Die Bedeutung ökologischer Faktoren bei der Entstehung phänotypischer sowie genetischer Vielfalt durch natürliche Selektion, besonders bei sympatrischer Artbildung, ist derzeit ein Fokus der Evolutionsforschung. Gemeinsam vorkommende und nah verwandte Arten werden daher als Modellorganismen verwendet, um die Ursachen und Mechanismen ökologischer und evolutionärer Diversifizierung zu untersuchen. Ein sympatrisches Fisch-Artenpaar, für das eine sympatrische Artbildung auf Basis genetischer Analysen vermutet wird, existiert im norddeutschen Stechlinsee. Die zwei Maränenarten sind morphologisch kaum zu unterscheiden, zeigen eine ähnliche Nahrungszusammensetzung und kommen gemeinsam im Freiwasser, allerdings in leicht unterschiedlichen Wassertiefen, vor. Die Hypothese meiner Arbeit war, dass sich die Physiologie bzw. das Verhalten der Arten in Bezug auf die wichtigsten Umweltfaktoren ihres Lebensraumes, Futterdichte, Lichtintensität und Wassertemperatur unterscheiden. Daher haben wir Fraßeffizienz, Stoffwechselraten und Temperaturpräferenzen in Abhängigkeit dieser Faktoren bei beiden Arten untersucht, nachdem diese zuvor unter identischen Laborbedingungen herangezogen wurden. Wir fanden keinen Unterschied in der Fraßeffizienz, allerdings zeigten beide Arten je nach Temperatur unterschiedliche Stoffwechselraten sowie entsprechende Unterschiede in der Temperaturpräferenz. Die Ergebnisse legen nahe, dass temperaturbedingte physiologische Anpassungen sowie die Nutzung unterschiedlicher thermischer Mikrohabitate die zwischenartliche Konkurrenz verringern und eine gemeinsame Existenz ermöglichen. Um die mögliche Bedeutung einer solchen öko-physiologischen Spezialisierung für die Artbildung innerhalb des Sees einschätzen zu können, haben wir basierend auf den Freiland- und Labordaten ein mathematisches Evolutionsmodell entwickelt. Demnach ist ein Aufspalten einer Ausgangspopulation in zwei Populationen mit unterschiedlichen Temperaturoptima wahrscheinlich. Eine ökologische und evolutionäre Diversifizierung entlang des Temperaturgradienten ist somit ein empirisch und theoretisch plausibles Szenario für die sympatrische Artbildung der Stechlinsee-Maränen. / Abstract The role of ecological factors in generating phenotypic and genetic diversity through natural selection has received increasing attention in evolutionary biology during the last decade, especially with respect to diversification in sympatry. Sympatrically occurring and closely related species are used as model systems to study the causes and mechanisms of ecological and evolutionary diversification. A sympatric species pair of coregonid fish, for which a speciation in sympatry has been suggested based on genetic analyses, coexists in the German Lake Stechlin. The two species are morphologically similar planktivores with weak divergence in diet composition that co-occur within the pelagic area of the lake at slightly different water depths. Accordingly, it was hypothesized that the species would differ in physiology and behaviour with respect to the most important environmental factors of their natural habitat, food density, light intensity and water temperature. We studied the feeding efficiencies, metabolic rates, and temperature preferences of both species previously hatched and raised under identical laboratory conditions. We found no divergence in feeding efficiency, but significant differences in temperature-related metabolic costs as well as a corresponding difference in thermal preference. These results suggest that temperature-related physiological adaptations and the associated use of slightly different thermal microhabitats reduces exploitative competition between the species and facilitates their coexistence. To evaluate a potential role of this eco-physiological specialization for a speciation in sympatry, we developed a mathematical evolutionary model, based on our field observations and laboratory experiments. The model showed that an evolutionary splitting of an ancestral into two coexisting populations with different temperature optima is likely in this system. In conclusion, an eco-physiological and evolutionary diversification along the temperature-depth gradient of the lake is an empirically and theoretically plausible scenario for the sympatric speciation of the coregonids.

