• Refine Query
  • Source
  • Publication year
  • to
  • Language
  • 647
  • 589
  • 500
  • 15
  • 15
  • 3
  • Tagged with
  • 1754
  • 1754
  • 1754
  • 1754
  • 252
  • 177
  • 176
  • 174
  • 161
  • 154
  • 145
  • 142
  • 140
  • 127
  • 118
  • About
  • The Global ETD Search service is a free service for researchers to find electronic theses and dissertations. This service is provided by the Networked Digital Library of Theses and Dissertations.
    Our metadata is collected from universities around the world. If you manage a university/consortium/country archive and want to be added, details can be found on the NDLTD website.
11

Modelització de la retenció cromatogràfica

Andrés Sanz, Axel 18 November 2015 (has links)
Un dels avantatges més importants de la cromatografia de líquids d'alta resolució (HPLC) és la seva capacitat de separar diferents substàncies d'una barreja degut a les interaccions que els diferents compostos tenen tant amb la fase estacionària com amb la fase mòbil. Així doncs, entendre la retenció cromatogràfica és un aspecte força interessant ja que, si es coneix com els diferents anàlits es comporten durant el procés d'elució, es poden desenvolupar models que permetin predir la retenció dels anàlits i facilitar així el disseny de mètodes de separació. Addicionalment, per obtenir separacions completes entre anàlits, cal que els pics cromatogràfics no es solapin, per la qual cosa convé que siguin el més estrets possible. Per aquest motiu, comprendre les causes que provoquen l'eixamplament de pic i tractar de minimitzar el seu efecte és també un tema de gran interès a l'hora de realitzar separacions cromatogràfiques. Precisament aquests dos camps, el d'analitzar els factors que contribueixen a l'eixamplament de pic i el de la predicció de la retenció cromatogràfica, són dos dels temes que es tracten en aquesta tesi. La columna cromatogràfica és l'element que majoritàriament causa que els pics siguin més o menys amples, per la qual cosa caracteritzar la columna i la seva fase estacionària resulta clau per tal d'entendre l'eixamplament de pic. La manera més habitual d'avaluar la qualitat d'una columna és a partir de la coneguda equació de van Deemter i, en el cas d'aquesta tesi, una caracterització més detallada s'ha dut a terme estimant la contribució que cadascun dels seus termes (dispersió d'eddy, difusió i resistència a la transferència de massa) té en l'amplada de pic final. Com a resultat d'aquest estudi, s'ha desenvolupat un full Excel en què aquest procés de caracterització es du a terme de manera sistemàtica. Quant a l'estudi de la predicció de la retenció, és la fase mòbil la que juga un paper important. La retenció cromatogràfica dels anàlits depèn tant de la fase estacionària com de la fase mòbil, però la facilitat amb la qual es pot modificar aquesta última és la que la fa ser clau en aquest estudi de la retenció. En aquest sentit, la dependència de la retenció d'un anàlit amb la composició de la fase mòbil fa que establir una relació fiable entre aquests paràmetres sigui necessari per tal que els models de predicció que en depenguin siguin acurats, fet que és especialment complicat en mode gradient ja que aquest és un mode d'elució en el que la composició de la fase mòbil varia durant el procés. Addicionalment, per a anàlits ionitzables, paràmetres fisicoquímics com el pH de la fase mòbil o el pKa del propi anàlit també depenen de la composició de la fase mòbil, fet que fa que predir la retenció d’aquest tipus d’anàlits sigui encara més complicat. En aquest treball es proposa un model que depèn de dos paràmetres, model que s’ha validat per a una gran varietat de condicions experimentals com ara diferents gradients, diversos valors de pH de la fase mòbil i diferents modificadors orgànics. Addicionalment, en aquesta tesi també es proposa una optimització al mètode clàssic de shake-flask per determinar la lipofilicitat de substàncies. Les millores, encarades a satisfer les noves necessitats de la indústria farmacèutica, consisteixen en fer-lo apte per a un interval ampli de lipofilicitat (des de -2 fins a 4.5) i utilitzant una petita quantitat de mostra. D’acord amb aquesta optimització, també es van proposar diferents particions (relacions de volum entre ambdues fases) i es van desenvolupar diversos procediments experimentals capaços de dur a terme les mesures. Els resultats obtinguts van ser força satisfactoris tant a nivell d’exactitud com de precisió. / The main purpose of this PhD thesis is the thorough study of the chromatographic retention in RP-HPLC. In order to achieve this goal, the contributions to chromatographic retention from both the stationary and the mobile phase have been studied, as well as some of the most relevant physicochemical parameters involved in the elution process. To study the stationary phase, a detailed characterization of chromatographic columns, based on the van Deemter equation, has been performed. In it, the different terms in this equation (eddy dispersion, diffusion and mass transfer) have been assessed individually and their contribution to HPLC band broadening has been evaluated. In this sense this thesis provides an Excel spreadsheet that works as a tool able to characterize stationary phases in a systematic and efficient way. In order to address the chromatographic retention itself several prediction models have been proposed, models that are able to successfully predict the retention in gradient mode of ionizable analytes, both acids and bases. The models have been tested using a selected set of compounds, which includes some drugs with complex structures, under a large variety of experimental conditions such as different mobile phase pH values, different gradient patterns and two different organic modifiers. As an important part to the development of these predicting models, the dependence of several physicochemical parameters (such as the mobile phase pH or the analyte pKa) with the composition of the mobile phase (fraction of organic modifier) has been thoroughly studied. Additionally, this thesis also proposes an optimization to the well-known shake flask method, the reference method for the determination of drug lipophilicity (both log P and log D parameters). The two key improvements of the suggested optimization are using a low amount of drug and increasing the lipophilicity range where the shake-flask method could be applied, aspects that make the method more suitable for the new needs of the pharmaceutical industry, since companies synthesize their drug candidates, which may have a large variety of lipophilicity values, in low quantities.
