Logging of tropical forests is increasing worldwide. Logging alters the forest conditions such as temperature, soil water content and litter input into the soil. This study explored how soil invertebrate activity in Borneo differs between pristine forests and two secondary forests, with 10 and 40 years of recovery time since the last logging. To measure the soil fauna feeding activity, the bait lamina stick method was applied. The study was conducted in Sabah, Malaysian Borneo, during April and May 2019. 33 forest plots were examined with ten lamina sticks placed in each of the three replicas per forest plot. The sticks were kept in the soil for four weeks before being removed. Upon removal, the soil invertebrate activity was determined by assessing how many holes of the bait lamina sticks were eaten and at what depth. The activity was related to the above-ground carbon density (ACD, a density measure for amount of above-ground carbon), as well as depth-specific activity in the different plots. Moreover, further relationships with the invertebrate activity and environmental conditions such as cumulative throughfall during the study time as well as the soil water content were studied. The results showed that the soil activity slightly decreased with increased ACD, but no statistical significance was found. This study also suggests that the activity was higher in the upper 0-5cm of the soil than in the lower 5-10 cm. Lastly, the results showed that the activity was highest in the forest with the shortest recovery time (10 years). This implies that it might be possible to regain the original soil activity since the activity of the 40-year-old forest was closer to the pristine forest than that of the 10- year-old forest.

Existe uma necessidade urgente em monitorar as respostas da biodiversidade e dos processos ecológicos a distúrbios e mudanças no uso da terra. Diversos estudos tem indicado que o uso da abordagem funcional da biodiversidade, baseada em atributos funcionais, facilita a compreensão sobre a organização dos organismos nas comunidades, da funcionalidade dos ecossistemas, e desta forma, auxilia na identificação das suas relações com fatores ambientais. No primeiro capítulo desta tese eu apresento o arcabouço teórico da ecologia funcional aplicada ao estudo dos invertebrados terrestres, e reviso o que são atributos funcionais, como usá-los na descrição e monitoramento das comunidades e o porquê, ressaltando a ligação dos invertebrados com processos ecológicos. Nos próximos capítulos eu apresento estudos experimentais avaliando as respostas funcionais de dois grupos de invertebrados - aranhas (Araneae) e tripes (Thysanoptera) - e de processos ecológicos influenciados por invertebrados (detritivoria e decomposição de serapilheira) ao distúrbio por fogo nos Campos Sulinos. As queimadas representam uma estratégia de manejo frequente nas pastagens naturais do RS, e carecem em estudos avaliando seus efeitos no ambiente, biodiversidade e processos. A investigação foi realizada com base em um experimento de queima controlada na Estação Agronômica da UFRGS, em Eldorado do Sul, RS. O design foi em blocos casualizados, com 14 parcelas experimentais de 10 x 10 m pareadas; sendo uma parcela de cada bloco queimada no final da primavera de 2009, e a outra, considerada como controle. Informações sobre invertebrados, processos ecológicos e propriedades abióticas do hábitat foram obtidas em todas parcelas antes do fogo (para a caracterização inicial), e 1 mês, 6-7 meses e 12 meses após o fogo. Para o estudo de caso com aranhas, eu classifiquei as comunidades em famílias, atributos de estratégias de caça e medi todos os indivíduos (1755) em atributos funcionais morfológicos, sendo incorporada toda a variabilidade intra e interespecífica, e fenológica das comunidades. Por outro lado, no estudo de caso com tripes, descrevi atributos funcionais (hábitos alimentares, requerimentos de hábitat e atributos morfológicos) por espécie de tripes (48 spp.), assumindo que a variação nos atributos funcionais é sempre maior entre espécies do que dentro da mesma espécie. Nos dois estudos de caso, eu encontrei padrões indicativos de filtragem ambiental, ou seja, o fogo e/ou as mudanças no hábitat induzidas pelo fogo, parecem ter atuado como um filtro, selecionando organismos com determinado conjunto de atributos em detrimento de outros. Esses padrões foram dependentes do período após a queima considerado, por exemplo: um mês após o fogo aranhas construtoras de teias irregulares e tripes fungívoros foram prejudicados, enquanto que aranhas caçadoras da vegetação, com grandes quelíceras, tripes fitófagos e associados com gramíneas aumentaram suas proporções. Para aranhas ainda verifiquei convergência de atributos ao gradiente de biomassa induzido pelo fogo (filtragem ambiental), e divergência de atributos ao gradiente de heterogeneidade da vegetação, indicativo de limitação de similaridade (i.e. aumento da coexistência de organismos funcionalmente diferentes e diminuição de competição). Finalmente com relação aos processos ecológicos, encontrei correlações interessantes acerca de seus agentes modeladores, e.g. entre a atividade