The right timing of phenological events is crucial for species fitness. Species should be highly synchronized with mutualists, but desynchronized with antagonists. With climate warming phenological events advance in many species. However, often species do not respond uniformly to warming temperatures. Species-specific responses to climate warming can lead to asynchrony or even temporal mismatch of interacting species. A temporal mismatch between mutualists, which benefit from each other, can have negative consequences for both interaction partners. For host-parasitoid interactions temporal asynchrony can benefit the host species, if it can temporally escape its parasitoid, with negative consequences for the parasitoid species, but benefit the parasitoid species if it increases synchrony with its host, which can negatively affect the host species. Knowledge about the drivers of phenology and the species-specific responses to these drivers are important to predict future effects of climate change on trophic interactions. In this dissertation I investigated how different drivers act on early flowering phenology and how climate warming affects the tritrophic relationship of two spring bees (Osmia cornuta & Osmia bicornis), an early spring plant (Pulsatilla vulgaris), which is one of the major food plants of the spring bees, and three main parasitoids of the spring bees (Cacoxenus indagator, Anthrax anthrax, Monodontomerus). In Chapter II I present a study in which I investigated how different drivers and their change over the season affect the reproductive success of an early spring plant. For that I recorded on eight calcareous grasslands around Würzburg, Germany the intra-seasonal changes in pollinator availability, number of co-flowering plants and weather conditions and studied how they affect flower visitation rates, floral longevity and seed set of the early spring plant P. vulgaris. I show that bee abundances and the number of hours, which allowed pollinator foraging, were low at the beginning of the season, but increased over time. However, flower visitation rates and estimated total number of bee visits were higher on early flowers of P. vulgaris than later flowers. Flower visitation rates were also positively related to seed set. Over time and with increasing competition for pollinators by increasing numbers of co-flowering plants flower visitation rates decreased. My data shows that a major driver for early flowering dates seems to be low interspecific competition for pollinators, but not low pollinator abundances and unfavourable weather conditions. Chapter III presents a study in which I investigated the effects of temperature on solitary bee emergence and on the flowering of their food plant and of co-flowering plants in the field. Therefore I placed bee cocoons of two spring bees (O. cornuta & O. bicornis) on eleven calcareous grasslands which differed in mean site temperature. On seven of these grasslands the early spring plant P. vulgaris occurred. I show that warmer temperatures advanced mean emergence in O. cornuta males. However, O. bicornis males and females of both species did not shift their emergence. Compared to the bees P. vulgaris advanced its flowering phenology more strongly with warmer temperatures. Co-flowering plants did not shift flowering onset. I suggest that with climate warming the first flowers of P. vulgaris face an increased risk of pollinator limitation whereas for bees a shift in floral resources may occur. In Chapter IV I present a study in which I investigated the effects of climate warming on host-parasitoid relationships. I studied how temperature and photoperiod affect emergence phenology in two spring bees (O. cornuta & O. bicornis) and three of their main parasitoids (C. indagator, A. anthrax, Monodontomerus). In a climate chamber experiment with a crossed design I exposed cocoons within nest cavities and cocoons outside of nest cavities to two different temperature regimes (long-term mean of Würzburg, Germany and long-term mean of Würzburg + 4 °C) and three photoperiods (Würzburg vs. Snåsa, Norway vs. constant darkness) and recorded the time of bee and parasitoid emergence. I show that warmer temperatures advanced emergence in all studied species, but bees advanced less strongly than parasitoids. Consequently, the time period between female bee emergence and parasitoid emergence decreased in the warm temperature treatment compared to the cold one. Photoperiod influenced