12

Alteraciones tafonómicas in vitro del microdesgaste dental, modelización de los patrones de microestriación del esmalte y caracterización de la variabilidad de la microtextura vestibular en Primates y Homininos fósiles

Aliaga Martínez, Eugenio Andrés 14 May 2015 (has links)
El estudio del desgaste microscópico sobre las superficies del esmalte dental es una importante fuente de información para interpretar la dieta y hábitos alimentarios de diferentes grupos de humanos y Primates no-humanos, tanto extintos como actuales. Para ello se han normalizando metodologías de análisis semi-automáticos. Se ha asociado la abrasividad de las partículas presentes en los alimentos (intrínsecas o extrínsecas) a determinados patrones de microdesgaste sobre las superficies vestibulares de los dientes post-caninos analizados mediante microscopía electrónica de barrido (SEM). La estandarización metodológica del análisis del microdesgaste vestibular requiere obtener información sobre los posibles obstáculos asociados a la técnica por la influencia en la robustez de los resultados y su posterior interpretación, tanto para especies actuales como especímenes extintos. En este trabajo se propone estudiar los efectos abrasivos y erosivos sobre los patrones de microdesgaste en superficies vestibulares por procesos post-mortem, simulando experimentalmente las acciones provocadas por agentes considerados tafonómicos (partículas de arenas y cenizas y ácidos). También se estudia la aplicación del análisis discriminante lineal (LDA) a partir de variables que explican el patrón de microdesgaste vestibular de especies de Primates no-humanos y homininos fósiles, analizando la capacidad predictiva de las funciones discriminantes e identificando las variables más explicativas e informativas, además, se busca establecer criterios adecuados para permitir una óptima ejecución de éstas pruebas estadísticas de forma práctica. Por último, se analiza la variabilidad interespecífica del microdesgaste vestibular en especies Primates no-humano actuales (Cercopithecidae y Hominoidea) y homininos africanos del Plio-Pleistoceno (A. afarensis, A. africanus y P. robustus) mediante el análisis en 3D de los patrones de la textura con una novedosa metodología de análisis realizada hasta ahora esencialmente sobre las superficies oclusales. Los resultados muestran que la densidad de microestrías disminuye a medida que el esmalte se expone a diferentes agentes tafonómicos, evidenciando que los cambios en el patrón de microdesgaste varían entre un agente y otro, en función del grado de acidez y de la dureza y tamaño de las partículas, revelando la influencia de la primera exposición. Los resultados demuestran que para una óptima aplicación de un LDA es necesario cumplir los supuestos a priori, destacado las recomendaciones relacionadas al tamaño y número de los grupos, al número de predictores y a la homocedasticidad. Se observó que un alto número de variables predictoras conlleva un mayor error en la clasificación, pese a que la discriminación aumenta, junto con demostrar que la colinealidad entre las variables también aumenta el error. Se recomienda la aplicación de estas pruebas sin las variables de la desviación estándar de las longitudes de las microestrías y, en lo posible, evitando la inclusión de las variables que resumen la densidad y la longitud de las microestrías. El análisis de textura del microdesgaste vestibular muestra que es posible reconocer la variabilidad interespecífica entre Primates no-humanos y relacionarla a factores ecológicos y dietarios asociados a la abrasividad de los alimentos, siendo la complejidad (Asfc) el parámetro más revelador. El análisis de textura indica que probablemente las propiedades físicas de la dieta entre los homininos africanos estudiados fueron similares, estos se distinguieron