de cabecera mientras que factores de tipo biótico, por ejemplo competencia entre especies, serían más relevantes en hábitats a priori menos estresados como los ambientes leníticos. Como resultado del estudio taxonómico detallado de las comunidades acuáticas realizado en los capítulos anteriores, en el capítulo 4 se describe una nueva especie para la ciencia: Stictonectes abellani. La información se completa con la estimación de la distribución potencial y las preferencias ambientales de las 3 especies del género endémicas de la península Ibérica. Finalmente, en el capítulo 5 se constata, a una escala espacial más amplia, la existencia de patrones latitudinales de diversidad alfa y gamma diferentes para especialistas lóticos y leníticos, así como un descenso de diversidad beta con la latitud para ambos grupos de taxones. Estos hallazgos confirman el papel clave que la capacidad de dispersión, enmarcada en los cambios climáticos del Pleistoceno, juega en la configuración de los patrones de diversidad observados en el Paleártico occidental, y que en última instancia tiene su origen en la distinta estabilidad (a largo plazo) que presentan ambos tipos de hábitat. / The main goal of this thesis is to increase the existing knowledge about diversity patterns displayed by biological communities in freshwater ecosystems, the understanding on the main factors underlying them and their performance at different spatial scales, especially focusing on the particularities derived from the lotic-lentic divide. For that purpose, different approaches (taxonomic, functional and ecological), at different spatial scales (from local assemblages of Iberian southeast to whole inventories of different biogeographic regions in the Western Palaearctic), and using beetles as surrogates of aquatic biodiversity, so that, all this information can be finally useful to be implemented in future nature conservation policies. Chapters 1 and 2 deal with the contribution of standing water bodies to regional diversity of water beetles, both for the whole set of localities and for each of the habitat types established. The former is focused exclusively on the local assemblage composition, whereas the latter also tackles the way in which they are structured. Both chapters confirm the importance that these systems have not only for lentic specialist but also for a wide spectrum of facultative species. The role of natural pools in terms of total richness and endorheic lagoons close to saline habitats in terms on endemic richness is highlighted as well. Chapter 2 shows that conductivity is the most explanatory variable for differences in assemblage composition, whereas the degree of anthropogenic impact is the main responsible for the nestedness pattern detected. When fresh and saline water bodies were analyzed independently the two mentioned variables played different roles both in the assemblage composition and structure. The degree of anthropogenic stress was again the most explanatory variable for the nestedness pattern showed by the fresh water sites, whereas for saline sites was conductivity. Chapter 3 includes a functional approach and demonstrates that the species richness of the different water beetle families is significantly related to their biological and ecological trait diversities. However, there were families which displayed higher or lower biological trait diversity than expected in relation to their taxonomic diversity. These results point to the predominance of habitat filtering processes in headwater streams whereas biotic factors, such as interspecific competition, would be more relevant in a priori less stressed habitats as some lentic systems are. As a result of the detailed taxonomic study of the water beetle assemblages carried out in the previous chapters, in chapter 4 a new species for science is described: Stictonectes abellani. Such information is completed with the estimation of the potential distribution and the environmental preferences of the 3 Iberian endemic species of the genus. Finally, chapter 5 evidences, in a wider spatial scale, the existence of contrasting latitudinal patterns of alpha and gamma diversity for lotic and lentic specialist, as well as the decrease of beta diversity as latitude increases for both groups of species. Such findings prove the key role that dispersal ability, framed in the Pleistocene climate changes, plays in shaping the diversity patterns observed in the Western Palaearctic, which is finally originated by the contrasting long-term stability displayed by both kinds of habitats.

Los ambientes estuarinos, transicionales entre el medio acuático y terrestre, presentan unas características propias e irrepetibles además de cumplir un elevado número de funciones ecológicas y ambientales. Entre estas se puede destacar la de sus suelos y sedimentos como sumideros de carbono atmosférico. La elevada productividad de sus comunidades vegetales, en conjunción con condiciones geoquímicas que favorecen la lenta descomposición de la materia orgánica, hace que estos suelos y sedimentos sean considerados importantes sumideros de carbono a escala planetaria. Sin embargo, la estabilidad del carbono retenido, así como los distintos papeles que la materia orgánica desempeña en el ecosistema, están condicionados no sólo por la cantidad, sino por la composición de dicha materia orgánica.La presente memoria doctoral valora la materia orgánica de suelos y sedimentos en ámbitos estuarinos de la costa cantabro-atlántica española mediante su caracterización por diversas técnicas de química analítica: espectroscopía de infrarrojo, espectroscopia de luz ultravioleta y visible, espectroscopía de fluorescencia, resonancia magnética nuclear en estado sólido de 13C, pirólisis analítica y espectrometría de masas de isótopos estables. Además, se prestará especial atención al estudio de los posibles orígenes de dicha materia orgánica, a la influencia del ambiente geoquímico en su composición así como a la influencia de procesos antrópicos de reclamado y procesos de regeneración natural en estos ámbitos estuarinos.