the time of emergence only in cocoons outside of nest cavities (except O. bicornis male emergence). The data also shows that the effect of photoperiod compared to the effect of temperature on emergence phenology was much weaker. I suggest that with climate warming the synchrony of emergence phenologies of bees and their parasitoids will amplify. Therefore, parasitism rates in solitary bees might increase which can negatively affect reproductive success and population size. In this dissertation I show that for early flowering spring plants low interspecific competition for pollinators with co-flowering plants is a major driver of flowering phenology, whereas other drivers, like low pollinator abundances and unfavourable weather conditions are only of minor importance. With climate warming the strength of different drivers, which act on the timing of phenological events, can change, like temperature. I show that warmer temperatures advance early spring plant flowering more strongly than bee emergence and flowering phenology of later co-flowering plants. Furthermore, I show that warmer temperatures advance parasitoid emergence more strongly than bee emergence. Whereas temperature changes can lead to non-uniform temporal shifts, I demonstrate that geographic range shifts and with that altered photoperiods will not change emergence phenology in bees and their parasitoids. In the tritrophic system I investigated in this dissertation climate warming may negatively affect the reproductive success of the early spring plant and the spring bees but not of the parasitoids, which may even benefit from warming temperatures. / Der richtige Zeitpunkt von phänologischen Ereignissen ist maßgeblich für das Überleben und die Fortpflanzung einer Art. Arten sollten eine möglichst hohe Synchronisation mit Mutualisten aufweisen, aber eine möglichst geringe mit Antagonisten. Die Klimaerwärmung führt dazu, dass sich bei vielen Arten phänologische Ereignisse verfrühen. Allerdings reagieren Arten unterschiedlich auf wärmere Temperaturen. Artspezifische Reaktionen auf die Klimaerwärmung können zu Asynchronität oder sogar zu zeitlicher Diskrepanz bei interagierenden Arten führen. Eine zeitliche Diskrepanz zwischen Mutualisten, die voneinander profitieren, kann sich negativ auf beide Interaktionspartner auswirken. Bei Wirt-Parasitoid Beziehungen kann der Wirt von einer zeitlichen Diskrepanz profitieren, wenn er seinem Parasitoid zeitlich entfliehen kann, was wiederum negative Folgen für den Parasitoid haben kann. Jedoch kann der Parasitoid profitieren, wenn er die Synchronisation mit seinem Wirt erhöhen kann, was wiederum den Wirt negativ beeinflussen kann. Das Wissen über die Treiber von phänologischen Ereignissen und die artspezifischen Reaktionen auf diese Treiber sind von Bedeutung um die Auswirkungen des Klimawandels auf trophische Beziehungen vorherzusagen. In meiner Doktorarbeit habe ich untersucht, wie verschiedene Treiber mit einer frühen Blüte zusammenhängen und wie der Klimawandel die tritrophische Beziehung von zwei Frühlingsbienen (Osmia cornuta & Osmia bicornis), einer Frühlingspflanzenart (Pulsatilla vulgaris), die eine der wichtigen Futterpflanzen der Bienen ist, und der drei Hauptparasitoiden der Frühlingsbienen (Cacoxenus indagator, Anthrax anthrax, Monodontomerus) beeinflusst. In Kapitel II präsentiere ich eine Studie, in der ich den Einfluss verschiedener Treiber und ihre saisonale Veränderung auf den Fortpflanzungserfolg einer Frühlingspflanzenart untersucht habe. Dazu habe ich auf acht Kalkmagerrasen bei Würzburg (Deutschland) die innersaisonalen Veränderungen der Bestäuberverfügbarkeit, der Anzahl an gleichzeitig blühenden Pflanzenarten und die Wetterbedingungen aufgezeichnet. Des Weiteren habe ich erforscht wie diese Faktoren die Blütenbesuchsrate, die Blütenlanglebigkeit und den Samenansatz der Frühlingspflanze P. vulgaris beeinflussen. Ich konnte zeigen, dass die Anzahl an Bienen und die Anzahl an Stunden, die ein Furagieren von Bestäubern ermöglicht hätten, am Anfang der Saison niedrig waren und mit der Zeit zunahmen. Jedoch war die Blütenbesuchsrate und die geschätzte Anzahl an Bienenbesuchen höher bei frühen als bei späten P. vulgaris Blüten. Die Blütenbesuchsrate wirkte sich auch positiv auf den Samenansatz aus. Die Blütenbesuchsrate nahm mit der Zeit und mit zunehmender Konkurrenz um Bestäuber durch eine zunehmende Anzahl an gleichzeitig blühenden Pflanzenarten ab. Meine Daten zeigen, dass ein Hauptreiber von frühen