dentro de la variabilidad de Primates no-humanos actuales comparados. Los patrones de los australopitecinos gráciles se asemejaron de gorilas de tierras bajas (Gorilla g. gorilla), sugiriendo comportamientos alimentarios y ecológicos en base a alimentos resistentes y dúctiles, aunque con flexibilidad hacia una mayor dureza en fractura y abrasividad, aunque A. africanus mostraría una dieta más frugívoro-granívora que A. afarensis. Los patrones de P. robustus revelan similitud a los observados en P. anubis y P. t. verus, sugiriendo una dieta basada en alimentos resistentes y provenientes de hábitats más abiertos. / The study of microscopic wear on dental enamel surfaces is an important source of information to interpret the diet of different groups of hominins and non-human Primates, both extant and extinct. The methodological standardization of buccal microwear analysis requires detailed information about the possible obstacles that could influence the robustness of the results and its subsequent interpretation. In this regard, one of the aims of this research was to study experimentally the abrasive and erosive effects of post-mortem processes on microwear patterns on buccal surfaces, simulating the action of different taphonomic agents (particles of sand and ash, and acids). Additionally, the application of linear discriminant analysis (LDA) with the variables that explain the buccal microwear patterns was studied on a wide sample of several species of both non-human primates and fossil hominins using scanning electron microscopy (SEM). Finally, the interspecific variability of buccal microwear texture patterns on extant non-human Primates (Cercopithecidae and Hominoidea) and African Plio-Pleistocene hominins (A. afarensis, A. africanus and P. robustus) was studied using a innovative 3D method of analysis that so far has been used fundamentally on occlusal surfaces. The results showed that the striations density decreases as the enamel was exposed to different taphonomic agents, showing variations in the changes of the microwear patterns according to the agent, depending on the acidity and the hardness and size of the particles, and revealing the influence of the first exposure. Our results indicate that for an optimal application of LDA is necessary to meet some a priori assumptions, especially recommendations related to the size and number of groups, the number of predictors, and homoscedasticity. It was observed that a large number of predictors lead to higher misclassification, although discrimination increases along also. The association between the collinearity of predictor variables and misclassification was demonstrated. The application of this statistical method without the variables of standard deviation of the lengths of striations is recommended and, if possible, avoiding to include the variables that summarize the density and length of striations. Buccal microwear texture analysis showed that it is possible to recognize interspecies variability among non-human Primates, and relate them to environmental and dietary factors that are associated with abrasiveness food, showing that Complexity (Asfc) was the most determinant parameter. The texture analysis indicated that probably the physical properties of diet among African hominins studied were similar, albeit distinguishing within the variability of extant non-human Primates species. Texture patterns of gracile australopithecines were similar to lowland gorillas, suggesting food and ecological behaviours based on tough items, but with flexibility towards greater abrasiveness and fracture hardness, although A. africanus would have a more frugivorous–granivorous diet. P. robustus patterns were similar to those observed in P. anubis and P. t. verus, suggesting a tough food diet, probably from more open habitats.
