Nous avons évalué la réponse des plantes de sous-bois à l’exclusion expérimentale du cerf de Virginie dans des forêts du sud du Québec, après environ 30 ans de densités élevées. Dans six érablières, un exclos et un témoin ont été établis en 1998 sous couvert forestier et de même en 2003 sous trouée. Nous avons évalué les impacts du cerf sur la richesse spécifique, l’abondance et la biomasse de différents groupes de plantes. Aucune différence significative entre les traitements n’a été observée pour ces différentes variables après huit ans sous couvert végétal ou trois ans sous trouée, à l’exception de l’abondance totale et des semis. Toutefois, les Trillium erectum étaient devenus plus grands et se reproduisaient davantage dans les exclos que les témoins sous couvert forestier. Dans l’ensemble, les plantes n'ont pas répondu suite à l’exclusion du cerf, peut-être en raison de la faible luminosité en sous-bois. / We examined the response of understory plants to deer exclusion in maple-dominated forests of southern Québec following nearly 30 years of deer overabundance. Six maple forests were selected for the study and at each site one deer exclosure and one control were established in 1998. One exclosure and one control at each of the same sites were established in 2003 under recent gap openings. We investigated deer impacts on the richness, abundance, and aboveground biomass of different plant groups. None of these variables differed significantly between treatments over the years under both forest cover and gaps, except for tree seedlings and total plant abundance under gaps. Trillium erectum recovered partially as individuals were taller and reproduced more frequently in deer exclosures under forest cover. Overall, our results suggest that plant groups did not recover from deer exclusion, likely because of low light levels that prevail in maple-dominated forests.

Les objectifs de ce projet étaient d'évaluer les effets de différents traitements sylvicoles sur l'établissement de la régénération naturelle en sapin baumier {Abies balsamea (L.) Mill.) qui est la cible d'un broutement intense de la part du cerf de Virginie (Odocoileus virginianus Zimmermann). Nos résultats montrent que l'utilisation de la coupe progressive d'ensemencement, de la coupe à blanc par bandes avec scarifiage et de la coupe avec réserve d'îlots semenciers avec scarifiage n'a pas permis l'établissement d'une banque suffisante de semis de sapin non broutés capable de succéder aux peuplements actuels. Toutefois, la coupe par bandes et la coupe avec réserve d'îlots semenciers, chacune jumelée avec une préparation de terrain, ont stimulé l'établissement du bouleau à papier (Betala papyrifera Marsh.), mais le broutement du cerf a prohibé sa croissance en hauteur, tout comme celle du sapin. Aucun de ces traitements sylvicoles n'apparaît donc approprié pour reconstituer les sapinières de l'île d'Anticosti en présence de densités de cerf aussi élevées.

Les populations surabondantes de grands herbivores sont à l'origine de perturbations de l'intégrité des écosystèmes. Elles peuvent modifier la composition et la structure des communautés végétales et enclencher des cascades trophiques. Nous avons étudié l'impact d'une population surabondante de cerfs de Virginie et des mesures de restauration des forêts sur les communautés d'oiseaux chanteurs de l'île d'Anticosti, Québec. Le broutement intensif du sous-étage des sapinières par les cerfs y a vraisemblablement uniformisé la composition des communautés d'oiseaux et diminué l'occurrence des espèces dépendantes de cette strate de végétation. Par ailleurs, la coupe forestière expérimentale et la réduction des densités de cerfs permettent la régénération des sapinières à bouleau blanc et favorisent la richesse et la diversité des oiseaux. Les effets du broutement des cerfs sur les oiseaux étaient moins prononcés que dans les forêts plus tempérées, soulignant que les impacts des populations surabondantes de cerfs sont variables d'un milieu à l'autre et dépendent possiblement de la productivité du milieu. Tel que suggéré par notre expérience de restauration, la gestion active de ces populations et des habitats semble prometteuse pour préserver l'intégrité des écosystèmes et la biodiversité.