Blühzeitpunkten die geringe zwischenartliche Konkurrenz um Bestäuber ist, aber nicht die niedrige Bestäuberanzahl und ungünstige Wetterbedingungen. Kapitel III präsentiert eine Studie, in welcher ich die Auswirkungen der Temperatur auf den Schlupf von Solitärbienen und die Blüte ihrer Futterpflanzen und gleichzeitig blühenden Pflanzen im Freiland untersucht habe. Dafür habe ich Bienenkokons von zwei Frühlingsbienen (O. cornuta & O. bicornis) auf elf Kalkmagerrasen, die sich in der mittleren Flächentemperatur unterschieden, platziert. Auf sieben dieser Kalkmagerrasen kam die Frühlingspflanzenart P. vulgaris vor. Ich konnte zeigen, dass wärmere Temperaturen den mittleren Schlupf von O. cornuta Männchen verfrühen. Die Männchen von O. bicornis und die Weibchen beider Arten haben ihren Schlupfzeitpunkt jedoch nicht verschoben. Im Vergleich zu den Bienen verfrühte P. vulgaris seine Blühphänologie bei warmen Temperaturen stärker. Die gleichzeitig blühenden Pflanzenarten verschoben ihren Blühbeginn nicht. Die Daten zeigen, dass wärmere Temperaturen den Bienenschlupf weniger stark verfrühen als die Blüte ihrer Futterpflanze. Das lässt darauf schließen, dass mit dem Klimawandel die ersten Blüten von P. vulgaris ein erhöhtes Risiko haben nicht bestäubt zu werden, während die Bienen möglicherweise auf andere Blühressourcen ausweichen müssen. Kapitel IV beschreibt eine Studie, in welcher ich die Auswirkungen der Klimaerwärmung auf Wirt-Parasitoid Beziehungen untersucht habe. Dabei habe ich die Auswirkungen von Temperatur und Photoperiode auf die Schlupfphänologie zweier Frühlingsbienen (O. cornuta & O. bicornis) und drei ihrer Hauptparasitoide (C. indagator, A. anthrax, Monodontomerus) erforscht. In einem Klimakammerexperiment mit gekreuztem Design habe ich Kokons in Nesthöhlen und Kokons außerhalb von Nesthöhlen, zwei verschiedenen Temperaturregimen (Langzeitmittel von Würzburg, Deutschland und Langzeitmittel von Würzburg + 4 °C) und drei Photoperioden (Würzburg, Deutschland contra Snåsa, Norwegen contra Dauerdunkel) ausgesetzt und die Zeitpunkte des Bienen- und Parasitoidenschlupfes aufgezeichnet. Ich konnte zeigen, dass warme Temperaturen in allen untersuchten Arten den Schlupfzeitpunkt verfrühten, jedoch bei den Bienen weniger stark als bei den Parasitoiden. Eine Folge daraus ist, dass sich die Zeitspanne zwischen dem Schlupf der Bienenweibchen und dem Schlupf der Parasitoide im warmen Temperaturregime im Vergleich zum kalten verkürzte. Die Photoperiode hatte auf den Zeitpunkt des Schlupfes nur in Kokons außerhalb von Nisthöhlen einen Effekt (außer beim Schlupf von O. bicornis Männchen). Die Daten zeigen auch, dass der Effekt der Photoperiode auf die Schlupfphänologie im Vergleich zu dem Effekt der Temperatur viel schwächer war. Daraus schließe ich, dass sich im Zuge der Klimaerwärmung die Synchronisation der Schlupfphänologien von Bienen und ihren Parasitoiden verstärken wird. Eine Folge davon könnten erhöhte Parasitierungsraten bei Solitärbienen sein, welche den Reproduktionserfolg und die Populationsgröße negativ beeinflussen können. In dieser Doktorarbeit habe ich gezeigt, dass einer der Haupttreiber einer frühen Blüte bei Frühlingspflanzen geringe zwischenartliche Konkurrenz um Bestäuber mit später gleichzeitig blühenden Pflanzenarten ist, während andere Treiber, wie geringe Bestäuberabundanzen und ungünstige Wetterbedingungen nur von geringer Bedeutung sind. Im Zuge des Klimawandels könnte sich die Stärke verschiedener Treiber, die den Zeitpunkt von phänologischen Ereignissen beeinflussen, verändern. Ich konnte außerdem zeigen, dass wärmere Temperaturen die Blüte von frühen Frühlingspflanzen stärker verfrühen, als den Schlupf von Bienen und die Blüte von später gleichzeitig blühenden Pflanzenarten. Des Weiteren zeigte ich, dass wärmere Temperaturen den Schlupf von Parasitoiden stärker verfrühen als den Schlupf der Bienen. Ich konnte zeigen, dass während Temperaturveränderungen zu verschieden starken zeitlichen Verschiebungen führen können, Verschiebungen von geografischen Verbreitungsgebieten und damit geänderten Photoperioden die Schlupfphänologie von Bienen und ihren Parasitoiden wahrscheinlich nicht ändern werden. In dem tritrophischen System, das ich in dieser Doktorarbeit untersucht habe, könnte die Erwärmung des Klimas den Fortpflanzungserfolg der frühen Frühlingspflanze und der Frühlingsbienen negativ beeinflussen, aber wahrscheinlich nicht die der Parasitoide, die vielleicht sogar davon profitieren können.