de detritivoria com a decomposição de serapilheira, e desta com a equidade da vegetação em campo não queimado. Também mostro que os processos são sensíveis, mas resilientes, ao distúrbio por fogo, seguindo a recuperação da estrutura de hábitat. Adicionalmente, eu incorporei à tese um capítulo sobre uma técnica para avaliar o processo de detritivoria, denominado bait-lamina test, o qual avalia diretamente as taxas de alimentação de invertebrados detritívoros do solo. Neste estudo pioneiro nos campos do RS, esclareço alguns aspectos metodológicos que possam constituir uma base para futuras pesquisas. Contudo, com esta tese espero estar contribuindo com o conhecimento sobre as respostas das comunidades de invertebrados e dos processos ecológicos ao distúrbio por fogo nos Campos Sulinos. Em geral, posso concluir que a abordagem funcional trouxe muitos benefícios ao monitoramento da biodiversidade, e que há elevada resiliência das assembléias de aranhas e tripes, e dos processos de detritivoria e decomposição às queimadas de pequena escala nos campos. / There is a huge need of monitoring the responses of biodiversity and ecological processes to disturbances and land use changes. Several studies have indicated that the functional approach of biodiversity, based on functional traits, facilitates the understanding of community assembly and ecosystem functionality, and thus assists on the identification of their relationships with environmental factors. In the first chapter of this Thesis I present the functional ecology theory applied to studies on terrestrial invertebrates, and I review what functional traits are, how to use them in community description and monitoring, and why, highlighting the connections between invertebrates and ecological processes. In the following chapters I present experimental studies evaluating the functional responses of two invertebrate groups- spiders (Araneae) and thrips (Thysanoptera) – and ecological processes influenced by invertebrates (detritivory and litter decay) to fire disturbance in Campos grasslands. Burning represents a common strategy for pasture management in Rio Grande do Sul State, and there is a lack of studies regarding their effects on the environment, biodiversity and processes. Our investigation was performed based in a burning experiment at Estação Agronômica of UFRGS, Eldorado do Sul, RS. The design was blocked, with 14 experimental paired plots of 10 x 10 m. One plot from each block was burned at the end of spring 2009, and the other is considered a control plot. Information concerning invertebrates, ecological processes and abiotic habitat proprieties were obtained from all plots before fire (initial characterization) and 1 month, 6-7 months and 12 months after fire. For the spider study case, I classified the organisms in families, feeding strategy traits, and measured all spider individuals (1755) thus incorporating all intra and interspecific variability of the communities. On the other hand, in the thrips study case I described functional traits (feeding habits, habitat requirements, and morphological traits) per species (48 spp.), assuming that the variation on functional traits should be higher between species than within species. In both cases, I found patterns indicating environmental filtering, which means that fire and/or the fire-induced habitat changes acted as a filter, sorting organisms with a determined group of traits instead of others. These patterns were dependent on the period after fire considered. For example, one month after fire irregular web spider builders and fungivorous thrips were more uncommon than expected, while vegetation hunter spiders, with large chelicerae, and leaf feeder thrips and thrips associated to grasses increased their proportions. For spiders we also verified a trait-convergence pattern along the plant biomass gradient induced by fire (environmental filtering), and trait-divergence pattern along the vegetation heterogeneity gradient indicating limiting similarity (i.e. increase in coexistence of functionally different organisms, and reduction of competition). Finally, regarding ecological processes, I found interesting correlations on their drivers, e.g. between detritivory and litter decay, and between these with plant evenness in unburned grasslands. Also, I show that ecological processes are sensitive but resilient to fire, following habitat structure recovery. Additionally, I incorporate to the Thesis a methodology chapter about the bait-lamina test, which evaluates the feeding rates of soil detritivore invertebrates directly. In this pioneer study, I clarify some methodological aspects of measuring invertebrate detritivory that could help future research. Nevertheless, with this Thesis I hope to contribute to the understanding of invertebrate community and ecological processes responses to fire disturbance in South Brazilian grasslands. Overall, I can conclude that a functional approach brings many benefits to biodiversity monitoring, and also that spiders and thrips communities, and detritivory and decomposition processes are very resilient to the change brought by small scale grassland burning.