13

Occurrence, Transport and Fate of Persistent Organic Pollutants in the Global Ocean = Presencia, Transporte y Destino de Contaminantes Orgánicos Persistentes en el Océano Global

González-Gaya, Belén 02 October 2015 (has links)
Tesi realitzada a l'Institut de Diagnòstic Ambiental i Estudis de l'Aigua (IDAEA-CSIC) i a l'Institut de Química Orgànica General (IQOG-CSIC) / The Open Ocean has been recognized as playing a key role on global dynamics of pollutants due to its large coverage of the planet surface, its high degradation potential and its sink and accumulation capacities towards anthropogenic chemicals. Nevertheless, there is a dearth of measurements of contaminants in the Open Ocean lower atmosphere, water column and trophic chain as a result of its remoteness and wide spatial reach. Persistent organic pollutants (POPs) are an important class of chemical contaminants due to their particular characteristics such as persistency, bioaccumulation potential, high toxicity and long range environmental transport capacity. Even though previous studies report their occurrence in the marine environment, the processes and magnitude of their fate, transport and sinks in the Open Ocean remain uncharacterized. In this Thesis two groups of organic contaminants have been selected in order to study POPs dynamics and fate in the oceanic environment. Polycyclic Aromatic Hydrocarbons (PAHs) are organic pollutants generated during incomplete combustion of fossil fuels and organic matter, but as well coming from petrogenic and biogenic natural sources. PAHs are semivolatile and highly mobile between the atmosphere and aqueous systems. Perfluoroalkylated substances (PFASs) are anthropogenic halogenated pollutants, recently developed for industrial and consumer goods usage. They are extremely persistent and exhibit higher solubility and lower hydrophobicity than most POPs, which makes them prone to be found in aqueous matrixes. During the Malaspina 2010 circumnavigation cruise across the Atlantic, Pacific and Indian oceans (35°N- 40°S), 64 PAHs were measured in the gas, aerosol, rainwater, dissolved, particulate and plankton matrixes, and 11 PFASs were quantified in dissolved phase at surface and deep chlorophyll maximum depth seawater. Degradation and atmospheric deposition of PAHs was assessed for dry deposition, wet deposition and diffusive air-water exchange, suggesting approaches for their global estimation, and proposing a global budget for PFAS, PAHs, and other semivolatile aromatic-like compounds, and their effect in the carbon global cycle. Dry deposition was obtained by direct measurements on board and parametrized for the whole tropical and subtropical Ocean; wet deposition was quantified from the precipitation rainwater gathered during the cruise; and diffusive exchange was calculated from the measured PAHs concentrations in the gas and dissolved phases, concurrently with the environmental parameters affecting volatilization and absorption (temperature, wind speed, salinity, dissolved organic carbon among others). Moreover, vertical distribution processes and influencing parameters in the surface mixed layer of the water column were assessed for PAHs and PFASs. Processes evaluated for PAHs include the vertical fluxes associated to the organic matter sinking (biological pump), biomass dilution, planktonic degradation, and air-water-particle exchange. For PFASs, the biological pump and eddy diffusive fluxes (based on turbulence eddy diffusion coefficients measured concurrently to the PFASs sampling) were assessed empirically for the first time in literature. The analysis of the complex feedback established between atmospheric depositional fluxes and the diffusive, degradative and biological pumps fluxes in the marine water column at a global scale is also covered. Furthermore, a wide array of understudied environmental parameters are reviewed as plausible factors affecting POPs fate in the Open Ocean, and a proposal of the research directions to follow and missing gaps to be filled is done. Amongst the innovative outcomes of this study, it can be highlighted the comprehensive sampling covering the tropical and subtropical global oceans, and the large amount of experimentally determined processes and influencing factors in order to better understand the global fate of chemical organic pollutants in the Open Ocean. / El Océano Abierto está reconocido como un ambiente clave en la dinámica global de la contaminación debido a que representa un gran porcentaje de la superficie terrestre, su alto potencial de degradación y su capacidad como sumidero de sustancias químicas antropogénicas. En esta Tesis dos grupos de contaminantes orgánicos han sido seleccionados para ilustrar la dinámica de los COP y su destino en el medio ambiente oceánico: los hidrocarburos aromáticos policíclicos (PAHs) y las sustancias perfluoroalquiladas (PFASs). Durante la campaña de circunnavegación Malaspina 2010 a través de los océanos Atlántico, Pacífico e Índico (35°N- 40°S), se midieron 64 PAHs en las matrices gas, aerosol, agua de lluvia, disuelto, particulado y en el plancton; y 11 PFAS se cuantificaron en la fase disuelta de agua marina superficial y de la profundidad del máximo de clorofila. La degradación y la deposición atmosférica de los PAHs se evaluaron mediante las medidas de deposición seca, deposición húmeda e intercambio difusivo aire-agua, sugiriéndose métodos para su cuantificación global y proponiéndose un cómputo global para estos contaminantes y otros compuestos semivolátiles aromáticos, así como su efecto en el ciclo del carbono. Asimismo, se midieron los procesos de distribución vertical y los parámetros que afectan a las concentraciones de PAHs y PFASs en la capa de mezcla superficial de la columna de agua. Los procesos examinados para PAHs incluyen los flujos verticales asociados con la sedimentación de materia orgánica (bomba biológica), la biodilución, la degradación planctónica, y el equilibrio aire-agua-partícula. Para las PFASs, la bomba biológica y los flujos difusivos turbulentos (basados en medidas de los coeficientes de difusión turbulenta simultáneas con el muestreo de PFASs) fueron medidos empíricamente por primera vez en la literatura. El análisis de los complejos efectos retroactivos establecidos entre los flujos de deposición y los procesos de degradación, difusión y la bomba biológica a escala global también ha sido abordado. De la misma forma, un amplio espectro de parámetros ambientales se ha revisado para dilucidar posibles factores que pudieran afectar al destino de los COP en el Océano Abierto, y se proponen una serie de líneas de investigación y necesidades prioritarias para su futura investigación.