In dieser Arbeit untersuche ich das Verhalten von Arbeiterbienen beim Brutwärmen, die Wärmeübertragung von den Bienen auf die gedeckelte Brut, die thermophysikalischen Eigenschaften des Brutnests und spezielle Aspekte des Brutnestaufbaus, die für dieses Thema relevant sind und bisher nicht untersucht wurden. Meine Arbeit umfasst Verhaltensbeobachtungen und thermografische Messungen an individuellen Bienen, die Simulation des Heizverhaltens von Arbeiterinnen und das Messen der Temperaturänderungen in der Wabe, die Messung der thermophysikalischen Eigenschaften der Brutwabe und der Zellwände (Wärmeleitfähigkeit und Durchlässigkeit für Wärmestrahlung), die Auswertung von Brutzelltemperaturen als Ergebnis des Verhaltens von Arbeiterbienen, die Analyse der Anzahl und der räumlichen Verteilung von Brutlücken (Auswertung in 2-D und 3-D bezüglich beider Wabenseiten) und die Entwicklung spezifischer Computersoftware, die zur Erarbeitung dieser Ergebnisse unverzichtbar ist. Ein wichtiges Ergebnis dieser Arbeit ist die Entdeckung und Beschreibung eines bemerkenswerten, bislang unbekannten Verhaltens der Honigbiene: Die Aufrechterhaltung hoher Thoraxtemperaturen (TTh) bei Langzeitbesuchen in offenen Zellen („Lücken“) die verstreut in der gedeckelten Brutfläche vorkommen. Hier zeige ich, dass die Aufrechterhaltung der hohen TTh nicht auf den Zellinhalt (z. B. offene Brut) bezogen ist - in den meisten Fällen waren die besuchten Zellen ohnehin leer - sondern auf die direkt benachbarte gedeckelte Brut, mit der diese Zellen über gemeinsame Zellwände in Kontakt stehen. Dieses Verhalten liefert eine Erklärung für Langzeitzellbesuche von sehr langer Dauer ohne erkennbare Aktivität, die in früheren Arbeiten beschrieben aber nicht völlig verstanden wurden, und es rehabilitiert die scheinbar „faulen“ Bienen im Zellinnern. Diesem Verhalten kommt eine große Bedeutung für das Brutwärmen zu, da sich der aufgeheizte Thorax tief in der Wabe (fast an der Mittelwand) befindet wo der Wärmeverlust an die Luft minimiert ist und von wo bis zu 6 umliegende Puppenzellen gleichzeitig gewärmt werden können. Im Vergleich zum Brutwärmeverhalten an der Wabenoberfläche (Andrücken des Thorax an die Brutdeckel), wo nur 1 oder Teile von 3 Brutdeckeln mit dem Thorax in Berührung stehen, ist das Wärmen im Zellinnern mit derselben TTh bis zu 2,6-fach effizienter. Die Messung der thermophysikalischen Eigenschaften der Brutwabe und die Simulation des Brutwärmeverhaltens unter kontrollierten Bedingungen zeigen, dass sich die Wabe langsam aufwärmt und eher ein lokal begrenztes Wärmen als eine rasche Wärmeausbreitung über eine große Fläche begünstigt. Der Einflussbereich eines einzelnen Zellbesuchers hängt von seiner TTh und der Dauer des Zellbesuchs ab. Anstiege der Bruttemperatur in bis zu 3 Zellen Abstand zum Zellbesucher sind nachweisbar. Das hier beschriebene Brutwärmeverhalten im Innern von Lücken (offenen Zellen) bietet nicht nur neue Einsichten in das Bienenverhalten. Es ermöglicht auch eine Neubewertung der Lücken und ihrer Nützlichkeit für die Bienen. Eine von mir entwickelte Computersoftware („CombUse 2.0“) ermöglicht es, das Vorkommen und die räumliche Verteilung von Lücken mit hoher Genauigkeit auf der Ebene einzelner Zellen zu erfassen und auszuwerten. Die räumliche Verteilung der Lücken in der gedeckelten Brutfläche zeigt, dass schon bei geringen Lückenhäufigkeiten von ca. 4 bis 10 %, die in gesunden Kolonien normal sind, eine überraschend große Zahl gedeckelter Brutzellen (88 % bis 99 %, wenn die dreidimensionale Verteilung berücksichtigt wird) im Einflussbereich von Brut wärmenden Zellbesuchern sind. Obwohl das Brutwärmeverhalten im Zellinnern schwer zu entdecken und zu beobachten ist, führen die in dieser Arbeit präsentierten Daten zu dem Schluss, dass es sich dabei um einen wichtigen Bestandteil der Nestklimatisierung bei Honigbienen handelt. / In this