En esta tesis se estudian las respuestas ecológicas y funcionales (ecofisiológicas) de diversas especies de macrófitos bentónicos marinos frente al estrés ambiental, tanto de origen antrópico como natural. Esto nos permitirá evaluar tanto el estado ecológico deL sistema como la vulnerabilidad y/o capacidad de aclimatación de las especies frente a diferentes condiciones ambientales. El Capítulo 1 aborda el estudio cuantitativo de las comunidades de macrófitos bentónicos para analizar su respuesta frente a las perturbaciones ambientales y evaluar la efectividad de los índices más utilizados en el contexto de la Directiva Marco del Agua. Los resultados muestran que la valoración de la zona de estudio es dependiente del índice aplicado, los cuales presentan una baja correlación entre ellos y no existiendo además una discriminación clara entre las respuestas frente al estrés natural y el de origen antropogénico. Los diversos problemas encontrados en la aplicación de los índices ecológicos en ambientes particulares, como son las lagunas costeras, ponen de manifiesto la necesidad de una aproximación complementaria, basada en indicadores funcionales, que se aborda en los capítulos 2, 3 y 4. Para ello, se emplean medidas basadas en la fluorescencia de la clorofila a para estimar la capacidad fotosintética, en la composición pigmentaria y en la acumulación se sustancias fotoprotectoras. En el capítulo 2 se estudia la respuesta fisiológica y la capacidad de aclimatación de las dos principales especies que forman las praderas bentónicas en la laguna del Mar Menor. Los resultados sugieren que Caulerpa prolifera se comporta como una especie de sombra, con una baja capacidad fotoprotectora, siendo la luz uno de los principales factores que determinan su distribución en la laguna. Por otro lado, la elevada capacidad fotosintética y la falta de fotoinhibición encontrada para Cymodocea nodosa sugieren que esta especie tiene una elevada capacidad de fotoprotección. Estos resultados concuerdan con la distribución actual de las especies en la laguna, en la que C. prolifera domina en la zona central, a mayor profundidad, mientras que C. nodosa se encuentra en zonas somera cercanas a la orilla. El capítulo 3 se centra en el estudio de las comunidades de roca y su comparación en dos ambientes con condiciones diferenciadas, el Mar menor y la zona costera adyacente del Mediterráneo. Muestra las diferencias encontradas en la estrategia de aclimatación de las distintas especies a nivel de respuesta fotosintética y composición bioquímica, y pone de manifiesto la dependencia de los mecanismos protectores a la disponibilidad de nutrientes. El capítulo 4 es un trabajo experimental donde se examina simultáneamente la respuesta de tres especies del género Cystoseira a dos factores ambientales fundamentales: temperatura e irradiación. Los resultados apuntan a la temperatura como el principal determinante del crecimiento y supervivencia de las especies, siendo coherente con la distribución geográfica de las mismas. Asimismo la respuesta ecofisiológica, basada principalmente en la capacidad fotosintética y el ajuste de la composición pigmentaria, reflejó la tolerancia térmica de las especies mientras que el efecto de la luz fue más restringido, mostrando la capacidad de aclimatación de estas especies a la alta irradiancia. En conjunto, los resultados ayudan a entender la ecología de las especies y podrían ser útiles de cara a la toma de decisiones en la gestión de los ecosistemas en los que habitan. / In this thesis the ecological and functional responses (ecophysiological) of various species of marine benthic macrophytes against environmental stress, both natural and anthropogenic, are studied. This will allow us to assess the ecological state of the system as well as the vulnerability and / or species acclimation capacity to different environmental conditions. Chapter 1 addresses the quantitative study of benthic macrophyte assemblages to analyze their response to environmental disturbances and evaluate the effectiveness of the most used indexes in the context of the Water Framework Directive. The results show that the assessment of the study area is dependent on the applied index, with a low correlation between them. Also no clear discrimination between responses to natural and anthropogenic stress was found. Several problems encountered in the application of ecological indices in particular environments, such as coastal lagoons, highlight the need for a complementary approach based on functional indicators that will be addressed in Chapters 2, 3 and 4. To this end, fluorescence-based measurements of chlorophyll a to estimate photosynthetic capacity, pigment composition and the accumulation of photoprotective substances are analyzed. In chapter 2 the physiological response and acclimation capacity of the two species forming meadows in the Mar Menor lagoon are studied. The results suggest that Caulerpa prolifera behaves as a shade-adapted with low photoprotective capacity, being light one of the main factors determining its distribution in the lagoon. On the other hand, the high photosynthetic capacity and lack of photoinhibition found for Cymodocea nodosa suggest that this species has a high photoprotection. These results support the current distribution of both species