Lianas de Bignoniaceae são reconhecidas por apresentarem uma variação cambial em seus caules, que promove a formação de cunhas de floema que interrompem o xilema. Uma grande diversidade de formas anatômicas foram descritas para esta variação, assim como o floema resultante dela também foi descrito como sendo distinto do floema normal presente concomitantemente nestes caules. Entretanto, nada se sabe sobre a origem, evolução e diversificação das características anatômicas neste grupo. Por essa razão, o presente estudo teve como objetivo uma análise anatômica dos caules de Bignonieae num contexto filogenético, com o intuito de lançar hipóteses para a evolução da diversidade anatômica na tribo. Para tanto, foi realizada uma análise anatômica caulinar de 54 espécies de Bignonieae, representantes dos 21 gêneros atualmente reconhecidos. Nossos resultados apontam que, não obstante a grande diversidade anatômica presente nos caules de Bignonieae, todas compartilham estágios comuns de desenvolvimento, seguidos de adições terminais que promoveram o aumento da complexidade em seus caules. Além disso, vimos que as diferenças entre o floema normal e o variante tem aumentado ao longo da evolução e está presente em todos os tipos celulares do floema. Vimos ainda que o floema secundário em Bignonieae evolui em direções opostas em diferentes linhagens da tribo, evidenciando que a evolução do floema não segue uma única direção, mas várias. Por fim, este estudo demonstra que análises anatômicas dentro de um contexto filogenético são primordiais por permitirem um maior entendimento dos processos que promoveram a evolução e diversificação dos grupos. / Lianas in Bignoniaceae are well known for presenting a cambial variant in their stems, which develops into phloem wedges that deep furrows the xylem. An enormous diversity of anatomical forms were described as resulting from this cambial variant, as well as the phloem produced by the cambial variant was described as being distinct from the regular phloem concurrently present in these stems. However, nothing is known about the origin, evolution, and diversification of the anatomical traits in this group. Therefore, the present study aimed to provide an anatomical analysis of the stems of Bignonieae (Bignoniaceae) within a phylogenetic framework, in order to address questions on the evolution of anatomical diversity in this tribe. For that reason, here we analyzed the stems of 54 species of Bignonieae, representative of the 21 genera currently known for the tribe. Our results show that, despite the great anatomical diversity present in the stems of Bignonieae, all of them share common developmental stages, which are then followed by subsequent terminal additions that are though to have promoted an augment in the complexity of these stems. Furthermore, our results indicate that the differences found between regular and variant phloem is increasing along time and is present in all cell types of the phloem. Moreover, we found that the secondary phloem in Bignonieae is evolving in opposite directions in distinct lineages of the tribe, evidencing that the evolution of the phloem is not constraint to a single line of specialization. In conclusion, this study demonstrates the importance of anatomical analyses within a phylogenetic framework, allowing for the detection of the processes that have been involved in the evolution and diversification of plant groups.