thesis I investigate the behaviour of worker bees while incubating brood, heat transfer from bees to the sealed brood, the thermophysical properties of the brood nest and special aspects of brood nest architecture that are relevant for this topic but have not been investigated so far. My work comprises behavioural observations and thermographic measurements of individual bees, simulation of worker bees’ heating behaviour and measurement of temperature changes within the brood comb, the measurement of thermophysical properties of the brood comb and cell walls (thermal conductivity and transmission of thermal radiation), the analysis of brood cell temperatures as a result of the behaviour of worker bees, the analysis of the number and spatial distribution of brood gaps (analysis in 2-D and 3-D with regard to both sides of a comb) and the engineering of specific computer software which was indispensable to achieve these results. One major result of this work is the discovery and description of a very remarkable, hitherto unknown behaviour of the honeybee: the maintenance of high thorax temperatures (TTh) during long-time visits to open cells (“gaps”) which are scattered at low rates among the sealed brood. Here I show that the maintenance of high TTh is not related to the contents of the visited cells (anyway, they were empty in most cases) but to the presence of sealed brood which is directly adjacent to and sharing common cell walls with the visited cell. The discovery of this behaviour casts a positive light on apparently “lazy” bees and provides an explanation for long-time cell-visits with durations of several ten minutes which were described but not fully understood in earlier works by other authors. Moreover, this behaviour is of high relevance for brood incubation itself because the heated thorax is deep in the comb (almost down to the middle wall) where heat loss to the air is minimized and where up to 6 surrounding pupa cells can be warmed simultaneously. In comparison to specific brood incubation behaviour on the comb surface (pressing the thorax onto the brood caps), where only one or parts of three brood caps may be in touch with a heated thorax, heating inside cells with the same TTh is up to 2,6 times more efficient. The measurement of thermophysical properties of the brood comb and the simulation of worker heating under controlled conditions show that the comb warms up slowly and supports local heating rather than a rapid spread of heat all over the area. The radius-of-influence of a single cell visitor depends on its TTh and on the duration of the cell visit. Increases of brood temperature as far as three cells away from the cell visitor may be detected. The brood incubation behaviour via gaps (i.e. open cells) which I describe in this work does not only give new insights into bee behaviour. It also allows a reconsideration of the gaps them¬selves and their usefulness to the bees. A specific computer software (“CombUse 2.0”) which I developed for this work allowed me to register and analyze the spatial distribution of gaps with high precision on the level of cells, in contrast to rough estimations of brood areas and gap numbers which are commonly used in bee-breeding and population assessments. The analysis of the spatial distribution of gaps in the sealed brood area shows that even at small proportions of gaps (ca. 4 to 10 %, common to healthy colonies), a surprisingly large number (88 % to 99 %, if the three-dimensional distribution of gaps is considered) of sealed brood cells is within the reach of brood incubating worker bees visiting these gaps. Although brood incubation behaviour inside cells is very difficult to detect and observe, the data presented in this work strongly suggest that heating inside cells is an important part of nest climate control and other aspects of social life in honeybee colonies.