Le broutement par le cerf de Virginie sur l'île d'Anticosti rend difficile la régénération du sapin baumier. Ce projet vise à évaluer l'impact de coupes avec protection de la régénération et des sols (CPRS) de grandes dimensions sur la régénération du sapin baumier, des espèces compagnes et sur la diversité végétale et ce, en présence d'une population abondante de cerf. Les résultats montrent que la distance de la lisière boisée n'influence pas la distribution, le nombre et la hauteur des semis. La distribution, le nombre de semis/hectare et la croissance en hauteur du sapin et du bouleau à papier sont diminués par le broutement. Les débris ligneux peuvent soustraire temporairement les semis au broutement. Le cerf n'a pas d'effet global sur le nombre d'espèces végétales, mais il a un impact négatif marqué sur le recouvrement total des espèces et il entraîne une modification de la composition en espèces. Les grandes CPRS ne permettent pas de reconstituer les sapinières originales. / Browsing by white-tailed deer on Anticosti Island makes balsam fir regeneration difficult. This project aims at evaluating the impact of large clear-cuts on balsam fir regeneration, associated species and vegetation diversity when they are submitted to high deer densities. Results show that distance from forest edge does not affect the stocking, the density and the height of seedlings. Stocking, number of seedlings/hectare and height growth of fir and white birch are reduced by browsing. Woody debris can protect temporarily seedlings from browsing. In general, deer does not affect the number of plant species, but produces an important negative impact on total cover of species and causes a modification in the species composition. Large clear-cuts fail to restore balsam fir forests.

Les surabondances de cerfs peuvent nuire à la régénération forestière et modifier les communautés végétales et ainsi avoir un impact sur plusieurs groupes d'arthropodes. Dans cette étude, nous avons utilisé un dispositif répliqué avec trois densités contrôlées de cerfs de Virginie et une densité non contrôlée élevée sur l'île d'Anticosti. Nous y avons évalué l'impact des densités de cerfs sur les communautés de quatre groupes d'insectes représentant un gradient d'association avec les plantes, ainsi que sur les communautés d'arthropodes herbivores, pollinisateurs et prédateurs associées à trois espèces de plantes dont l'abondance varient avec la densité de cerfs. Les résultats montrent que les groupes d'arthropodes les plus directement associés aux plantes sont les plus affectés par le cerf. De plus, l'impact est plus fort si la plante à laquelle ils sont étroitement associés diminue en abondance avec la densité de cerfs. Les insectes ont également démontré une forte capacité de résilience. / Deer overabundances can be detrimental to forest regeneration and can modify vegetal communities and consequently, have an indirect impact on many arthropod groups. In this study, we used a replicated exclosure system with three controlled white-tailed deer densities and an uncontrolled high deer density on Anticosti Island. The impact of deer density on the communities of four insect groups following a gradient of association with plants was studied alongside with the communities of herbivorous arthropods, pollinators and plant dwelling predators associated with three plant species whose abundance varies with deer density. The results revealed that arthropod groups more closely associated to plants were more strongly affected by deer density. Furthermore, the impact was stronger if the abundance of the plant to which they are closely associated decreased with deer density. Overall, insects appeared to be highly resilient to deer overabundance.

Le thuya occidental (Thuja occidentalis L.) connait depuis plusieurs décennies un déclin sur une grande partie de son aire de répartition. Ce déclin a principalement été associé à deux causes: une sylviculture maladaptée favorisant ses espèces compagnes, et une forte pression de broutement, le thuya étant une source de nourriture et d'abris importante pour la survie hivernale du cerf de Virginie (Odocoileus virginianus Zimmerman). Le thuya est généralement avantagé par l'avènement de perturbations mineures ouvrant la canopée, et on recommande donc l'application de coupes partielles pour favoriser sa régénération. Ce portrait se complique en présence de cerf, qui limite ou élimine bien souvent la régénération de thuya. L'objectif de cette thèse était donc de développer les connaissances sur les impacts du cerf sur la dynamique de régénération du thuya le long de gradients multiples. Pour ce faire, j'ai étudié 1) la réaction du thuya à diverses conditions de broutement simulé, et les effets du cerf sur la régénération de thuya 2) après coupes partielles et 3) après formation de trouées naturelles. Mes résultats ont d'abord montré une capacité de compensation aérienne du thuya après broutement simulé, témoignant de son potentiel de