Lianas de Bignoniaceae são reconhecidas por apresentarem uma variação cambial em seus caules, que promove a formação de cunhas de floema que interrompem o xilema. Uma grande diversidade de formas anatômicas foram descritas para esta variação, assim como o floema resultante dela também foi descrito como sendo distinto do floema normal presente concomitantemente nestes caules. Entretanto, nada se sabe sobre a origem, evolução e diversificação das características anatômicas neste grupo. Por essa razão, o presente estudo teve como objetivo uma análise anatômica dos caules de Bignonieae num contexto filogenético, com o intuito de lançar hipóteses para a evolução da diversidade anatômica na tribo. Para tanto, foi realizada uma análise anatômica caulinar de 54 espécies de Bignonieae, representantes dos 21 gêneros atualmente reconhecidos. Nossos resultados apontam que, não obstante a grande diversidade anatômica presente nos caules de Bignonieae, todas compartilham estágios comuns de desenvolvimento, seguidos de adições terminais que promoveram o aumento da complexidade em seus caules. Além disso, vimos que as diferenças entre o floema normal e o variante tem aumentado ao longo da evolução e está presente em todos os tipos celulares do floema. Vimos ainda que o floema secundário em Bignonieae evolui em direções opostas em diferentes linhagens da tribo, evidenciando que a evolução do floema não segue uma única direção, mas várias. Por fim, este estudo demonstra que análises anatômicas dentro de um contexto filogenético são primordiais por permitirem um maior entendimento dos processos que promoveram a evolução e diversificação dos grupos. / Lianas in Bignoniaceae are well known for presenting a cambial variant in their stems, which develops into phloem wedges that deep furrows the xylem. An enormous diversity of anatomical forms were described as resulting from this cambial variant, as well as the phloem produced by the cambial variant was described as being distinct from the regular phloem concurrently present in these stems. However, nothing is known about the origin, evolution, and diversification of the anatomical traits in this group. Therefore, the present study aimed to provide an anatomical analysis of the stems of Bignonieae (Bignoniaceae) within a phylogenetic framework, in order to address questions on the evolution of anatomical diversity in this tribe. For that reason, here we analyzed the stems of 54 species of Bignonieae, representative of the 21 genera currently known for the tribe. Our results show that, despite the great anatomical diversity present in the stems of Bignonieae, all of them share common developmental stages, which are then followed by subsequent terminal additions that are though to have promoted an augment in the complexity of these stems. Furthermore, our results indicate that the differences found between regular and variant phloem is increasing along time and is present in all cell types of the phloem. Moreover, we found that the secondary phloem in Bignonieae is evolving in opposite directions in distinct lineages of the tribe, evidencing that the evolution of the phloem is not constraint to a single line of specialization. In conclusion, this study demonstrates the importance of anatomical analyses within a phylogenetic framework, allowing for the detection of the processes that have been involved in the evolution and diversification of plant groups.

Diversos estudos sobre dinâmica de crescimento de lianas tem sido feito nas florestas tropicais e indicam um aumento global da densidade e biomassa de lianas na paisagem. As possíveis causas desse aumento estão relacionadas com fatores ambientais globais como: aumento da temperatura, da concentração de gás carbônico (CO2) e da dinâmica (mortalidade e recrutamento) acelerada das árvores. No entanto, em nosso estudo, apresentado no primeiro capítulo, não observamos mudanças na densidade e biomassa de lianas na floresta de terra firme da Amazônia Central (Reserva Adolpho Ducke, AM). Localmente, nas parcelas, encontramos pequenas mudanças positivas e negativas na densidade e biomassa de lianas. Essas mudanças são explicadas pelas diferenças nas taxas de recrutamento e mortalidade para cada parcela, assim como pela distribuição topográfica (Height Above the Nearest Drainage - HAND) das parcelas e pela mortalidade de árvores. Parcelas localizadas em áreas mais planas (menor HAND), e próximas da rede de drenagem, possuem maior recrutamento e maior mortalidade de árvores que por sua vez estão relacionadas com o aumento da densidade de lianas. Portanto, fatores locais e não mudanças globais são responsáveis pela mudança da dinâmica das lianas e, considerando a paisagem, ainda é cedo para concluirmos que as lianas estão aumentando em densidade em todas as florestas tropicais. No segundo capitulo, analisamos a arquitetura anatômica, a flexibilidade (i.e. módulo de Young), a condutividade hídrica especifica inicial (Ki), máxima (Kmax) e