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Les plantes de la famille des légumineuses ont acquis la capacité d’accueillir au sein d’organes symbiotiques, les nodosités, des bactéries fixatrices d’azote appelées bactéroïdes. Cette symbiose permet aux plantes hôtes de satisfaire leurs besoins en azote. Certaines légumineuses produisent au sein des nodosités une grande famille de peptides antimicrobiens particuliers, les NCR (Nodule-specific Cysteine-Rich). Ils permettent à l’hôte de contrôler la population bactérienne intracellulaire via leurs activités antimicrobiennes, mais aussi d’imposer aux rhizobia une différenciation terminale des bactéroïdes. Durant ma thèse, j’ai participé à l’identification et à la caractérisation de la protéine bactérienne BclA. Ce transporteur ABC est nécessaire pour la formation de bactéroïdes différenciés lors de la symbiose Aeschynomene-Bradyrhizobium. Pour mieux comprendre sa fonction symbiotique, j’ai étudié la relation entre BclA et une enzyme de modification du peptidoglycane, la DD-carboxypeptidase 1. J’ai pu montrer que ces deux facteurs agissent de manière indépendante dans la mise en place de bactéroïdes différenciés. Une analyse fonctionnelle de BclA et une expérience d’évolution expérimentale avec le mutant bacA de Sinorhizobium, un orthologue de bclA, apportent une meilleure compréhension du rôle de ces transporteurs in vivo. L’ensemble des résultats obtenus pendant ma thèse suggère que BclA et BacA assurent la résistance bactérienne face aux NCR in planta, comme un prérequis pour la suite du processus, mais ne sont pas nécessaires à la différenciation per se. De plus, leurs activités d’import des NCR ne semblent pas être le mécanisme sous-jacent du processus de résistance. / Plants of the legume family have acquired the ability to host in specific symbiotic organs, the roots nodules, nitrogen fixing bacteria, called bacteroids. This symbiosis allows plants to fulfill all their nitrogen requirements. Some legume plants produce in their nodules a large family of antimicrobials peptides called the NCRs (Nodule-specific Cysteine-Rich). Their antimicrobial activities allow the host plant to control the intracellular bacterial population. NCRs peptides also govern terminal differentiation of the bacteroids. During my PhD work, I participated in the identification and characterization of BclA. This bacterial ABC transporter is involved in bacteroid differentiation during the Aeschynomene- Bradyrhizobium symbiosis. In order to better understand its symbiotic function, I studied the link between BclA and a peptidoglycan-modifying enzyme, the DD-carboxypeptidase 1. I was able to show that these two factors act in an independent manner in the establishment of bacteroid differentiation. A functional analysis of BclA and an experimental evolution on Sinorhizobium bacA mutant, an orthologue of bclA, conferred a better understanding of the in vivo role of these transporters. The results obtained during my thesis suggest that the BclA and BacA function is to ensure bacterial resistance to NCRs, as a prerequisite for the bacterial differentiation process, but is not needed for differentiation per se. Furthermore, their NCR uptake activities do not seem to be the mechanism underlying the resistance.

Les Légumineuses ont développé une interaction symbiotique avec des bactéries du sol, les rhizobia, qui fixent l’azote atmosphérique et le transfèrent à la plante sous forme assimilable.Cette interaction a lieu, au sein des nodosités, des organes racinaires où les bactéries intracellulaires se différencient en bactéroïdes. Chez Medicago truncatula, ces bactéroïdes correspondent à un stade de différentiation terminale corrélée à une endoréplication de leur génome, une augmentation de la taille des cellules, une modification des membranes et une faible capacité à se propager. Cette différentiation est induite par des facteurs de la plante appelés NCR (Nodule-specific Cysteine Rich). Les peptides NCRs ressemblent à des défensines, des peptides antimicrobiens ayant une activité antimicrobienne in vitro, tuant des bactéries. Ainsi, un élément clef dans la différenciation des bactéroïdes est la protéine bactérienne BacA, un transporteur membranaire qui confère une résistance contre l’activité antimicrobienne des peptides. Dans le cadre de ce travail de thèse, j’ai montré que l'expression des NCR est soumise à une régulation stricte et qu’ils sont activés