Wolbachien sind intrazeklluläre Bakterien die zahlreiche Arthropodenarten infizieren. Sie induzieren häufig eine zytoplasmatische Paarungsinkompatibilität die postzygotische Isolation zwischen unterschiedlich infizierten Individuen der gleichen Wirtsart verursacht, weswegen Wolbachien Beachtung als mögliche Katalysatoren von Artbildungsprozessen gefunden haben. Vorherige Arbeiten zur Artbildung untersuchten meist entweder Wolbachia-induzierte oder die klassischen, genetischen postzygotischen Isolationsmechanismen. Normalerweise sollte es aber der Fall sein dass beide Mechanism gleichzeitig auftreten. In dieser Arbeit führen wir Untersuchungen zur Rolle der Wolbachien in der Artbildung fort indem wir die Interaktionen von Wolbachia-induzierten und genetischen Inkompatibilitäten analysieren. Wir werden zeigen dass Wolbachien einen starken Einfluss auf genetisch-basierte Artbildungsprozesse haben. Insbesondere können sich die Mechanism bei gleichzeitigem Auftreten katalysieren. Außerdem werden wir zeigen dass Wolbachia Artbildungsprozesse unter allgemeineren Bedingungen beeinflussen kann als vorherige Studien suggerierten. Da die Rolle der Wolbachien in der Artbildung stark von deren Verbreitung abhängt, werden wir desweiteren eine statistische Metaanalyse von bestehenden Daten zu Infektionsfrequenzen präsentieren. Aufgrund der Methoden der Datenerhebung ist es sehr wahrscheinlich, dass der wirkliche Anteil der infizierten Arten mit 20% deutlich unterschätzt wird. Unsere Analyse bestätigt dies und zeigt dass viel wahrscheinlicher circa zwei Drittel aller Arten infiziert sind. Unsere Resultate der klassischen Artbildungstheorie kombiniert mit denen der statistischen Analyse zu Infektionsfrequenzen von Wolbachia implizieren dass Wolbachien als allgemeine Faktoren in der Evolution von Arthropoden anzusehen sind. / Wolbachia are intracellular bacteria that commonly infect arthropod species. Since they often induce a cytoplasmic mating incompatibility (CI) in their hosts that acts as a postzygotic isolating mechanism between differently infected individuals of one species, Wolbachia have received attention as a potential promoter of arthropod speciation processes. Previous studies on speciation focused on either Wolbachia-induced or the classical nuclear-based postzygotic isolating mechanism. However, it should usually be the case that both co-occur. This thesis continues investigations on Wolbachia''s role in speciation by analyzing interactions of Wolbachia-induced CI and nuclear incompatibility (NI) caused by genetic differentiation. We will show that Wolbachia have strong impact on nuclear-based speciation processes. In particular, synergy effects can occur when both isolating mechanisms act simultaneously. Furthermore, we show that Wolbachia can influence speciation processes under more general conditions than previous studies on Wolbachia''s role in speciation suggested. Since the actual role of Wolbachia in arthropod speciation will strongly depend on their abundance, we present a statistical meta-analysis of published data on Wolbachia infection frequencies. Due to the sampling methods applied in studies on Wolbachia infection frequencies, it is likely that current estimates of 20% infected species are underestimates. This is supported by our analysis and we show that more likely about two-thirds of species are infected. Combining both results, this thesis provides strong evidence for Wolbachia being a very general factor in arthropod speciation processes.

Die intrazellulären Parasiten der Bakteriengattung Wolbachia sind weit verbreitet im Phylum der Arthropoden. In vielen Wirten lösen sie eine Paarungsinkompatibilität zwischen nicht infizierten Weibchen und infizierten Männchen aus. Die mögliche Rolle dieser zytoplasmatischen Inkompatibilität in Artbildungsprozessen der Wirtsorganismen wird seit langer Zeit diskutiert. In dieser Arbeit analysieren wir häufig angeführte Kritikpunkte einer solchen Rolle mit Hilfe von mathematischen Modellen, in denen Infektionsdynamik von Wolbachia und Populationsgenetik der Wirte kombiniert werden. Die einzelnen Teile befassen sich mit dem Folgenden: (i) Wir untersuchen die Stabilität von Infektionsmustern in Wirts-Metapopulationen, indem wir kritische Migrationsraten herleiten. (ii) Zur Abschätzung des Einflusses der zytoplasmatischen Inkompatibilität auf den Genfluss zwischen Populationen berechnen wir effektive Migrationsraten. (iii) Wir bestimmen die Bedingungen, die die Verstärkung von Reproduktionsbarrieren durch die Evolution von weiblichen Paarungspräferenzen begünstigen. Schließlich (iv) wenden wir unsere Modelle auf einen realen Artbildungsprozess zweier Drosophila-Arten in Nordamerika an, diskutieren auftretende Probleme und unterbreiten Vorschläge für weiterführende Forschung. Zusammenfassend implizieren unsere Ergebnisse, dass Wolbachien häufig mit der Entstehung neuer Wirtsarten verknüpft sein können, allerdings in den meisten Fällen nur, indem sie als einer von mehreren Faktoren zur reproduktiven Isolation beitragen. Eine Verstärkung sexueller Isolation wird nur unter speziellen Bedingungen bewirkt. / The intracellular bacterial parasites of the genus Wolbachia are widespread among arthropod species. In many hosts, they induce a reproductive incompatibility between uninfected females and infected males. The potential role of this cytoplasmic incompatibility in speciation processes of the bacteria''s hosts has long been debated. In this thesis, we analyze common criticisms of such a role by means of mathematical models, combining Wolbachia infection dynamics and host population genetics. In particular, we are concerned with the following: (i) In order to measure the stability of infection patterns within host metapopulations, we derive critical migration rates. (ii) We evaluate the impact of cytoplasmic incompatibility on gene flow between populations by calculating effective migration rates. (iii) We determine the conditions that favor the evolution of female mating preferences through reinforcement. Finally, (iv) we apply our models to a particular real-world speciation process of two sibling Drosophila species in North America, discuss emerging problems, and suggest future directions of research. In summary, our results implicate that Wolbachia might be a frequent factor in host speciation, but usually only by contributing to overall reproductive isolation among other factors. Reinforcement of premating isolation is selected for only under stringent conditions.