recrutement vers des hauteurs supérieures malgré des événements de broutement. Ils soulignent aussi la meilleure croissance et la meilleure réaction au broutement du thuya en conditions de lumière partielle qu'en conditions de pleine lumière, ainsi qu'un effet positif des coupes partielles et de la formation de trouées sur l'abondance de la régénération de thuya. De plus, après coupe partielle, l'abondance de thuya était positivement corrélée avec une augmentation de la compétition; la croissance de la régénération de thuya était quant à elle affectée positivement par l'ouverture de la canopée. Ces résultats confirment la pertinence d'appliquer des traitements de coupes partielles pour favoriser la régénération de thuya. J'ai cependant remarqué un effet considérable du broutement par le cerf. Dans le cas des trouées naturelles, les fortes pressions de broutement limitaient ou éliminaient la régénération du thuya, bien que le déclin du cerf ait permis un retour rapide de la régénération. Dans le cas des coupes partielles, le broutement semblait affecter négativement l'abondance de thuya, mais avoir un effet négligeable sur la croissance et la survie des thuyas présents. Ces résultats soulignent la capacité du thuya de se remettre d'événements de broutement. Ils confirment par contre aussi que le thuya reste vulnérable même lorsque la pression de broutement est faible à cause de la forte sélection dont il est la cible, et que l'effet positif des coupes partielles sur la régénération ne garantit pas le recrutement en présence de compétition. Deux défis, d'ailleurs interreliés, ressortent ainsi dans l'étude des effets du broutement sur la régénération. D'abord, les multiples échelles spatiales et temporelles sont difficiles à réconcilier dans des systèmes complexes, notamment avec perturbations partielles et présence de cerf. Finalement, une tige disparue ne peut être mesurée; on ne peut donc évaluer des variables comme la croissance et la survie que sur les tiges n'ayant pas été éliminées par le broutement, ce qui pourrait apporter un biais considérable pour des espèces fortement sélectionnées comme le thuya. / Northern white cedar (Thuja occidentalis L.) has been declining for decades on most of its range. This decline has mostly been associated with two causes: maladapted silviculture favoring companion species, and heavy browsing pressure, cedar being an important source of food and cover for the winter survival of white-tailed deer (Odocoileus virginianus Zimmerman). Cedar is generally favored by minor disturances that open the canopy, and partial cuts are therefore recommended to increase its regeneration. This picture is however complicated when deer is present, as it limits or eliminates cedar regeneration. The objective of this thesis therefore was to develop knowledge on the impacts of deer on cedar regeneration dynamics along multiple gradients. To achieve this, I subdivided my thesis into three chapters that allowed me to study: 1) the reaction of cedar to various simulated browsing conditions, and the effects of deer browsing on tall cedar regeneration 2) following partial cuts and 3) following natural gap formation. My results show that following simulated browsing, cedar can compensate aboveground both in height and lateral biomass, showing the potential for cedar to be recruited to taller heights regardless of past browsing events. I also confirmed the preference that cedar regeneration has for partial light conditions rather than full light conditions, as well as a positive effect of partial cuts and gap formation on the abondance of cedar regeneration. I also determined that following partial cuts, cedar regeneration abundance is positively correlated with competition, and that cedar seedling growth is positively affected in zones opened by harvesting. These results confirm the relevance of applying partial cut treatments to favor cedar regeneration. I however noticed a considerable effect of deer browsing. In the case of gap formation, high deer browsing pressure limited or eliminated cedar regeneration, but a decline in deer populations allowed cedar regeneration to return rapidly. In the case of partial cuts, browsing affected cedar abundance negatively but seemingly had a negligible effect on growth and survival of existing cedars. These results underline the capacity for cedar to recover from browsing events but confirm that due to the high selection of which it is the target, cedar remains vulnerable even when browsing pressure is low. Two major challenges remain when studying the effect of browsing on tree regeneration. First, the various spatial and temporal scales are hard to reconcile in complex systems, notably with partial disturbances and in presence of deer. Finally, only existing stems can be measured; we can only use metrics such as growth and survival on stems that have not been eliminated via browsing, which could create a considerable bias for highly browse-selected species such as cedar.