Existe uma necessidade urgente em monitorar as respostas da biodiversidade e dos processos ecológicos a distúrbios e mudanças no uso da terra. Diversos estudos tem indicado que o uso da abordagem funcional da biodiversidade, baseada em atributos funcionais, facilita a compreensão sobre a organização dos organismos nas comunidades, da funcionalidade dos ecossistemas, e desta forma, auxilia na identificação das suas relações com fatores ambientais. No primeiro capítulo desta tese eu apresento o arcabouço teórico da ecologia funcional aplicada ao estudo dos invertebrados terrestres, e reviso o que são atributos funcionais, como usá-los na descrição e monitoramento das comunidades e o porquê, ressaltando a ligação dos invertebrados com processos ecológicos. Nos próximos capítulos eu apresento estudos experimentais avaliando as respostas funcionais de dois grupos de invertebrados - aranhas (Araneae) e tripes (Thysanoptera) - e de processos ecológicos influenciados por invertebrados (detritivoria e decomposição de serapilheira) ao distúrbio por fogo nos Campos Sulinos. As queimadas representam uma estratégia de manejo frequente nas pastagens naturais do RS, e carecem em estudos avaliando seus efeitos no ambiente, biodiversidade e processos. A investigação foi realizada com base em um experimento de queima controlada na Estação Agronômica da UFRGS, em Eldorado do Sul, RS. O design foi em blocos casualizados, com 14 parcelas experimentais de 10 x 10 m pareadas; sendo uma parcela de cada bloco queimada no final da primavera de 2009, e a outra, considerada como controle. Informações sobre invertebrados, processos ecológicos e propriedades abióticas do hábitat foram obtidas em todas parcelas antes do fogo (para a caracterização inicial), e 1 mês, 6-7 meses e 12 meses após o fogo. Para o estudo de caso com aranhas, eu classifiquei as comunidades em famílias, atributos de estratégias de caça e medi todos os indivíduos (1755) em atributos funcionais morfológicos, sendo incorporada toda a variabilidade intra e interespecífica, e fenológica das comunidades. Por outro lado, no estudo de caso com tripes, descrevi atributos funcionais (hábitos alimentares, requerimentos de hábitat e atributos morfológicos) por espécie de tripes (48 spp.), assumindo que a variação nos atributos funcionais é sempre maior entre espécies do que dentro da mesma espécie. Nos dois estudos de caso, eu encontrei padrões indicativos de filtragem ambiental, ou seja, o fogo e/ou as mudanças no hábitat induzidas pelo fogo, parecem ter atuado como um filtro, selecionando organismos com determinado conjunto de atributos em detrimento de outros. Esses padrões foram dependentes do período após a queima considerado, por exemplo: um mês após o fogo aranhas construtoras de teias irregulares e tripes fungívoros foram prejudicados, enquanto que aranhas caçadoras da vegetação, com grandes quelíceras, tripes fitófagos e associados com gramíneas aumentaram suas proporções. Para aranhas ainda verifiquei convergência de atributos ao gradiente de biomassa induzido pelo fogo (filtragem ambiental), e divergência de atributos ao gradiente de heterogeneidade da vegetação, indicativo de limitação de similaridade (i.e. aumento da coexistência de organismos funcionalmente diferentes e diminuição de competição). Finalmente com relação aos processos ecológicos, encontrei correlações interessantes acerca de seus agentes modeladores, e.g. entre a atividade de detritivoria com a decomposição de serapilheira, e desta com a equidade da vegetação em campo não queimado. Também mostro que os processos são sensíveis, mas resilientes, ao distúrbio por fogo, seguindo a recuperação da estrutura de hábitat. Adicionalmente, eu incorporei à tese um capítulo sobre uma técnica para avaliar o processo de detritivoria, denominado bait-lamina test, o qual avalia diretamente as taxas de alimentação de invertebrados detritívoros do solo. Neste estudo pioneiro nos campos do RS, esclareço alguns aspectos metodológicos que possam constituir uma base para futuras pesquisas. Contudo, com esta tese espero estar contribuindo com o conhecimento sobre as respostas das comunidades de invertebrados e dos processos ecológicos ao distúrbio por fogo nos Campos Sulinos. Em geral, posso concluir que a abordagem funcional trouxe muitos benefícios