Köln, Universiẗat, Diss., 2002.

University, Diss., 2002--Frankfurt (Main).

Universiẗat, Diss., 2003--Osnabrück.

Diss. (sammanfattning) Uppsala : Univ., 2001. / Härtill 5 uppsatser.

Univ., Diss., 2000--Frankfurt (Main) / Zsfassung in dt. und engl. Sprache

Diss. no. 13898 nat. sc. SFIT Zurich. / Literaturverz.

Das Ziel dieser Studie war, die Anzahl der Mastomys-Arten und ihrer geographischen Verbreitung in Namibia und Teilen von Botswana und Angola zu bestimmen. Der methodische Ansatz umfasst Schädel-Morphometrie, Karyotypisierung und Cytochrom-b-Gen-Sequenzierung. Traditionellen Morphometrie-Studie lieferten keine klaren morphologischen, wohingegen die geometrische Morphometrie-Analyse erfolgreicher war. Hier zeigten die Ergebnisse bei drei Spezies deutliche dorsale und ventrale Unterschiede in der Schädelform. Die Resultate der zytogenetischen und molekularen Methoden ergaben drei Formen von Mastomys mit unterschiedlichen Karyotypen und mtDNA. Diese wurden M. coucha (2n = 36, aFN = 60/60), M. natalensis (2n = 32, aFN = 57/58) und M. shortridgei (2n = 36, aFN = 51/52) zugeordnet. Die mtDNA Divergenz zwischen der Art M. coucha und M. shortridgei war relativ gering (1.3%), außerdem legte die „Moleküluhr“ (molecular clock) nahe, dass M. shortridgei ein aktueller Ableger von M. coucha (0.71 Mya) ist. Man nimmt an, dass der Paläo-Makgadikgadi See, im heutigen Botswana einen Großteil des östlichen Kalahari-Beckens bedeckte. Es könnte sein, dass Ausläufer früherer Populationen von M. shortridgei in Kontakt mit dem Paläo-Makgadikgadi See kammen und während des End-Pleistozäns bis zum frühen Holozän durch das Schrumpfen des Sees isoliert wurden. Im Laufe der Zeit haben sich die frühen Populationen von M. shortridgei an die lokalen sumpfigen Umweltbedingungen angepasst. M. coucha und M. natalensis haben eine klar begrenzte geografischen Verteilung in Namibia, dies scheint durch Niederschlag beeinflusst zu sein: M. coucha tritt vor allem in den niederschlagsarmen Gebieten von Zentral-Namibia auf, M. natalensis dagegen in den niederschlagsreichen Gebieten im nördlich-zentralen und nordöstlichen Namibia und erstreckt sich bis nach Angola und in das nördliche Botswana hinein. Die M. shortridgei-Proben wurden nur in den Okavango-Sümpfen gefunden. / Study aims to summarise the patterns of morphological, cytogenetic and genetic variation of genus Mastomys across the south-west arid region of southern Africa. The methodological approach included skull morphometrics, karyotyping and cytochrome-b gene sequencing. Traditional morphometrics study did not yield clear morphological differences between the three species. Geometric morphometrics analysis was more successful with clear differences, in the shape of the skulls based on landmarks from both the dorsal and ventral views. Results obtained with cytogenetical and molecular methods revealed three forms of Mastomys with different karyotypes and mtDNA clades. These were assigned to M. coucha (2n = 36, aFN = 60/60), M. natalensis (2n = 32, aFN = 57/58) and M. shortridgei (2n = 36, aFN = 51/52). The mtDNA divergence between the species M. coucha and M. shortridgei was relatively low (1.3%), additionally the molecular clock estimated M. shortridgei to be a recent off-shoot of M. coucha (0.71 Mya). It is estimated that the lake Palaeo-Makgadikgadi, in present day Botswana, covered much of the eastern Kalahari basin. It could be that the peripheral ancestral population of M. shortridgei came in contact with the lake Palaeo-Makgadikgadi and was isolated with the shrinking lake Palaeo-Makgadikgadi during the End-Pleistocene to Early Holocene. Over time ancestral populations of M. shortridgei became adapted to the local swampy environmental conditions. M. coucha and M. natalensis have distinct geographical distribution influenced by precipitation. M. coucha mainly occurs in the low rainfall areas of central Namibia, whereas M. natalensis occurs in higher rainfall areas of north-central and north-eastern Namibia, extending into Angola and northern Botswana. The M. shortridgei specimens were only trapped along the Okavango River swamps in northern Botswana and south-eastern Angola.