14

Early Neurodevelopment, adult human cognition and depressive psychopathology: analysis of neuroimaging brain correlates and epigenetic mediators

Córdova Palomera, Aldo 21 September 2015 (has links)
In the behavioral sciences, the concept of phenotypic plasticity can be roughly categorized into two classes: developmental and activational plasticity. Developmental plasticity denotes the capacity of an individual carrying a specific genetic background to adopt different developmental trajectories under distinct settings. Complementarily, activational plasticity refers to the differential activation of adaptation mechanisms: an individual with high activational plasticity would be able to detect a wide range of environments, and to respond to it using a psychobiological phenotype from a relatively large catalogue. In this context, it is feasible postulating that several etiopathogenic mechanisms of depression-related phenotypes can be clarified by expanding on processes of biobehavioral plasticity in response to the experience. This expansion can be elaborated on the basis of both neurodevelopmental phenomena (developmental plasticity) and novel biological mechanisms detectable through neuroimaging and epigenetics approaches (activational plasticity). The present work expands on two specific hypotheses. First, depression-related psychopathological phenotypes are induced by factors altering the early neurodevelopment, and these long-lasting changes can be assessed in adulthood (depression and developmental plasticity). Secondly, the clinical manifestation of depression-related psychopathological phenotypes can be understood as activational plasticity deficits; these deficits can be assessed as neurobiological disease traits using novel epigenetic and neuroimaging techniques (depression and activational plasticity). The results of this work provide support to the neuroplasticity hypothesis of depression, from both developmental and activational perspectives. Developmentally, they suggest putative etiopathogenic pathways leading from an altered early neurodevelopment to an increased risk for depression-related phenotypes. By exploring and combining genetic, environmental and psychopathologic concepts, the feasibility of these results has been explained by combining the popular genetic pleiotropy hypothesis in psychiatry with a notion of disease-specificity liability driven by the environment. With regards to activational plasticity, this work has proposed novel genetic and epigenetic signatures potentially underlying the clinical manifestation of neuropsychiatric and neurocognitive features of depression (i.e., the genetics of DNMT3B and the epigenetics of DEPDC7); additionally, it has proposed new putative neurobiological mechanisms to explain depressive traits (i.e., a combination of differential and variable methylation, a genetically-mediated hippocampal communication deficit, and a new amygdalar synchrony failure driven by the genes).
15

GPS present-day kinematics of the eastern Betics, Spain

Echeverria Moreno, Ana 22 May 2015 (has links)
The eastern Betic Cordillera, south-eastern Spain, is one of the most seismically active area within the Iberian Peninsula. The Eastern Betic Shear Zone (EBSZ) in the Betic Cordillera absorbs part of the convergence between the Eurasia and African (Nubia) plates, stretching for aprox. 250 km from Alicante to Almeria. The EBSZ is a NE-SW transpressive left-lateral trending fault-system that is composed by several individual faults. Listed from south to north: Carboneras, Palomares, Alhama de Murcia, Carrascoy and Bajo-Segura. The CuaTeNeo GPS network was installed in 1996 in the eastern Betics with the main goal of determining the ongoing activity of the EBSZ (specifically of the Carboneras, Palomares and Alhama de Murcia faults). The network consists of 15 highly stable monuments, covering an area of 120x50 km in Murcia and Almeria. The network has been observed five times in 1997, 2002, 2006, 2009 and 2011. The results presented here are based on the analysis of the data of these five campaigns, spanning 15 year long time period and the data from continuous GPS stations of various public networks, such as REGAM, MERISTEMUM, IGN and RAP. In addition, several stations specially designed to detect tectonic crustal deformations have also been included: GATA station from Cabo de Gata and four Topo-Iberia network stations located within the study area. The most prominent feature of the GPS velocity field is the NW oriented motion of the majority of the stations at rates ranging from 0.5 to 3 mm/yr in a western Europe reference frame. This type of deformation indicates that the main driving force responsible for the observed velocities is related to the on-going convergence between Nubia and Eurasia plates. The calculated deformation field shows evidence for localized deformation related to active faults within the area. Most of the observed deformation is concentrated in the area delimited by the Alhama de Murcia (AMF) and Palomares (PF) faults. Here the maximum shear strain rates