La surabondance de cervidés représente une nouvelle perturbation des écosystèmes forestiers qui interagit avec les perturbations préexistantes des forêts naturelles. Les interactions entre de multiples perturbations peuvent altérer les mécanismes de résilience des forêts et engendrer de nouvelles trajectoires successionnelles menant à des assemblages d’espèces n’ayant jamais coexisté historiquement. L’occurrence de tels nouveaux écosystèmes soulèverait des enjeux de conservation de la biodiversité et de maintien des services écosystémiques fournis par la forêt naturelle (c.-à-d. préindustrielle). Il devient donc important d’identifier d’éventuels mécanismes de perte de résilience qui pourraient empêcher la forêt naturelle de récupérer des interactions entre les perturbations préexistantes et celles occasionnées par les cervidés. L’île d’Anticosti qui abrite des cerfs de Virginie (Odocoileus virginianus) surabondant, donne l’occasion d’identifier de tels mécanismes. L’identification de mécanismes de perte de résilience nécessite d’abord de reconstituer la variabilité naturelle que la forêt préindustrielle devrait retrouver après perturbation, et de comprendre sa dynamique des perturbations naturelles. Le paysage naturel de l’île d’Anticosti était caractérisé par une matrice de sapinières surannées principalement dynamisées par des petites trouées et où les perturbations sévères générant de nouveaux peuplements ont été rares au cours des derniers ~160 ans. Le broutement préférentiel de la régénération par les cerfs a interrompu les processus de régénération des trouées des sapinières surannées de l’île d’Anticosti. La perte de ce mécanisme de résilience a engendré la dégradation du couvert et de nouvelles trajectoires successionnelles menant à des pessières blanches et des forêts-parcs d’épinettes blanches. La coupe totale historique (1910-1915) des sapinières surannées a formé des pessières blanches de seconde venue maintenant matures. Nous avons démontré que l’interaction entre le broutement préférentiel de la régénération par le cerf et la coupe totale de ces pessières blanches altère les processus de régénération des forêts et engendre une trajectoire successionnelle menant à la formation de forêts-parcs d’épinettes blanches. Un plan d’aménagement vise actuellement la restauration de l’habitat du cerf sur l’île (c.-à-d. les sapinières). Lors d’une éventuelle révision de ce plan, les aménagistes devraient considérer trois enjeux importants de l’aménagement écosystémique, soit le maintien de sapinières surannées, l’occurrence de pessières blanches en tant que nouvel écosystème et le maintien de l’état forestier. / Overabundance of cervids represents a new disturbance of forest ecosystems which interacts with preexisting disturbances of natural forests. Interactions between multiple disturbances can alter resilience mechanisms, thereby triggering alternative successional pathways that move the system toward assemblages of species that have not co-occurred historically. The occurrence of such novel ecosystems would raise issues concerning conservation of biodiversity and ecosystem services that are provided by natural (i.e., preindustrial) forests. Hence, it is important to identify eventual mechanisms of resilience loss which could prevent natural forests recovery from interactions between pre-existing disturbances and disturbances caused by cervids. Anticosti Island which shelters overabundant white-tailed deer (Odocoileus virginianus), provides an opportunity to identify such mechanisms. To identify mechanisms of resilience loss, it was first necessary to describe the variability which the natural forest should recover after disturbances and to understand its disturbance dynamics. The natural landscape of Anticosti Island was characterized by a forest matrix of overmature gap-driven balsam fir stands in which severe stand-initiating disturbances were rare over the last ~160 years. Preferential browsing by deer has disrupted regeneration processes of gap-driven balsam fir stands on Anticosti Island. The loss of this resilience mechanism triggered forest degradation and alternative successional pathways toward white spruce stands and parklands. The historic clear-cutting (1910-1915) of overmature balsam fir stands has formed mature second-growth white spruce stands. We have shown that interactions between preferential deer browsing and clear-cutting of these white spruce stands have altered regeneration processes and triggered an alternative successional pathway toward the formation of parklands. A management plan aims to restore deer habitat on the island (i.e., balsam fir stands). In the eventual revision of this plan, managers should consider three important ecosystem management issues: the maintenance of overmature balsam fir stands, the occurrence of white spruce stands as a novel ecosystem, and the maintenance of the forest state.