in the lagoon, where C. prolifera dominates the central area, with greater depth, whereas C. nodosa appears in shallow areas near the shore. Chapter 3 focuses on the study of rocky assemblages and their comparison in two environments with different environmental conditions, the Mar Menor lagoon and the adjacent Mediterranean coastal area. Differences in species acclimation strategy at photosynthetic and biochemical composition level are shown, and the study also highlights the dependence of the protective mechanisms to nutrient availability. Chapter 4 is an experimental work which simultaneously examines the response of three species of the genus Cystoseira to two key environmental factors: temperature and irradiation. The results point to the temperature as the main determinant of growth and survival of the species, being consistent with their geographical distribution. Likewise ecophysiological response, based primarily on photosynthetic capacity and adjustment of pigment composition, reflected thermal tolerance of the species whereas the effect of light was restricted, showing the acclimatization potential of these species to high irradiance. Taken together, the results could help to understand the ecology of the species and could be useful in the view of the decision making in the management of the ecosystems they inhabit.

Son numerosas y diversas las iniciativas artísticas que abordan aspectos relativos a la ecología. En esta tesis proponemos una definición de arte ecológico y describimos sus propiedades principales. Dada la gran diversidad de trabajos, establecemos un criterio de selección que nos permite delimitar el área de estudio. De esta manera, la presente investigación se centra en proyectos de arte ecológico que se realizan en ecosistemas acuáticos, que conciben la ecología como el conjunto de relaciones complejas entre los seres vivos y de éstos con su entorno, y que tienen como aspiración la mejora del estado ecológico del ecosistema en el que se trabaja. Por otra parte, dado que el Cambio Climático está alterando las relaciones ecológicas a nivel global, analizamos aquellos proyectos que asumen este fenómeno. La pregunta de investigación principal es: ¿Cómo pueden las prácticas artísticas ecológicas contribuir a mejorar la situación ecológica? La metodología utilizada para contestar esta pregunta queda configurada por tres elementos principales. En primer lugar, la revisión bibliográfica tanto de publicaciones relativas a un arte preocupado por el entorno como por otras de diferentes disciplinas como la Ecología o la Hidrología. En segundo lugar, hemos tenido la oportunidad de entrevistar a la mayoría de artistas que analizamos, así como a personas de otras disciplinas con las que han colaborado. Por otra parte, a la vez que realizábamos este estudio, estábamos desarrollando un proyecto artístico relativo a la memoria ecológica de la pedanía murciana de Rincón de Beniscornia. Los tres casos de estudio seleccionados son el colectivo artístico formado por Helen Mayer y Newton Harrison, el artista David Haley y la artista Aviva Rahmani. Sus planteamientos se basan en el conocimiento de los procesos ecológicos y de los efectos del Cambio Climático sobre los mismos. Además, en estos trabajos suelen participar expertos de disciplinas científicas. Helen Mayer y Newton Harrison buscan cómo poder adaptarse al nuevo contexto que el Cambio Climático está provocando con fenómenos como la subida de los niveles del mar o el aumento de las temperaturas. David Haley también defiende la necesidad de aprender de lo que está sucediendo y de imaginar distintos futuros de adaptación. Finalmente, Aviva Rahmani propone actuar en lugares clave que pueden desencadenar la mejora ecológica de áreas mucho mayores. También presentamos otras prácticas artísticas en ecosistemas acuáticos que no se centran directamente en el Cambio Climático pero que sí consideramos que pueden ser muy útiles para la mitigación de sus consecuencias. Organizamos estos trabajos en cinco grupos en función de sus características más destacables, tales como el carácter activista o la capacidad de promover la colaboración comunitaria, o de crear sistemas de depuración de agua. Observamos que los artistas desarrollan procesos de aprendizaje para conocer mejor las situaciones a las que se enfrentan. Se valen de las siguientes herramientas: de la colaboración con la comunidad que habita un lugar, del diálogo con otras disciplinas, de la recuperación de la memoria ecológica del ecosistema en el que se quiere intervenir y de la propia práctica artística que les proporciona un punto de vista distinto. También proponemos la posibilidad de aprender de las propiedades del agua y de cómo se relaciona con el entorno. Por último, esta tesis recoge una descripción de la parte práctica de la investigación, el Proyecto Iskurna, el cual nos permite explorar las diferentes estrategias de aprendizaje en un entorno real. En definitiva, esta tesis tiene como objetivo presentar una serie de prácticas artísticas que abordan el Cambio Climático y se preguntan cómo pueden contribuir a la mejora de la situación ecológica. Esta investigación muestra cómo lo hacen y cómo el arte aprende de la ecología. / This thesis proposes a specific definition of ecological art and describes the main properties