Diss. (sammafattning) Uppsala : Univ., 2001. / Härtill 6 uppsatser.

In dieser Arbeit identifizierte und quantifizierte ich zunächst mehrere Isolationsbarrieren zwischen den nah verwandten Feldheuschreckenarten Chorthippus biguttulus und C. mollis (Kapitel 2). Meine Ergebnisse deuten auf eine wichtige Rolle von chemischen Signalen bei der reproduktiven Isolation zwischen diesen Arten hin. Durch die Kombination von verschiedenen Ansätzen untersuchte ich die ultimaten und proximaten Ursachen von chemischen Signalen auf das Fortpflanzungsverhalten. Im dritten Kapitel zeigte ich, dass die kutikulären Kohlenwasserstoff Profile (CHC) von C. biguttulus und C. mollis art- und geschlechtsspezifisch sind. Mit Hilfe eines RNA-seq Ansatzes untersuchte ich transkriptionelle Unterschiede in Kandidatengenen, die für die Divergenz in den CHC Profilen zwischen den Arten und den Geschlechtern verantwortlich sein könnten. Ein solches Gen zeigte artspezifische Expression und trägt möglicherweise zur reproduktiven Isolation zwischen den Arten bei. Darüber hinaus fand ich Expressionsunterschiede zwischen den Geschlechtern in vier Kandidatengenen. Zwei von diesen Genen zeigten eine erhöhte Expression in Männchen, was eventuell in Verbindung mit dem höheren Anteil von dimethyl-verzweigten Kohlenwasserstoffen in Männchen steht. Ich fand keine Hinweise für positive Selektion in den Kandidatengenen, was vermuten lässt, dass die Unterschiede in CHC Profilen durch transkriptionelle Unterschiede entstehen. In Kapitel 4 erforschte ich mit Hilfe eines Bioassays, wie sich verschiedene CHC Signale auf das Balzverhalten von Männchen auswirkten. Zusammenfassend zeigt diese Arbeit, dass der Genfluss zwischen C. biguttulus und C. mollis durch verschiedene Barrieren unterbrochen ist und dass diese Feldheuschrecken multimodale Kanäle im Paarungsverhalten verwenden. Zusätzlich lassen meine Ergebnisse eine zentrale Rolle von kutikulären Kohlenwasserstoffen in der reproduktiven Isolation beider Arten und in der Artbildung vermuten. / In this thesis, I first conducted several experiments to identify and quantify reproductive isolation at multiple stages in the life history of the closely related species Chorthippus biguttulus and C. mollis (chapter 2). My results indicated a crucial role of chemical cues in the maintenance of species isolation. I combined multiple approaches to examine the ultimate and proximate causes of chemical cues on reproductive behavior in these species. In chapter 3, I demonstrated that the cuticular hydrocarbon (CHC) profiles of C. biguttulus and C. mollis provide species- and sex-specific cues. I used a RNA-seq approach to examine transcriptional differences of candidate genes, which might cause the divergence in CHC profiles between species and sex. One candidate gene showed species-specific transcriptional differences and may contribute to reproductive isolation. In addition, four candidate genes were differentially expressed between the sexes. Two of them exhibited a strong male-biased expression, which may be linked to higher proportions of dimethyl-branched CHCs in males. I found no evidence for positive selection acting on these genes, suggesting that differences in CHC profiles are presumably mediated at transcriptional level. In chapter 4, I developed a bioassay to determine if female CHCs act as chemical cues that induce courtship behavior in males. In summary, this thesis demonstrated that various reproductive isolating mechanisms reduce the gene flow between C. biguttulus and C. mollis and that in these species the courtship display consists of multimodal signals. In addition, my results suggest a key role of chemical cues in reproductive isolation and speciation.