a porcentagem de perda de condutividade (PPC) de quatro espécies lianescentes de Bignoniaceae. As espécies possuem distintas arquiteturas anatômicas, apresentando a variação cambial xilema interrompido por cunhas de floema, onde duas delas (Adenocalymma validum e Pachyptera aromatica) possuem quatro cunhas de floema e as outras duas (Anemopaegma robustum e Bignonia aecnoquitialis) múltiplos de quatro cunhas de floema. Associada à variação cambial as espécies possuem distintas quantidades de tecidos caulinares (xilema, floema e medula), de tecido xilemático (xilema lianescente e autossuportante) e de tipos celulares e dimensões das células do xilema (porcentagem de vaso, de parênquima, de fibra, de área condutora, área média de vaso e espessura da parede da fibra). A flexibilidade é semelhante entre as espécies analisadas e a Ki, Kmax e PPC é semelhante em três das quatro espécies. As distintas combinações das quantidades dessas variáveis anatômicas em cada espécie explicam a similaridade de flexibilidade, Ki, Kmax e PPC entre as espécies. Adicionalmente, notamos que as espécies possuem diferentes respostas para o ganho de flexibilidade e condutividade hídrica específica. Em síntese, a maior flexibilidade, Ki, Kmax e PPC é explicada pela alta porcentagem de floema, de área condutora do xilema, de xilema lianescente, de vasos, de parênquima e vasos de maior calibre. Por outro lado, os parâmetros anatômicos relacionados com uma menor flexibilidade, Ki, Kmax e PPC são: alta porcentagem de medula, de xilema autossuportante, de fibras e maior frequência de vasos. Há um balanço entre a flexibilidade, eficiência condutiva (maior Kmax) e segurança hídrica (menor PPC) nas lianas analisadas, e esse balanço é explicado pela arquitetura anatômica das lianas / Several studies about growth dynamics in lianas are being produced in tropical forests and indicate a global rise in density and biomass of lianas in the landscape. The possible causes for this rise are related to global environmental factors, such as the temperature and carbon dioxide (CO2) increase, and the accelerated dynamics of trees (mortality and recruitment). Nevertheless, in this study (presented in the first chapter) we did not observed major changes in density and biomass of lianas in a terra firme forest in central Amazonia (Adolpho Ducke Reserve, AM). We observed small positive and negative changes in liana density and biomass happening locally in the plots. These changes can be interpreted by the differences in recruitment and mortality rates for each plot, as well as by the topographic distribution of the plots (Height Above the Nearest Drainage - HAND) and by tree mortality. Plots located in more flat areas (smaller HAND), and vertically close from the water-table, possess higher recruitment and tree mortality rates that are related to the rise in liana density. Therefore, local factors and not global changes are being responsible by the observed changes in liana dynamics and, considering the landscape, it is still early to conclude that lianas are rising in density in all tropical forests. In the second chapter we analysed the anatomic architecture, flexibility (Young’s Modulus), the initial (Ki) and maximum (Kmax) hydraulic specific conductivity, and the percentage loss of conductivity (PLC) of four Bignoniaceae lianas. The species show different anatomical architectures in their stems, having the cambial variant of the type xylem furrowed by phloem wedges, two of them with four phloem wedges (Adenocalymma validum and Pachyptera aromatica) and two with multiples of four phloem wedges (Anemopaegma robustum and Bignonia aecnoquitialis). Apart from the cambial variants, these species show different amounts of stem tissues (xylem, phloem and pith), of xylem tissues (non self-supporting and self-supporting xylem), and of cell types and dimensions of xylem cells (vessel, parenchyma, fibre and conducting area percentage, vessel mean area and fibre cell wall thickness). Flexibility is similar between the studied species, and Ki, Kmax and PLC is similar in three of the four studied species. Distinct combinations between the amounts of these anatomical variables in each species can explain the similarity found on flexibility, Ki, Kmax and PLC on those species. Additionally, these species show different responses to the gain in flexibility and hydraulic specific conductivity. Summing up, higher flexibility, Ki, Kmax and PLC can be explained by the high percentage of phloem, xylem conducting area, non self-supporting xylem, vessels, parenchyma, and wider vessels. On the other hand, anatomical parameters related to a lower flexibility, Ki, Kmax and PLC are: high percentage of pith, self-supporting xylem and fibres, and high vessel frequency. There is a trade-off between flexibility, conductivity efficiency (higher Kmax) and hydraulic safety (smaller PLC) in the analysed lianas; and this trade-off is explained by the anatomical architectures of the lianas