of this genre. Considering the diversity of such artworks, a selection of criteria was established to delimit the field of study. Therefore, the research focused on ecological art projects that address aquatic ecosystems. These projects conceptualize ecology as a set of complex relationships between living beings and their environment and aspire to improve the ecological status in which they work. They consider Climate Change to be an ecologically modifying phenomenon at the global level. The main research question is: how can ecological art practices contribute to improving the ecological situation? The methodology used to answer this question includes three elements. Firstly, a review of publications regarding environmental art as well as other publications from different disciplines like Ecology and Hydrology. Secondly, interviews were conducted with most of the featured artists, as well as people from other disciplines with whom they worked. And finally, the author of this research includes the development of his own artistic project related to the ecological memory of Rincón de Beniscornia, a borough of Murcia. This thesis analyses different projects by the artists Helen Mayer Harrison and Newton Harrison, David Haley, and Aviva Rahmani. This research presents the artists’ different approaches to ecological processes and their ways of learning. The Harrisons’ projects focus on adaptation to Climate Change and the phenomena it provokes, like ocean level rise and temperature increase. David Haley also promotes the need to learn from Global Warming, and imagines diverse practical adaptations for various potential future scenarios. Finally, Aviva Rahmani proposes acting in key places that can trigger the ecological improvement of large areas. Other art practices are also presented, including those that address aquatic ecosystems. They are not focused on Climate Change directly but they can be very useful to mitigate its consequences. These initiatives have been organised into five groups, depending on their most prominent characteristics, such as the level of activism, or the capacity to promote community collaboration, or the ability to create water treatment systems. This research has shown that most ecological artists develop learning processes to better understand the situation that they face. They often deploy the following strategies: collaboration with the local community, dialogue with other disciplines, recovery of ecological memory of the ecosystem where they want to intervene, and an art practice that allows them a different point of view. Given the properties of water and how water is related to the environment, another kind of learning is proposed. Finally, this thesis includes a description of the practical part of the research, the Iskurna Project, which allows us to explore the different learning strategies in a real-world environment. This thesis critically analyses a series of art projects that address Climate Change and contribute to the improvement of the related ecological situation. It questions how they do this and how art learns from ecology.

El objetivo de esta tesis es avanzar en el conocimiento de tres aspectos críticos dentro del campo de la hidroecología: la clasificación hidrológica, la predicción de características hidrológicas y la valoración de la alteración hidrológica. En el Capítulo III se analizaron las implicaciones de clasificar redes fluviales utilizando diferentes procedimientos. Se han comparado clasificaciones basadas en series hidrológicas normalizadas y brutas aplicando dos aproximaciones de predicción de clases. En el Capitulo 4 se han comparado 3 clasificaciones que utilizan un procedimiento inductivo pero que están basadas en diferentes datos iniciales. La cuarta clasificación utiliza un procedimiento basado en criterio de experto. El Capítulo 5 compara la capacidad de 5 técnicas estadísticas y la aproximación de regresión regional para predecir características hidroecológicas a toda una red fluvial. En el Capítulo 6, se introduce y valora un procedimiento para evaluar la alteración hidrológica que incluye 5 diseños alternativos en función de la disponibilidad de datos. / The general objective of the thesis is to advance in the understanding and of three critical aspects within the hydroecological research: hydrological classification, hydrological prediction and assessment of hydrological alteration. In chapter III, the implication of different procedures to develop hydrological classifications was analyzed. Classifications were based on raw and normalized daily flow series and used two contrasting approaches to determine class membership to the river network. In chapter IV, three inductive classifications derived from different flow data and one expert-driven classification were developed and compared. Chapter V explored the ability of statistical models to predict different types of hydrological indices. 5 statistical techniques and the Regional Regression Approach were compared. In Chapter VI, we introduced and evaluated a protocol that provides 5 alternative designs to assess hydrologic alteration according to the availability of flow data: (1) Paired-Before-After-Control-Impact; (2) Before-After; (3) Control-Impact; (4) Hydrologic Classification and (5) Predicted Hydrologic Indices.