The western honeybee (Apis mellifera) is widely known as the honey producer and pollinator managed by beekeepers but neglected as a wild bee species. Central European honeybee populations have been anthropogenically disturbed since about 1850 through introgression and moderate artificial selection but have never been truly domesticated due to a lack of mating control. While their decline in the wild was historically attributed to the scarcity of nesting cavities, a contemporary view considers the invasion of the parasitic mite Varroa destructor in the 1970s as the major driver. However, there are no longitudinal population data available that could substantiate either claim. Based on the insight that introduced European honeybees form viable wild populations in eastern North America and reports on the occurrence of wild-living colonies from various European countries, we systematically studied the ecology of wild-living honeybees in Germany. First, we investigated whether wild-living honeybees colonising German forests form a self-sustaining population. Second, we asked how the parasite burden of wild-living colonies relates to that of managed colonies. And third, we explored whether the winter mortality of wild-living colonies is associated with parasite burden, nest depredation, or the lack of resources on the landscape scale. Between 2017 and 2021, we monitored listed trees with black woodpecker cavities for honeybees in the managed forests of three study regions (Swabian Alb, counties Coburg and Lichtenfels, county Weilheim-Schongau). Continuity of occupation was determined using microsatellite genetic markers. Wild-living colonies predictably colonised forests in summer, when about 10% of all cavities were occupied. The annual colony survival rate and colony lifespan (based on N=112 colonies) were 10.6% and 0.6 years, with 90% of colonies surviving summer (July–September), 16% surviving winter (September–April), and 72% surviving spring (April–July). The average maximum and minimum colony densities were 0.23 (July) and 0.02 (April) colonies per km^2. During the (re-)colonisation of forests in spring, swarms preferred cavities that had already been occupied by other honeybee colonies. We estimate the net reproductive rate of the population to be R0= 0.318, meaning that it is currently not self-sustaining but maintained by the annual immigration of swarms from managed hives. The wild-living colonies are feral in a behavioural sense. We compared the occurrence of 18 microparasites among feral colonies (N=64) and managed colonies (N=74) using qPCR. Samples were collected in four regions (the three regions mentioned above and the city of Munich) in July 2020; they consisted of 20 workers per colony captured at flight entrances. We distinguished five colony types representing differences in colony age and management histories. Besides strong regional variation, feral colonies consistently hosted fewer microparasite taxa (median: 5, range 1–8) than managed colonies (median: 6, range 4–9) and had different parasite communities. Microparasites that were notably less prevalent among feral colonies were Trypanosomatidae, Chronic bee paralysis virus, and Deformed wing viruses A and B. In the comparison of five colony types, parasite burden was lowest in newly founded feral colonies, intermediate in overwintered feral colonies and managed nucleus colonies, and highest in overwintered managed colonies and hived swarms. This suggests that the natural mode of colony reproduction by swarming, which creates pauses in brood production, and well-dispersed nests, which reduce horizontal transmission, explain the reduced parasite burden in feral compared to managed colonies. To explore the roles of three potential drivers of feral colony winter mortality, we combined colony observations gathered during the monitoring study with data on colony-level parasite burden, observations and experiments on nest depredation, and landscape analyses. There was no evidence for an effect of summertime parasite burden on subsequent winter mortality: colonies that died (N=57) did not have a higher parasite burden than colonies that survived (N=10). Camera traps (N=15) installed on cavity trees revealed that honeybee nests are visited by a range of vertebrate species throughout the winter at rates of up to 10 visits per week. Four woodpecker species, great tits, and pine martens acted as true nest depredators. The winter survival rate of colonies whose nest entrances were protected by screens of wire mesh (N=32) was 50% higher than that of colonies with