Combiner des approches basées sur la composition en espèces et sur les traits fonctionnels a permis d’évaluer la réaction de l’écosystème forestier boréal à la suite de réductions de densités de cerfs, dans un contexte de surabondance. Un dispositif de broutement contrôlé a été instauré en 2001 à l’île d’Anticosti et a été suivi pendant 8 ans. Dans ce dispositif, la densité de cerfs était maintenue à 4 niveaux : 0, 7,5, 15 cerfs/km2 ainsi qu’à densité in situ (26-56 cerfs/km2). Avec l’approche taxonomique, 12 plantes, 11 papillons et 1 oiseau ont été identifiés comme indicateurs de 12 densités de cerfs. L’utilisation de combinaisons de deux ou trois espèces de plantes a ajouté des indicateurs pour 17 patrons de densités de cerfs augmentant ainsi la capacité d’estimation des densités. Ensuite, des syndromes fonctionnels à hautes densités et densités réduites de cerfs ont été identifiés grâce à l’analyse des traits fonctionnels des communautés. À haute densité de cerfs (> 15 cerfs/km²), les traits dominants chez les plantes, tels qu’une reproduction végétative et une pollinisation et dispersion abiotique, impliquaient peu d’interactions avec les animaux, ce qui pourrait nuire au maintien de la biodiversité. De plus, bien que les méthodes de réduction de cerfs ne permettent pas, en 8 ans, un retour de la composition en espèces d’une sapinière de référence, elles permettent une succession menant à une composition fonctionnelle similaire à cet écosystème de référence. Finalement, les indices fonctionnels (ex : Rao), sont plus révélateurs de la réaction de la végétation à différentes densités de cerfs que les indices spécifiques (ex : Shannon), notamment lorsqu’on considère la variance de certains traits, comme la reproduction végétative qui diminue à haute densité de cerfs. Une faible variance d’un trait peut affecter la résilience d’un écosystème à de nouvelles perturbations. Ces résultats permettent d’entrevoir le retour d’une sapinière fonctionnelle sur l’île d’Anticosti avec une réduction des densités de cerfs. / We combined specific and functional approaches of biodiversity to capture the impact of deer densities on communities of Anticosti Island. With the specific approach, 12 plants, 11 moths and one bird have been identified as indicator of 12 specific patterns of deer densities. The use of plant combinations in comparison with single plant species added indicators for 17 deer density patterns and increased our capacity to estimate deer density. Then, functional syndromes at high and reduced deer densities were identified through analysis of functional traits of communities. For example, plants at high densities (> 15cerfs/km²) had a vegetative reproduction and abiotic pollination and dispersal. They are traits involving few interactions with animals, which could affect the maintenance of biodiversity. In addition, after eight years of succession, reduction of deer density on Anticosti did not allow the return of species composition similar to the one found in a reference stand of balsam fir forest. However, communities at reduced deer densities had similar composition of functional traits to the reference. Finally, the indices of species diversity (e.g. Shannon) did not change according to deer density but the indices of functional diversity (e.g. Rao) did. For example, the variance of some traits, such as vegetative reproduction, was reduced at high deer density. Low variance of a trait can affect the resilience of ecosystems to new disturbances. These results provide a glimpse for the return of afunctional Balsam fir forest on Anticosti Island when deer densities are controlled.

L'introduction du cerf de Virginie sur l'île d'Anticosti (Québec, Canada) en 1896 a engendré des modifications profondes de la végétation. En effet, la superficie des sapinières a diminué de moitié et elles sont graduellement remplacées par des pessières blanches. Ce phénomène risque d'appauvrir la diversité écologique et d'affecter notamment les espèces végétales rares associées aux vieilles sapinières comme le calypso bulbeux {Calypso bulbosa (L.) Oakes (Orchidaceae)). Dans ce mémoire, j'ai mis en évidence l'importance de l'île d'Anticosti comme refuge pour le calypso dans le Nord-Est de l'Amérique du Nord, et j'ai caractérisé l'habitat propice de cette espèce sur l'île. J'ai aussi évalué l'envergure de la menace que représente le cerf sur les colonies de cette orchidée. Un inventaire des colonies de calypso a été réalisé au cours de l'été 2004 pour connaître sa répartition géographique et caractériser son habitat. Plus de la moitié (63 %) des colonies recensées sur l'île ont été trouvées sous un couvert dominé par le sapin. Un modèle de régression logistique binomiale a mis en évidence que la probabilité de trouver le calypso augmente lorsque l'abondance des sapins vivants et celle des arbres morts augmentent, et que la concentration en calcium dans le sol est élevée. Par contre, on a moins de chance de trouver le calypso dans un milieu où les couverts de végétation (couverts arborescent et muscinal) sont denses, c'est-à-dire là où peu de lumière parvient à la surface du sol, et où la concentration en magnésium dans le sol est élevée. Si on trouve autant de calypsos dans les sapinières de l'île, c'est peut-être moins en raison de la présence des sapins que du fait que ces sapinières soient en général très âgées, et donc ouvertes avec abondance de tiges arborescentes mortes et peu de végétaux compétiteurs. Puisque le calypso et plusieurs autres organismes dépendent des vieux peuplements, il est important de développer une stratégie d'aménagement qui maintiendra sur pied des forêts âgées, et ce, malgré les populations de cerfs, les coupes forestières et les perturbations naturelles (feux, épidémies d'insectes, etc.).