Die vorliegende Dissertation verbindet Ergebnisse aus neuroethologischen, verhaltensbiologischen, quantitativ genetischen und genomischen Ansätzen bei Feldgrillen (Gryllus), um neue Erkenntnisse über die Rolle von sexueller Selektion bei Artbildung zu erlangen. Es wird gezeigt dass multivariate Gesangspräferenzen von Grillenweibchen von wenigen Merkmalen abhängen und zwischen Arten ähnlich sind, während sich Männchengesänge in allen Merkmalen unterschieden. Verschiedene Ebenen der Gesangserkennung sind durch unterschiedliche Präferenzfunktionen charakterisiert. Multivariate Präferenzen können also gleichzeitig verschiedene Indikatoren für Paarungspartnerqualität aus den Gesangsmerkmalen erkennen. Eine polygene genetische Architektur der Gesangsmerkmale und der Präferenz wurde beobachtet und weist auf eine eher langsamere Divergenz hin, obwohl gonosomale Vererbung mehrerer Gesangsmerkmale höhere Evolutionsraten zulässt. Starke Kovarianz zwischen den Merkmalen die direkt sexueller Selektion unterliegen und Merkmale, die nicht direkt von Weibchen gewählt werden, zeigen, dass indirekte Selektion teilweise für die markante Divergenz der Gesänge verantwortlich sein könnte, trotz begrenzter Divergenz der Präferenzen. Ferner zeigte ein Artvergleich der multivariaten Gesangsmerkmale, dass die Form der Präferenzfunktion die Ausrichtung der Kovarianzen und damit die erwartete Selektionsantwort der männlichen Gesänge beeinflussen kann. Simulationen ergaben starke Hinweise auf Genfluss zwischen zwei nahverwandten Arten über einen langen Zeitraum . Nur wenige Contigs zeigten hohe genetische Divergenz und hohe Raten nicht-synonymer Polymorphismen. Diese stimmten aber mit Genen überein, die experimentell nachgewiesene Funktionen in neuromuskulärer Entwicklung und im Paarungsverhalten haben. Zusammen zeigen die Ergebnisse das Potential von sexueller Selektion bei der Entstehung und Aufrechterhaltung von reproduktiver Isolation zwischen Arten. / This thesis integrates insights from neuro-ethological, behavioural, quantitative genetics, and genomic approaches in field crickets to provide novel insights in the role of sexual selection in speciation, in particular focusing on speciation with gene flow. It was shown that song preferences depend on few traits and are similar across species while the male song has diverged strongly in all traits. Because the different levels of song recognition are characterized by different types of preference functions, it is conceivable that multivariate preferences can extract various cues for mate quality from different traits simultaneously. A polygenic genetic architecture was found for song traits and preferences, probably limiting divergence rates. However, sex-chromosomal inheritance of some song traits may have allowed for somewhat higher rates. Strong covariance was found between traits that are under sexual selection and traits that are not directly selected by females. This indicates that indirect selection may be responsible in part for striking multivariate divergence in the male calling song despite limited divergence in female preferences. Furthermore, comparing multivariate song traits among species showed that the shape of the preference function can affect the orientation of trait covariance and thereby the selection responses of the male song. Coalescent simulations revealed evidence for a long history of gene flow between two closely related cricket species. Only few contigs with high genetic divergence and high rates of non-synonymous SNPs were found, but many of those that were highly diverged matched genes with experimentally proven functions in neuromuscular development and courtship behavior. Together, these findings underline the potential for sexual selection to drive reproductive isolation.