unmanipulated entrances (N=40). Analyses of land cover maps revealed that the landscapes surrounding surviving colonies (N=19) contained on average 6.4 percentage points more resource-rich cropland than landscapes surrounding dying colonies (N=94). We estimate that tens of thousands of swarms escape from apiaries each year to occupy black woodpecker cavities and other hollow spaces in Germany and that feral colonies make up about 5% of the regional honeybee populations. They are unlikely to contribute disproportionately to the spread of bee diseases. Instead, by spatially complementing managed colonies, they contribute to the pollination of wild plants in forests. Honeybees occupying tree cavities likely have various effects on forest communities by acting as nest site competitors or prey, and by accumulating biomass in tree holes. Nest depredation (a consequence of a lack of well-protected nest sites) and food resource limitation seem to be more important than parasites in hampering feral colony survival. The outstanding question is how environmental and intrinsic factors interact in preventing population establishment. Nest boxes with movable frames could be used to better study the environmental drivers of feral colonies’ mortality. Pairs of wild (self-sustaining) and managed populations known to exist outside Europe could provide answers to whether modern apiculture creates honeybee populations maladapted to life in the wild. In Europe, large continuous forests might represent evolutionary refuges for wild honeybees. / Die Honigbiene (Apis mellifera) ist als Nutztier weitbekannt, doch als Wildtier vernachlässigt. Seit etwa 1850 sind ihre Populationen in Mitteleuropa durch Introgression und moderate künstliche Selektion vom Menschen beeinflusst. Die Art wurde jedoch aufgrund fehlender Paarungskontolle nie wirklich domestiziert. Früher wurde der Rückgang wildlebender Honigbienen dem Verlust geeigneter Nistplätze zugeschrieben. Heute wird meist die Bienenmilbe Varroa destructor als Hauptursache angenommen. Es gibt allerdings keine Langzeitdaten, welche diese Annahmen stützen könnten. Basierend auf der Erkenntnis, dass eingeführte Honigbienen in Nordamerika stabile wilde Populationen bilden, und aufgrund von Berichten über das Vorkommen wildlebender Bienenvölker in verschiedenen Ländern Europas, widmeten wir uns dem systematischen Studium wildlebender Honigbienen in Deutschland. Zunächst untersuchten wir, ob waldbewohnende Bienenvölker eine selbsterhaltende Population bilden. Zweitens stellten wir die Frage, inwiefern sich wildlebende und imkerlich gehaltene Völker in ihrer Parasitenlast unterscheiden. Drittens testeten wir, ob Winterverluste wildlebender Bienenvölker mit Parasitendruck, Nestprädation oder mangelndem Nahrungsangebot auf Landschaftsebene in Verbindung stehen. In Wirtschaftswäldern dreier Untersuchungsgebiete (Schwäbische Alb, Landkreise Coburg und Lichtenfels, Landkreis Weilheim-Schongau) kontrollierten wir zwischen 2017 und 2021 bekannte Höhlenbäume des Schwarzspechts auf Besiedlung durch Honigbienen. Das Überleben einzelner Bienenvölker wurde zusätzlich mittels Analyse von Mikrosatelliten DNA überprüft. Nach verlässlichem Muster besiedelten Honigbienen jeden Sommer etwa 10% der Baumhöhlen. Die jährliche Überlebensrate und die Lebenserwartung der Völker (N=112) betrugen 10,6% und 0,6 Jahre, wobei 90% den Sommer (Juli–September), 16% den Winter (September–April) und 72% das Frühjahr (April–Juli) überlebten. Die durchschnittliche maximale (Juli) und minimale (April) Koloniedichte betrug 0,23 bzw. 0,02 Bienenvölker pro km^2. Während der (Wieder)Besiedlung von Wäldern im Frühjahr bevorzugten Bienenschwärme solche Baumhöhlen, welche zuvor schon von Bienen besiedelt worden waren. Die Nettoreproduktionsrate der wildlebenden Population wird auf R0= 0,318 geschätzt, was bedeutet, dass diese zurzeit nicht selbsterhaltend ist, sondern durch die jährliche Einwanderung von Bienenschwärmen aus der Imkerei aufrechterhalten wird. Wir untersuchten wildlebende (N=64) und imkerlich gehaltene Bienenvölker (N=74) auf den Befall mit 18 verschiedenen Mikroparasiten mittels qPCR. Die Proben stammten aus den drei oben genannten Gebieten sowie aus dem Stadtgebiet von München. Eine Probe bestand aus 20 Arbeiterinnen, welche am Flugloch gefangen wurden. Wir unterschieden fünf Kolonietypen aufgrund des Alters (jünger oder älter als ein Jahr) und der unmittelbaren Geschichte der Bewirtschaftung durch Imkerinnen und Imker. Abgesehen von regionalen Unterschieden in der Parasitenlast waren wildlebende Völker mit einer geringeren Anzahl