are observed. An estimated geodetic slip rate of the AMF-PF fault system is 1.5±0.3 mm/yr, oriented obliquely to the strike of the fault and indicating a combination of reverse and sinistral type of motion. We attribute this maximum slip rate to AMF since PF is currently either inactive or is slipping very slowly, at rates that are undetectable by the current GPS station spatial-temporal coverage. The installation of the GATA GPS station at Cabo de Gata has enabled us to obtain continuous observations from both sides of the Carboneras fault zone (CFZ) in the southern part of the study area. For the first time, it was possible to quantify the slip rate of the CFZ: a maximum left-lateral strike slip motion of 1.3±0.2 mm/yr. The coincidence of the geologic and geodetic strike-slip rates along the CFZ, illustrate that during Quaternary the northern segment of the CFZ has been tectonically active and has been slipping at a constant rate ranging from 1.1 to 1.5 mm/yr. GPS velocities and the derived strain rate field suggest a dominant NW-SE oriented compression, with a SW-NE extension in the south-western part of the study area, west of Almeria. In this SW sector the dominance of Erna., indicate a presence of a thinning or extensional kinematics, related to the block escape tectonics and possibly a slab rollback. This work demonstrates the current continuing tectonic activity of the eastern Betics and determines that Alhama de Murcia and Carboneras left-lateral faults are the most active faults. These two faults play an important role in the regional plate convergence kinematics. / La serralada de les Bètiques orientals, al sud-est d'Espanya, és una de les àrees sísmicament més actives de la península ibèrica. El sistema de Cisalla de les Bètiques orientals (EBSZ) absorbeix part de la convergència entre les plaques Eurasiàtiques i Africana (Nubia). L'EBSZ és un sistema de falles transpressives senestres format per diverses falles, que de sud a nord són: Carboneras, Palomares, Alhama de Murcia, Carrascoy i Bajo-Segura. La xarxa de GPS CuaTeNeo es va instal•lar l'any 1996 a les Bètiques orientals amb l'objectiu de determinar l'activitat tectònica de l'EBSZ (específicament de les falles de Carboneras, Palomares i Alhama de Murcia). La xarxa està formada per 15 monuments altament estables localitzats a les províncies de Murcia i Almeria. La xarxa s'ha observat cinc vegades: en el 1997, 2002, 2006, 2009 i 2011. Els resultats presentats en aquesta tesi es basen en l'anàlisi de les mesures d'aquestes cinc campanyes (per un període de 15 anys) així com mesures d'estacions GPS contínues de diverses xarxes públiques com la xarxa REGAM, MERISTEMUM, IGN i RAP. A més, s'han inclòs algunes estacions dissenyades especialment per a la detecció de deformacions corticals: l'estació GATA, emplaçada al Cabo de Gata i quatre estacions de la xarxa Topo-Iberia. El tret més important del camp de velocitats GPS obtingut és l'orientació cap al NW de la majoria d'estacions, amb unes taxes de desplaçament de 0,5 a 3 mm/a (respecte Europa occidental). Aquest tipus de deformació indica que la principal força responsable de les velocitats obtingudes està relacionada amb l'actual convergència entre les plaques de Nubia i Euràsia. El camp de deformació obtingut mostra evidències de deformació relacionada amb falles actives dins l'àrea d'estudi. La major part de la deformació es concentra en l'àrea delimitada per les falles d'Alhama de Murcia (AMF) i Palomares (PF), on s'han observat les màximes deformacions per cisalla. La taxa de lliscament horitzontal geodèsica estimada d'1,5±0,3 mm/a pel sistema AMF-PF i orientat oblic a la traça de la falla, indica una combinació de moviment invers i levògir. Aquesta taxa de lliscament màxima s'atribueix a AMF degut a que PF és actualment inactiva o presenta taxes de lliscament molt lentes, imperceptibles en aquest estudi GPS. La instal•lació de l'estació GATA ens ha permès disposar d'observacions continues als dos costats de la zona de falla de Carboneras (CFZ). Per primera vegada, ha estat possible la quantificació geodèsica de la taxa de lliscament de CFZ: una taxa màxima en direcció senestra d'1,3±0,2 mm/a. La coincidència de les taxes geològiques i geodèsiques al llarg de la CFZ, posen de manifest que durant el Quaternari el segment nord de la CFZ ha estat tectònicament actiu i ha estat lliscant a una taxa constant d'1,1 a 1,5 mm/a. Les velocitats GPS obtingudes i el camp de deformació derivat d'aquestes suggereixen una compressió dominant orientada NW-SE, amb una extensió SW-NE en la part SW de l'àrea d'estudi. En aquest sector del SW, prop d'Almeria, la predominança d'émax indica la presència d'una cinemàtica d'aprimament o extensional, relacionada a una tectònica d'escapament de blocs i possiblement a un slab rollback. Aquest treball posa de manifest l'activitat tectònica continua en l'actualitat a les Bètiques orientals i determina que les falles senestres d'Alhama de Murcia i Carboneras són les més actives. Ambdues falles juguen un paper important en la cinemàtica de la convergència de plaques regional.