La presente tesis aborda el desarrollo de metodologías para la evaluación del estado de conservación de los hábitats litorales de interés comunitario, protegidos en el marco de la Directiva Hábitat. El diagnóstico del estado de conservación debe fundamentarse en el análisis de tres elementos independientes: la distribución del hábitat, su estructura y composición, y su vulnerabilidad. Con respecto al primer elemento, se desarrolla un procedimiento para evaluar la distribución de los hábitats litorales, fundamentada en el uso de modelos numéricos de distribución potencial de las especies. Por otro lado, se identifican los indicadores óptimos para realizar la evaluación de su estructura y composición. Finalmente, en relación a la vulnerabilidad de los hábitats, se testa la validez de una definición cualitativa de su sensibilidad y se desarrollan diferentes metodologías para la delimitación de la zona de afección de las principales presiones existentes en el medio litoral de Cantabria. / The thesis develops different approaches to assess the conservation status of the littoral habitats protected by the Habitats Directive. The assessment of the conservation status must integrate three complementary elements: the evaluation of the habitats’ distribution, the analysis of their structure and composition and, lastly, the vulnerability of the habitats. First of all, a methodological approach to evaluate the distribution of the littoral habitats is proposed, based in the use of numerical models. On the other hand, the indicators to assess the composition and the structure of those habitats are identified. Finally, in the analysis of the third element, the strength of a qualitative definition of sensitivity is tested and different methodologies to delimitate the spatial area affected by anthropogenic pressures are developed.

Tesis por compendio de publicaciones / La contaminación difusa procedente de la agricultura contribuye significativamente al incremento de la concentración de nitrógeno (N) y fósforo (P) en los ecosistemas acuáticos continentales, siendo éste un grave problema en la gestión del agua. En las regiones mediterráneas más áridas, como el sureste ibérico, este problema se ve agravado debido a los escasos caudales de los cursos de agua, que disminuyen su capacidad de dilución de solutos y los hace especialmente sensibles a la eutrofización. Está globalmente reconocido que los humedales reducen el flujo de nutrientes desde los ecosistemas terrestres a los acuáticos, siendo así utilizados en el tratamiento de la contaminación difusa en zonas agrícolas, urbanas e incluso mineras. Sin embargo, la diversidad de procesos implicados en la retención de nutrientes determina que la eficiencia de retención de los humedales pueda variar en función del clima y la hidrología. En este sentido, la funcionalidad de los humedales mediterráneos del sureste ibérico para la retención de nutrientes en paisajes agrícolas es en gran medida desconocida. En este contexto, en la presente tesis se plantean cuatro objetivos generales: 1. Conocer la eficiencia de retención de N y P de los humedales asociados a sistemas de drenaje, así como su variación temporal en un ciclo hidrológico. 2. Conocer si existen diferencias en la retención de N y P entre el compartimento superficial y subsuperficial de estos humedales. 3 Analizar los factores ambientales que afectan a la retención de N y P. 4. Analizar la variabilidad espacial, a lo largo del eje longitudinal de los humedales, de la eficiencia de retención de N y P en ambos compartimentos. En base a estos objetivos, se seleccionaron 2 humedales (Taray y Parra) asociados a sistemas de drenaje de cuencas agrícolas del sureste ibérico. En ambos, se tomaron mensualmente muestras de agua superficial y subsuperficial a lo largo de un ciclo hidrológico y se midió la concentración de las diferentes fracciones de N y P. Además, se midieron distintas variables físico-químicas e hidrológicas. Tras ello, se analizó la variabilidad espacial y temporal de la retención de N y P en ambos compartimentos, y con la aplicación de diversos test estadísticos, se llegó a las siguientes conclusiones generales: 1. Los humedales mostraron altas eficiencias de retención de N en ambos compartimentos y frente a elevadas concentraciones de N. El clima cálido parece constituir una ventaja para la retención de N en los humedales mediterráneos. 2. El NO3- fue la fracción mayoritaria del N y mostró los mayores porcentajes de retención. Su variabilidad temporal fue menor en el c. subsuperficial. 3. Las mayores eficiencias de retención de NO3- se registraron en verano. 4. Las eficiencias de retención de NH4+ y de NOT fueron muy inferiores y más variables en el tiempo que las de NO3-. Ningún factor ambiental de los estudiados explicó su variabilidad temporal. 