dans trois vagues dans les cellules symbiotiques polyploïdes.Les mécanismes de contrôle par la plante sur les rhizobia intracellulaires demeurent à ce jourpeu connus et le seul modèle étudié, au début de ce travail de thèse, restait l'interaction entre M. truncatula et S. meliloti. Je me suis donc intéressée à la symbiose de certaines Légumineuses tropicales du genre Aeschynomene appartenant au clade des Dalbergoïdes où jemontre qu’ils utilisent une classe différente de peptides riches en cystéine (NCR-like) pour induire la différenciation des bactéroïdes. Ce mécanisme est analogue à celui décrit précédemment chez Medicago qui était jusqu'à présent supposé être limitée aux légumineuses appartenant au clade des IRLC. J’ai également montré que Bradyrhizobium, symbionte d’Aeschynomene possèdent un transporteur de type ABC homologues à BacA de Sinorhizobium nommé BclA. Ce gène permet l'importation d'une variété de peptides comprenant des peptides NCR. En l'absence de ce transporteur, les rhizobiums sont incapables de se différencier et de fixer l'azote.Cette étude a permis d'élargir nos connaissances sur l'évolution de la symbiose en montrant qu’au cours de l’évolution, deux clades de Légumineuses relativement éloignés (IRLC et Dalbergoïdes) aient convergé vers l’utilisation de peptides de l’immunité innée afin de contrôler leur symbionte bactérien et d’en tirer un bénéfice maximal au cours de l’interaction symbiotique. / The ability of legumes to acquire sufficient nitrogen from the symbiosis with Rhizobium relies on the intimate contact between the endosymbiotic, intracellular rhizobia, called bacteroids, and their host cells, the symbiotic nodule cells. A well-studied example is the symbiotic nitrogen fixing bacterium Sinorhizobium meliloti, which nodulates the legume Medicago truncatula. Nodules of M. truncatula produce an enormous diversity of peptides called NCRs which are similar to antimicrobial peptides (AMPs) of innate immune systems. These NCRs are involved in maintaining the homeostasis between the host cells in the nodules and the large bacterial population they contain. Although many NCRs are genuine AMPs which kill microbes in vitro, in nodule cells they do not kill the bacteria but induce them into the terminally differentiated bacteroid state involving cell elongation, genome amplification, membrane fragilization and loss of cell division capacity. Protection against the antimicrobial action of NCRs by the bacterial BacA protein is critical for bacteroid survival in the symbiotic cells and thus for symbiosis. As a part of my PhD thesis, I have shown that the differentiation of the symbiotic cells in M. truncatula is associated with a tremendous transcriptional reprogramming involving hundreds of genes, mainly NCR genes, which are only expressed in these cells. Although the extensive work on the model M. truncatula/S. meliloti, little is known how the plant controls its intracellular population and imposes its differentiation into a functional form, the bacteroids in other symbiotic systems.In my PhD work, I provide several independent pieces of evidence to show that tropical legumes of the Aeschynomene genus which belong to the Dalbergoid legume clade use a different class of cysteine rich peptides (NCR-like) to govern bacteroid differentiation. This mechanism is similar to the one previously described in Medicago which was up to now assumed to be restricted to the advanced IRLC legume clade, to which it belongs. I have also shown that the Bradyrhizobium symbionts of Aeschynomene legumes possess a multidrug transporter, named BclA, which mediates the import of a diversity of peptides including NCR peptides. In the absence of this transporter, the rhizobia do not differentiate and do not fix nitrogen. BclA has a transmembrane domain of the same family as the transmembrane domain of the BacA transporter of Rhizobium and Sinorhizobium species which is known to be required in these rhizobia to respond to the NCR peptides of IRLC legumes. Again this is a mechanism which is analogous to the one described in S. meliloti the symbiont of Medicago.This study broaden our knowledge on the evolution of symbiosis by showing that the modus operandi involving peptides derived from innate immunity used by some legumes to keep their intracellular bacterial population under control is more widespread and ancient than previously thought and has been invented by evolution several times.