Parasitentaxa befallen (Median: 5, Spanne: 1–8) als imkerlich gehaltene Völker (Median: 6, Spanne: 4–9) und wiesen eine veränderte Zusammensetzung von Parasiten auf. Seltener bei wildlebenden Bienenvölkern waren besonders Trypanosomatidae, das Chronische-Paralysevirus, sowie die Flügeldeformationsviren A und B. Im Vergleich der fünf Kolonietypen war die Parasitenlast bei neu gegründeten wildlebenden Völkern am geringsten, intermediär bei überwinterten wildlebenden Völkern und Brutablegern, und am höchsten bei überwinterten Wirtschaftsvölkern und bei durch Schwärme gegründeten imkerlich gehaltenen Völkern. Dies deutet darauf hin, dass das Schwärmen (Entstehung von Brutpausen) sowie die größere Distanz zwischen Nestern (Verminderung der horizontalen Krankheitsübertragung) die geringere Parasitenlast wildlebender Bienenvölker erklären. Wir kombinierten Beobachtungen zum Winterüberleben aus dem Monitoring mit Daten zur Parasitenlast, mit Beobachtungen und Experimenten zur Nestprädation und mit Landschaftsanalysen. Es ergab sich kein Hinweis auf einen Zusammenhang zwischen Parasitenlast im Sommer und anschließendem Überwinterungserfolg: Völker, welche den Winter nicht überlebten (N=57), hatten zuvor keine höhere Parasitenlast als solche, welche den Winter überlebten (N=10). Kamerafallen (N=15) offenbarten, dass Honigbienennester im Winter von einer Vielzahl von Vögeln und Säugern mit bis zu 10 Besuchen pro Woche heimgesucht werden. Vier Spechtarten, Kohlmeisen und Baummarder wurden als echte Nestplünderer identifiziert. Bienenvölker, deren Nesteingang mit Maschendraht geschützt war (N=32), hatten eine 50% höhere Winterüberlebensrate als Völker ohne Schutz (N=40). Die Analyse von Landnutzungskarten zeigte, dass sich Bienenvölker, welche den Winter überlebten (N=19), in Landschaften mit durchschnittlich 6,4% höherem Anteil von Ackerflächen befanden als solche, die den Winter nicht überlebten (N=94). Wir schätzen, dass in Deutschland jährlich zehntausende Schwärme von Bienenständen entfliehen, um sich in Spechthöhlen oder anderen Hohlräumen anzusiedeln. Der Anteil wildlebender Völker an der Gesamtbienenpopulation beträgt im Sommer etwa 5%. Sie spielen vermutlich eine untergeordnete Rolle bei der Verbreitung von Bienenkrankheiten. Durch die Ergänzung imkerlich gehaltener Völker in Waldgebieten tragen sie zur Bestäubung waldbewohnender Pflanzenarten bei. Die Besiedlung von Baumhöhlen sollte vielseitige Auswirkungen auf Lebensgemeinschaften im Wald haben: Bienenvölker konkurrieren um Nistplätze, sind reiche Beute im Winter und akkumulieren organisches Material. Nestprädation (eine Folge des Mangels an sicheren Nisthöhlen) und Ressourcenlimitierung spielen offenbar derzeit eine größere Rolle als Parasiten bei der Erklärung von Winterverlusten. Eine offene Frage ist, inwiefern Umwelt und genetische Dispositionen die Etablierung wilder Honigbienenpopulationen verhindern. Künstliche Nistkästen könnten genutzt werden, um die Rolle von Umweltfaktoren genauer zu untersuchen. Populationen wilder Honigbienen außerhalb Europas könnten Erkenntnisse dazu liefern, inwiefern sich die moderne Imkerei auf die Anpassungen der Honigbienen als Wildtier auswirkt. In Europa könnten große zusammenhängende Waldgebiete als evolutionäre Refugien für wilde Honigbienen dienen.

Die Broschüre erläutert die im Bienengarten gezeigten Pflanzensortimente, die wegen ihres Pollen- und Nektarangebots besonders wertvoll für Bienen und andere Insekten sind. Die Empfehlungen sind unterteilt nach unterschiedlichen Standortbedingungen und erstrecken sich vorrangig auf Stauden und Gehölze. Die empfohlenen Arten und Sorten werden in Tabellenform mit Wuchshöhe, Blütenfarbe und Blühzeitkalender vorgestellt. Zahlreiche Fotos ergänzen die Tabellen. Die Broschüre richtet sich an Imker, Gartenfreunde und Gartenplaner mit dem Ziel, das Augenmerk auf die stärkere Verwendung insektenfreundlicher Pflanzen zu richten.

Im Jahr 2015 wurde der Lehrbienenstand im Lehr- und Versuchsgut Köllitsch in Zusammenarbeit mit dem Länderinstitut für Bienenkunde e. V. in Hohen Neuendorf und dem Landesverband Sächsischer Imker e. V. (LVSI) errichtet. Der Bienenstand dient der gemeinsamen Weiterbildung von Imkern und Landwirten. Fünf bis sechs Bienenvölker bilden die Basis für praktische Demonstrationen in den Bildungsmaßnahmen. Außerdem steht der Lehrbienenstand interessierten Bürgern sowie Kindergärten und Schulen offen, die sich über die Haltung und die Bedeutung von Bienen informieren möchten. Abgerundet wird die Demonstration zur Bienenhaltung mit einem Bienengarten, der 2016 angelegt wurde.