16

Gramíneas perennes C3 y C4 para la producción de bioenergía en ambiente Mediterráneo

Arias, Claudia Vanina 16 October 2015 (has links)
El desarrollo de biocombustibles de segunda generación, es decir producidos a partir de cultivos energéticos ricos en celulosa o lignina, ofrece la oportunidad de evitar la competencia con la producción de alimentos y de utilizar materias primas para explotar suelos marginales (Idris et al., 2012). El objetivo general de esta tesis fue caracterizar el comportamiento de las gramíneas perennes Panicum virgatum L. (C4), Miscanthus x giganteus (C4) y Arundo donax L. (C3), para la producción de bioenergía en ambiente Mediterráneo. Para lograr estos objetivos, se llevaron adelante tres experimentos: 1) Las tres especies se pusieron a crecer en invernadero bajo condiciones óptimas, y luego se colocaron en cámaras de ambiente controlado para realizar un marcaje isotópico con (13C) y (15N) durante 3 días. 2) Las tres especies se pusieron a crecer en un terreno de suelo ubicado en los Servicios de Campos Experimentales de la Universidad de Barcelona, se marcaron dos áreas (A y B). Cada área se dividió en 3 parcelas (una por cada especie), trasplantándose 16 plantas/parcela. El área A correspondió al tratamiento condiciones de regadío consistente en 50 mm H2O mes-1, durante los meses de verano (junio, julio, agosto y septiembre). Y el área B correspondió al tratamiento condiciones de secano, no tuvo riego suplementario, sólo recibió agua de lluvia precipitada. Se tomaron medidas de altura, peso seco, área foliar, fotosíntesis, fluorescencia etc., y de la composición isotópica de la materia orgánica y del CO2 respirado por cada órgano de la planta. 3) Dos ensayos de germinación se realizaron con semillas de Panicum virgatum L. (en cámaras de germinación). El primero consistió en buscar un método práctico para la ruptura de la dormición de las semillas y en el segundo, evaluar el proceso de germinación en condiciones de salinidad (ClNa) y déficit hídrico (Polietilenglicol) y además se analizaron cambios a nivel anatómico en la raíz emergida. En condiciones óptimas, las tres gramíneas perennes presentaron altas tasas de crecimiento relativo y mayor desarrollo del sistema subterráneo. Arundo donax presentó mayores tasas de asimilación de CO2 y este comportamiento se tradujo en una mayor producción de biomasa. El enriquecimiento en 13C luego del marcaje, tanto en la MOT como en el CO2 respirado en órganos como tallo y rizoma sugieren que estos órganos se comportararon como sumideros de C y N. En condiciones de ambiente Mediterráneo, y sin riego suplementario durante los meses de verano hubo menor crecimiento y producción de biomasa en las tres gramíneas perennes, mostrando el efecto limitante del agua en la productividad. Sin embargo, la especie Arundo donax L. que presentó mayor producción de biomasa que las especies C4, por lo que en ambiente Mediterráneo esta especie parece ser una buena candidata como cultivo energético. La falta de agua en la parcela secano, no provocó cambios en el rendimiento cuántico máximo del fotosistema II (Fv/Fm) indicando que ni los procesos de transporte electrónico ni fotofosforilacion son afectados, pero si afectó al proceso de carboxilación del ciclo de Calvin ya que los parámetros fotosintéticos (como Asat, gs, Vc,max y Jmax) se vieron disminuidos y estó provocó menor producción de biomasa. El método pre-germinativo “prechilling” a 5 ºC durante 14 días, fue el método más eficaz para romper la dormición y favorecer el aumento del porcentaje de germinación. Las plántulas de Panicum virgatum L. fueron más tolerantes a la salinidad que al déficit hídrico, donde longitud y grosor de la radícula, se vieron más afectados. La formación de aerénquima en la corteza y el engrosamiento de las paredes de la endodermis en la radícula de la plántula, podrían contribuir a la tolerancia bajo condiciones de salinidad y déficit hídrico. / The second-generation biofuels, produced from rich energy crops cellulose or lignin, offers the opportunity to avoid competition with food production and used raw materials to exploit marginal land. The objective of this thesis was to characterize the behavior of perennial grasses Panicum virgatum L. (C4), Miscanthus x giganteus (C4) and Arundo donax L. (C3), for the production of bioenergy in Mediterranean environment. Three experiments were carried out: 1) Species were grown in the greenhouse under optimal conditions, and then placed in controlled environment chambers to isotopic labeling with 13C and 15N. 2) Species were transplanted in two areas (A and B) on soil; each area was divided into 3 plots (one for each species). The area A was treatment irrigated (50 mm H2O month-1 during summer months). And the area B treatment rainfed only received water rain. Height, dry weight, leaf area, photosynthesis, fluorescence etc. were measured, and the isotopic composition of organic matter and CO2 respired by organs of the plant were analyzed. 