ao monitoramento da biodiversidade, e que há elevada resiliência das assembléias de aranhas e tripes, e dos processos de detritivoria e decomposição às queimadas de pequena escala nos campos. / There is a huge need of monitoring the responses of biodiversity and ecological processes to disturbances and land use changes. Several studies have indicated that the functional approach of biodiversity, based on functional traits, facilitates the understanding of community assembly and ecosystem functionality, and thus assists on the identification of their relationships with environmental factors. In the first chapter of this Thesis I present the functional ecology theory applied to studies on terrestrial invertebrates, and I review what functional traits are, how to use them in community description and monitoring, and why, highlighting the connections between invertebrates and ecological processes. In the following chapters I present experimental studies evaluating the functional responses of two invertebrate groups- spiders (Araneae) and thrips (Thysanoptera) – and ecological processes influenced by invertebrates (detritivory and litter decay) to fire disturbance in Campos grasslands. Burning represents a common strategy for pasture management in Rio Grande do Sul State, and there is a lack of studies regarding their effects on the environment, biodiversity and processes. Our investigation was performed based in a burning experiment at Estação Agronômica of UFRGS, Eldorado do Sul, RS. The design was blocked, with 14 experimental paired plots of 10 x 10 m. One plot from each block was burned at the end of spring 2009, and the other is considered a control plot. Information concerning invertebrates, ecological processes and abiotic habitat proprieties were obtained from all plots before fire (initial characterization) and 1 month, 6-7 months and 12 months after fire. For the spider study case, I classified the organisms in families, feeding strategy traits, and measured all spider individuals (1755) thus incorporating all intra and interspecific variability of the communities. On the other hand, in the thrips study case I described functional traits (feeding habits, habitat requirements, and morphological traits) per species (48 spp.), assuming that the variation on functional traits should be higher between species than within species. In both cases, I found patterns indicating environmental filtering, which means that fire and/or the fire-induced habitat changes acted as a filter, sorting organisms with a determined group of traits instead of others. These patterns were dependent on the period after fire considered. For example, one month after fire irregular web spider builders and fungivorous thrips were more uncommon than expected, while vegetation hunter spiders, with large chelicerae, and leaf feeder thrips and thrips associated to grasses increased their proportions. For spiders we also verified a trait-convergence pattern along the plant biomass gradient induced by fire (environmental filtering), and trait-divergence pattern along the vegetation heterogeneity gradient indicating limiting similarity (i.e. increase in coexistence of functionally different organisms, and reduction of competition). Finally, regarding ecological processes, I found interesting correlations on their drivers, e.g. between detritivory and litter decay, and between these with plant evenness in unburned grasslands. Also, I show that ecological processes are sensitive but resilient to fire, following habitat structure recovery. Additionally, I incorporate to the Thesis a methodology chapter about the bait-lamina test, which evaluates the feeding rates of soil detritivore invertebrates directly. In this pioneer study, I clarify some methodological aspects of measuring invertebrate detritivory that could help future research. Nevertheless, with this Thesis I hope to contribute to the understanding of invertebrate community and ecological processes responses to fire disturbance in South Brazilian grasslands. Overall, I can conclude that a functional approach brings many benefits to biodiversity monitoring, and also that spiders and thrips communities, and detritivory and decomposition processes are very resilient to the change brought by small scale grassland burning.