La presente investigación consiste en un estudio crítico de las biografías póstumas de Carlos Baca-Flor, escritas por Alberto Jochamowitz, Emilio Delboy y Ferrán Canyameres, con el fin de deconstruir los “retratos literarios” del artista frente a los “autorretratos literarios” en su correspondencia personal con Scipión Llona y Luisa Gastañeta. En el primer capítulo, realizo un análisis representacional de los artículos dedicados a Baca-Flor en la prensa peruana (1887-1890), a partir de su retorno al país tras la Guerra del Pacífico. Desde su primera aparición en diarios, el artista es caracterizado como un héroe nacional y un genio romántico encargado de conquistar los laureles civilizatorios de la cultura. En el segundo capítulo, encuentro que las primeras biografías combinaron los modelos literarios de la tradición peruana y europea para la creación de una narrativa. El sujeto biografiado fue construido como un personaje literario que se debate entre una sensibilidad romántica y la racionalidad de un científico “positivista”. Las versiones contradictorias sobre la personalidad y la vida se intensifican ante los silencios biográficos, la evidencia de las cartas y la aparición de una última biografía en la que se replantean aspectos cruciales en la identidad del artista. Para el tercer capítulo, propongo estudiar la correspondencia como un relato digresivo en primera persona, dirigido a destinatarios específicos. La narrativa fragmentaria da lugar a la creación de “autorretratos literarios” del artista, determinados por el “pacto epistolar”, los silencios epistolares, las tachaduras, el uso de estrategias literarias y el desdoblamiento especular. Gracias a las cartas, es posible dar una vuelta de tuerca al discurso de las biografías, ya que explicita los reclamos del “héroe nacional” hacia el gobierno peruano

In both the legume symbiont Sinorhizobium meliloti and the mammalian pathogen Brucella abortus, the inner membrane BacA protein is essential for host persistence. In free-living S. meliloti and B. abortus loss of the BacA protein also results in an increased resistance to the glycopeptide bleomycin and a ~ 50% decrease in the lipopolysaccharide (LPS) very-long-chain-fatty-acid (VLCFA) content. Consequently, it was proposed that BacA may be involved in transport of peptides into the cell and/or that BacA may be involved in the VLCFA modification of the LPS. During this work it was determined that the increased resistance observed in an S. meliloti DbacA mutant to bleomycin and to the truncated eukaryotic peptide Bac7(1-16), is independent of the VLCFA modification. These data support a model for BacA having multiple non-overlapping functions. Using flow cytometry studies with fluorescently labelled forms of bleomycin and Bac7(1-16) it was found that the BacA protein plays a role in the uptake of bleomycin. However, BacA was shown to be essential for the uptake of Bac7(1-16). Additionally, it was determined that two symbiotically defective bacA site directed mutants with known reductions in their VLCFA could still take up Bac7, suggesting that the BacA function that leads to the VLCFA modification could also play a key role in host persistence. To investigate further the role of BacA in the VLCFA modification and where in the cell envelope the lipid A is modified with the VLCFA, the role of the putative lipid trafficking protein MsbA2 was investigated. Interestingly, it was discovered that S. meliloti lacking the MsbA2 protein, is unable to enter host cells and induces a plant defence response more characteristic of a pathogen. To investigate the importance of the VLCFA modification during the symbiosis S. meliloti mutants lacking either the AcpXL (VLCFA acyl carrier protein) or LpxXL (VLCFA acyl transferase protein) were characterized in the host. Although not essential for host persistence, loss of each of the proteins did result in distinct defects, suggesting the VLCFA modification is important during the symbiosis. Since there are hundreds of nodule specific cysteine-rich peptides produced by the host plant Medicago truncatula, the BacA mediated uptake of one of these peptides combined with the VLCFA modification may account for the essential role of the BacA protein in the legume symbiosis.

[EN] "Luxury" has always been a cause for debate throughout history. It was criticized by Plato and Aristotle and limited during the times of the old Roman Empire. However, luxury has now become a natural part of our lives. The change in the meaning of luxury represents the step from the ancient world to the modern world, and the step from feudalism to capitalism, becoming associated to new values: 01_ The value of the private sphere and the individual. The step from the ancient world to the modern world also entails the step from public luxury to private luxury. 02_ The emotional value of luxury. Our desires and imagination lead us towards new desires. As the value of something which is intangible. 03_ The value of the superfluous. This would be a luxury which does not provide any added value. 04_ The material value. The material value is closely linked to the emotional value of luxury, as it isn't so much about the cost of the material, but about the shapes and sensations which are obtained with it. 05_ The value of refinement. The qualitative value of luxury, which leads towards the evolution of societies. 