5. El c. subsuperficial mostró una mayor eficiencia de retención de NO3- que el superficial, pero el escaso caudal subsuperficial de los humedales determinó que la carga de NO3- retirada en este compartimento fuese muy inferior a la del superficial. 6. A escala de humedal, el Taray retuvo P mientras la Parra lo exportó. 7. La eficiencia de retención de N y P en los humedales estudiados no mostró un carácter lineal, es decir, el incremento en la longitud del humedal, no generó un incremento proporcional en la retención de nutrientes. 8. La mayor eficiencia de retención de NT y NO3- (99.9% del NT) se observó en los primeros 100 m de humedal. La retención de NH4+ en el c. superficial fue mayor en el último tramo del humedal, donde las altas concentraciones de NH4+ pudieron estimular su asimilación microbiológica. La retención de NOT, PT y PRS no mostró ningún patrón de variación espacial estadísticamente significativo entre tramos. 9. La protección y/o restauración de los humedales asociados a sistemas de drenaje podría ser una herramienta útil para controlar la contaminación difusa en cuencas agrícolas. / Nonpoint source pollution from agriculture areas contributes significantly to increase nitrogen (N) and phosphorus (P) concentrations in freshwater ecosystems, being this a major problem in water management. In the most arid areas of Mediterranean region, such as the Iberian southeast, this problem is specially accused because the majority of aquatic ecosystems have low discharges that diminish their solute dilution capacity, and this make them especially sensitive to eutrophication It is globally recognised that wetlands reduce the flow of nutrients from terrestrial to aquatic ecosystems, being used in the diffuse pollution treatment in agricultural, urban and even mining zones. However, the diversity of processes involved in nutrient retention determines that retention efficiency in wetlands can vary in function of climatic conditions and hydrological regimes. In this sense, the functionality of Mediterranean wetlands, in the Iberian southeast, for nutrient retention in agricultural landscapes is largely unknown. In this context, in the present thesis four general objectives were established: 1. To know the N and P retention efficiency of wetlands associated to drainage systems, as well as, its temporal variability over a hydrological cycle. 2. To know if exist differences in the N and P retention efficiency between the surface and subsurface compartments of these wetlands. 3. Analyse the environmental factors that affect to N and P retention. 4. Analyse the spatial variability, along the longitudinal axis of wetlands, of the N and P retention efficiency in both compartments. Basing on these objectives, we selected two wetlands associated to drainage systems of agricultural catchments in the Iberian southeast (Taray and Parra). In both wetlands, surface and subsurface water samples were collected once a month during a hydrological period and the concentration of the different N and P forms were analysed. In addition, different physicochemical and hydrological variables were measured. Thus, the spatial and temporal variability for N and P retention efficiency was analysed in both wetlands components and next conclusions were established: 1. The wetlands showed high N removal efficiencies at both surface and subsurface components, even for high inflow N concentrations. The warm temperature in the Mediterranean wetlands can be an advantage for N removal. 2. NO3- was the main N form and showed the highest retention percentages. Its temporal variability was lower in the subsurface component. 3. The highest NO3- retention efficiency was observed in summer. 4. The NH4+ and TON retention efficiencies were much lower and more variable through the study period than the NO3- efficiency. The studied environmental factors did not explain their temporal variability. 5. The subsurface component showed a higher NO3- retention efficiency than the surface component, but the lower subsurface discharge defined that the NO3- load removed at the subsurface was much lower than at the surface. 6. At the wetland scale, P was retained in Taray wetland but it was exported in Parra wetland. 7. The N and P retention efficiency in the study wetlands did not show a linear nature, that is, the increase in the wetland length did not cause a proportional increase in the nutrient retention. 8. The highest TN and NO3- (99.9% of TN) removal within wetlands was observed in the first 100 m. The NH4+ retention efficiency at the wetland surface was higher in the last wetland reach, where the high inflow NH4+ concentrations could stimulate the microbial immobilization. TON, TP and SRP retention efficiencies did not show any consistent spatial pattern. 9. The conservation and/or restoration of wetlands associated to drainage systems could be an appropriate tool for the control of non-point pollution in agricultural catchments.