Existe uma necessidade urgente em monitorar as respostas da biodiversidade e dos processos ecológicos a distúrbios e mudanças no uso da terra. Diversos estudos tem indicado que o uso da abordagem funcional da biodiversidade, baseada em atributos funcionais, facilita a compreensão sobre a organização dos organismos nas comunidades, da funcionalidade dos ecossistemas, e desta forma, auxilia na identificação das suas relações com fatores ambientais. No primeiro capítulo desta tese eu apresento o arcabouço teórico da ecologia funcional aplicada ao estudo dos invertebrados terrestres, e reviso o que são atributos funcionais, como usá-los na descrição e monitoramento das comunidades e o porquê, ressaltando a ligação dos invertebrados com processos ecológicos. Nos próximos capítulos eu apresento estudos experimentais avaliando as respostas funcionais de dois grupos de invertebrados - aranhas (Araneae) e tripes (Thysanoptera) - e de processos ecológicos influenciados por invertebrados (detritivoria e decomposição de serapilheira) ao distúrbio por fogo nos Campos Sulinos. As queimadas representam uma estratégia de manejo frequente nas pastagens naturais do RS, e carecem em estudos avaliando seus efeitos no ambiente, biodiversidade e processos. A investigação foi realizada com base em um experimento de queima controlada na Estação Agronômica da UFRGS, em Eldorado do Sul, RS. O design foi em blocos casualizados, com 14 parcelas experimentais de 10 x 10 m pareadas; sendo uma parcela de cada bloco queimada no final da primavera de 2009, e a outra, considerada como controle. Informações sobre invertebrados, processos ecológicos e propriedades abióticas do hábitat foram obtidas em todas parcelas antes do fogo (para a caracterização inicial), e 1 mês, 6-7 meses e 12 meses após o fogo. Para o estudo de caso com aranhas, eu classifiquei as comunidades em famílias, atributos de estratégias de caça e medi todos os indivíduos (1755) em atributos funcionais morfológicos, sendo incorporada toda a variabilidade intra e interespecífica, e fenológica das comunidades. Por outro lado, no estudo de caso com tripes, descrevi atributos funcionais (hábitos alimentares, requerimentos de hábitat e atributos morfológicos) por espécie de tripes (48 spp.), assumindo que a variação nos atributos funcionais é sempre maior entre espécies do que dentro da mesma espécie. Nos dois estudos de caso, eu encontrei padrões indicativos de filtragem ambiental, ou seja, o fogo e/ou as mudanças no hábitat induzidas pelo fogo, parecem ter atuado como um filtro, selecionando organismos com determinado conjunto de atributos em detrimento de outros. Esses padrões foram dependentes do período após a queima considerado, por exemplo: um mês após o fogo aranhas construtoras de teias irregulares e tripes fungívoros foram prejudicados, enquanto que aranhas caçadoras da vegetação, com grandes quelíceras, tripes fitófagos e associados com gramíneas aumentaram suas proporções. Para aranhas ainda verifiquei convergência de atributos ao gradiente de biomassa induzido pelo fogo (filtragem ambiental), e divergência de atributos ao gradiente de heterogeneidade da vegetação, indicativo de limitação de similaridade (i.e. aumento da coexistência de organismos funcionalmente diferentes e diminuição de competição). Finalmente com relação aos processos ecológicos, encontrei correlações interessantes acerca de seus agentes modeladores, e.g. entre a atividade de detritivoria com a decomposição de serapilheira, e desta com a equidade da vegetação em campo não queimado. Também mostro que os processos são sensíveis, mas resilientes, ao distúrbio por fogo, seguindo a recuperação da estrutura de hábitat. Adicionalmente, eu incorporei à tese um capítulo sobre uma técnica para avaliar o processo de detritivoria, denominado bait-lamina test, o qual avalia diretamente as taxas de alimentação de invertebrados detritívoros do solo. Neste estudo pioneiro nos campos do RS, esclareço alguns aspectos metodológicos que possam constituir uma base para futuras pesquisas. Contudo, com esta tese espero estar contribuindo com o conhecimento sobre as respostas das comunidades de invertebrados e dos processos ecológicos ao distúrbio por fogo nos Campos Sulinos. Em geral, posso concluir que a abordagem funcional trouxe muitos benefícios