06_ The value of innovation. Throughout history luxury has been the promoter of innovations. Technique has played a vital role in architecture, giving rise to new spatial possibilities. The thesis looks into the values associated to luxury, identifying them in the architecture of Adolf Loos aiming to represent a modern vision of luxury. The similarities in the biographies of Adolf Loos and Peter Zumthor (central European architects, both sons of artisan fathers, influences by their time spent in the United States,...) justify the choice the latter as a modern reference in the research, which establishes a link between said vision from the early 20th century and the architecture of the early 21st century. This proves how these values remain current even today, although logically their transfer to architecture is different. Lastly comparing this modern vision of luxury with contemporary visions of luxury by means of different conversation. The aim is to move away from the prejudice associated to luxury to prove how architecture can go beyond what is necessary with the aim of improving the living conditions of the inhabitant. / [ES] El "lujo" ha sido siempre motivo de debate a largo de la historia. Ya fue criticado por Platón y Aristóteles y limitado en la antigua Roma. En el presente, el lujo se ha integrado de forma natural en nuestras vidas. El cambio del significado del lujo representa el paso del mundo clásico al mundo moderno, y el paso del feudalismo al capitalismo1, asociándole nuevos valores: 01_ El valor de la esfera privada y el individuo. El paso del mundo clásico al mundo moderno implica también el paso del lujo público al lujo privado. 02_ El valor emocional del lujo. Los deseos e imaginaciones llevan a nuevos deseos. Se trata del valor de lo intangible. 03_ El valor de lo superfluo. Se trata de aquel lujo que no aporta ningún valor añadido. 04_ El valor material. El valor material está íntimamente ligado al valor emocional del lujo, pues no se trata tanto del coste del material, sino en las formas y sensaciones que con él se consiguen. 05_ El valor del refinamiento. Se trata del valor cualitativo del lujo, que lleva a evolucionar a las sociedades. 06_ El valor de la innovación. El lujo ha sido a lo largo de la historia impulsor de innovaciones. La técnica ha jugado un papel vital, dando lugar a nuevas posibilidades espaciales. La Tesis investiga los valores asociados al lujo, identificándolos en la arquitectura de Adolf Loos para mostrar una visión moderna del lujo. Las similitudes en las biografías de Adolf Loos y Peter Zumthor (arquitectos de Europa Central, ambos hijos de padres artesanos, influenciados por sus vivencias en Estados Unidos,¿) justifican la elección de este último como un referente contemporáneo en la investigación, que establece un nexo entre dicha visión de principios del siglo XX y la arquitectura de principios del siglo XXI. Así se demuestra como dichos valores permanecen vigentes hoy en día, aunque lógicamente su traslación a la arquitectura sea diferente. Finalmente se contrasta esta visión moderna del lujo con las visiones contemporáneas del lujo mediante diferentes conversaciones. Se trata de alejarse de los prejuicios sobre el lujo para demostrar como la arquitectura puede ir más allá de lo necesario con el fin de mejorar las condiciones de vida del habitante. / [CA] El "luxe" ha estat sempre motiu de debat al llarg de la història. Ja fou criticat per Plató i per Aristòtil i limitat a l'antiga Roma. En el present, el luxe s'ha integrat de forma natural en les nostres vides. El canvi de significat del luxe representa el pas del món clàssic al món modern, i el pas del feudalisme al capitalisme , associant-li nou valors: 01_ El valor de l'esfera privada i l'individu. El pas del món clàssic al món modern implica també el pas del luxe públic al luxe privat. 02_ El valor emocional del luxe. Els desitjos i imaginacions porten a nous desitjos. Es tracta del valor de l'intangible. 03_ El valor del superflu. Es tracta d'aquell luxe que no aporta cap valor afegit. 04_ El valor material. El valor material està íntimament lligat al valor emocional del luxe, doncs, no es tracta tant del cost del material, sinó en les formes i sensacions que amb ell s'aconsegueixen. 05_ El valor del refinament. Es tracta del valor qualitatiu del luxe, que porta a evolucionar a les societats. 06_ El valor de la innovació. El luxe ha estat al llarg de la història impulsor d'innovacions. La tècnica ha jugat un paper vital, donant lloc a noves possibilitats espacials. La Tesi investiga els valors associats al luxe, identificant-los en l'arquitectura d'Adolf Loos per a mostrar una visió moderna del luxe. Les similituds en les biografies d'Adolf Loos i Peter Zumthor (arquitectes d'Europa Central, tots dos fills de pares artesans, influenciats per les seves vivències als Estats Units, ...) justifiquen l'elecció d'aquest últim com un referent contemporani en la recerca, que estableix un nexe entre aquesta visió de principis del segle XX i l'arquitectura del segle XXI. Així es demostra com aquests valors romanen vigents avui en dia, encara que lògicament la seva translació a l'arquitectura sigui diferent. Finalment es contrasta aquesta visió moderna del luxe amb diferents versions contemporànies del luxe mitjançant diferents converses. Es tracta d'allunyar-se dels prejudicis sobre el luxe per a demostrar com l'arquitectura pot anar més enllà del necessari amb la finalitat de millorar les condicions de vida de l'habitant. / Bruns Banegas, S. (2015). Adolf Loos.Visiones del lujo en la arquitectura [Tesis doctoral]. Universitat Politècnica de València. https://doi.org/10.4995/Thesis/10251/55503 / TESIS / Premios Extraordinarios de tesis doctorales