This thesis explores patterns of faunal exploitation habits at the McDonald site, in the Saint-Anicet area during the Late Woodland period. The main goal is to determine the importance of wild game in the Iroquoian economical system which is based on the balance of fishing, hunting and horticulture. The result of the faunal analysis shows that White-Tailed Deer, North American Black Bear and North American Beaver are the most important taxa contributing to the subsistence economy of the inhabitants of the site. This was determined by standard zooarchaeological methods, including calculation of the number of identified specimens (NISP), the minimum number of individuals (MNI), meat weight (MW) and ethnohistorical data. This thesis also discusses the spatial distribution of animal skeletal remains, comparing meat consumption patterns within each family unity inside the longhouses and within and between each longhouse. This comparison shows that faunal remains are mostly located in the central alignment of longhouses and are homogeneously distributed. The taxa distributed within the longhouses suggest relatively equalitarian access to animal resources. Analysis of the bone concentrations shows a collaborative tendency between family units within the community. Furthermore, the faunal assemblage tends to show an annual occupation of the site. Sedentary occupation of the site is also supported by ceramic analysis and cultigen analysis. Finally, we compare the mammal NISP and MNI of the McDonald's site with seven other contemporaneous archaeological sites from the region. This comparison shows that mammalian resources declined in importance in the Iroquoian diet between the beginning of the 14th century and the first part of the 16th century, probably due to the adoption of horticulture. / Ce mémoire porte sur l'exploitation de la faune par les habitants du site McDonald de la région de Saint-Anicet. L'objectif principal est de caractériser la place des mammifères dans l’économie mixte des Iroquoiens du Saint-Laurent à un moment où l’horticulture gagne en popularité. L’étude de l’assemblage faunique a permis de déterminer que le cerf de Virginie, l’ours noir et le castor du Canada sont les principaux taxons mammaliens qui contribuent de façon économique, technologique et symbolique à l’économie de subsistance des habitants du site McDonald. Cette étude a été menée en intégrant des statistiques descriptives propres à la zooarchéologie telles que le nombre de restes déterminés (NRD), le nombre minimal d’individus (NMI) et le poids de viande (PV) avec des sources d’informations connexes telles que des documents ethnohistoriques, des guides fauniques et des statistiques gouvernementales. Ce travail utilise également l’analyse de la distribution spatiale des restes squelettiques qui montre une répartition des matières dures animales majoritairement alignée dans l’axe central des maisons-longues. La distribution spatiale des taxons montre quant à elle une homogénéité dans la dispersion des animaux entre les maisons-longues, ainsi qu’une répartition relativement égalitaire des ressources carnées entre les unités familiales. L’analyse des concentrations révèle même un esprit de collaboration entre les unités familiales contiguës. De plus, le spectre de faune tend à démontrer une occupation annuelle du site, ce qui corrobore l’analyse céramique et l’analyse des cultigènes. Finalement, en comparant le NRD et le NMI mammalien du site McDonald avec sept autres sites contemporains, l’analyse faunique démontre que les ressources mammaliennes sont en décroissance dans l’alimentation des Iroquoiens entre le début du 14e siècle et la première moitié du 16e siècle, période qui correspond justement à l’essor de l’horticulture (maïs, haricot, courge) au sein de la diète iroquoienne, ce qui caractérise l’économie mixte de la période du Sylvicole supérieur.