ao monitoramento da biodiversidade, e que há elevada resiliência das assembléias de aranhas e tripes, e dos processos de detritivoria e decomposição às queimadas de pequena escala nos campos. / There is a huge need of monitoring the responses of biodiversity and ecological processes to disturbances and land use changes. Several studies have indicated that the functional approach of biodiversity, based on functional traits, facilitates the understanding of community assembly and ecosystem functionality, and thus assists on the identification of their relationships with environmental factors. In the first chapter of this Thesis I present the functional ecology theory applied to studies on terrestrial invertebrates, and I review what functional traits are, how to use them in community description and monitoring, and why, highlighting the connections between invertebrates and ecological processes. In the following chapters I present experimental studies evaluating the functional responses of two invertebrate groups- spiders (Araneae) and thrips (Thysanoptera) – and ecological processes influenced by invertebrates (detritivory and litter decay) to fire disturbance in Campos grasslands. Burning represents a common strategy for pasture management in Rio Grande do Sul State, and there is a lack of studies regarding their effects on the environment, biodiversity and processes. Our investigation was performed based in a burning experiment at Estação Agronômica of UFRGS, Eldorado do Sul, RS. The design was blocked, with 14 experimental paired plots of 10 x 10 m. One plot from each block was burned at the end of spring 2009, and the other is considered a control plot. Information concerning invertebrates, ecological processes and abiotic habitat proprieties were obtained from all plots before fire (initial characterization) and 1 month, 6-7 months and 12 months after fire. For the spider study case, I classified the organisms in families, feeding strategy traits, and measured all spider individuals (1755) thus incorporating all intra and interspecific variability of the communities. On the other hand, in the thrips study case I described functional traits (feeding habits, habitat requirements, and morphological traits) per species (48 spp.), assuming that the variation on functional traits should be higher between species than within species. In both cases, I found patterns indicating environmental filtering, which means that fire and/or the fire-induced habitat changes acted as a filter, sorting organisms with a determined group of traits instead of others. These patterns were dependent on the period after fire considered. For example, one month after fire irregular web spider builders and fungivorous thrips were more uncommon than expected, while vegetation hunter spiders, with large chelicerae, and leaf feeder thrips and thrips associated to grasses increased their proportions. For spiders we also verified a trait-convergence pattern along the plant biomass gradient induced by fire (environmental filtering), and trait-divergence pattern along the vegetation heterogeneity gradient indicating limiting similarity (i.e. increase in coexistence of functionally different organisms, and reduction of competition). Finally, regarding ecological processes, I found interesting correlations on their drivers, e.g. between detritivory and litter decay, and between these with plant evenness in unburned grasslands. Also, I show that ecological processes are sensitive but resilient to fire, following habitat structure recovery. Additionally, I incorporate to the Thesis a methodology chapter about the bait-lamina test, which evaluates the feeding rates of soil detritivore invertebrates directly. In this pioneer study, I clarify some methodological aspects of measuring invertebrate detritivory that could help future research. Nevertheless, with this Thesis I hope to contribute to the understanding of invertebrate community and ecological processes responses to fire disturbance in South Brazilian grasslands. Overall, I can conclude that a functional approach brings many benefits to biodiversity monitoring, and also that spiders and thrips communities, and detritivory and decomposition processes are very resilient to the change brought by small scale grassland burning.