3) Two tests of germination were performed with seeds of Panicum virgatum L. The first to find a practical method for breaking dormancy and the second, evaluate the germination in salinity and water deficit conditions. In optimal condition, species showed high relative growth rates and greater development of the underground system, but Arundo donax L. had higher rates of CO2 assimilation and production of biomass that C4. 13C enrichment after labeling in stem and rhizome suggests that these organs were sinks for C. In Mediterranean environment without supplemental irrigation there was less biomass production in the three perennial grasses, showing the limiting effect of water on productivity. However, Arundo donax L. showed higher biomass production than C4 species. In rainfed, the maximum quantum yield of photosystem II (Fv/Fm) was not affected indicating was affected the process of carboxylation and Calvin cycle because photosynthetic parameters were diminished. The method "prechilling" at 5° C for 14 days, was the most effective to break dormancy and increase germination percentage. Switchgrass seedlings were more tolerant to salinity because length and thickness of the radicle were most affected by water deficit. Anatomical changes in the cortex and thickening of endodermis in radicle could contribute to tolerance under conditions of salinity and water stress.
17

Quantitative methods for electron energy loss spectroscopy

Eljarrat Ascunce, Alberto 21 October 2015 (has links)
This thesis explores the analytical capabilities of low-loss electron energy loss spectroscopy (EELS), applied to disentangle the intimate configuration of advanced semiconductor heterostructures. Modern aberration corrected scanning transmission electron microscopy (STEM) allows extracting spectroscopic information from extremely constrained areas, down to atomic resolution. Because of this, EELS is becoming increasingly popular for the examination of novel semiconductor devices, as the characteristic size of their constituent structures shrinks. Energy-loss spectra contain a high amount of information, and since the electron beam undergoes well-known inelastic scattering processes, we can trace the features in these spectra down to elementary excitations in the atomic electronic configuration. In Chapter 1, the general theoretical framework for low-loss EELS is described. This formulation, the dielectric model of inelastic scattering, takes into account the electrodynamic properties of the fast electron beam and the quantum mechanical description of the materials. Low-loss EELS features are originated both from collective mode (plasmons) and single electron excitations (e.g. band gap), that contain relevant chemical and structural information. The nature of these excitations and the inelastic processes involved has to be taken into account in order to analyze experimental data or to perform simulations. The computational tools required to perform these tasks are presented in Chapter 2. Among them, calibration, deconvolution and Kramers-Kronig analysis (KKA) of the spectrum constitute the most relevant procedures, that ultimately help obtain the dielectric information in the form of a complex dielectric function (CDF). This information may be then compared to the one obtained by optical techniques or with the results from simulations. Additional techniques are explained, focusing first on multivariate analysis (MVA) algorithms that exploit the hyperspectral acquisition of EELS, i.e. spectrum imaging (SI) modes. Finally, an introduction to the density functional theory (DFT) simulations of the energy-loss spectrum is given. In Chapter 3, DFT simulations concerning (Al, Ga, In)N binary and ternary compounds are introduced. The prediction of properties observed in low-loss EELS of these semiconductor materials, such as the band gap energy, is improved in these calculations. Moreover, a super-cell approach allows to obtain the composition dependence of both band gap and plasmon energies from the theoretical dielectric response coefficients of ternary alloys. These results are exploited in the two following chapters, in which we experimentally probe structures based on group-III nitride binary and ternary compounds. In Chapter 4, two distributed Bragg reflector structures are examined (based upon AlN/GaN and InAlN/GaN multilayers, respectively) through different strategies for the characterization of composition from plasmon energy shift. Moreover; HAADF image simulation is used to corroborate he obtained results; plasmon width, band gap energy and other features are measured; and, KKA is performed to obtain the CDF of GaN. In Chapter 5, a multiple InGaN quantum well (QW) structure is examined. In these QWs (indium rich layers of a few nanometers in width), we carry out an analysis of the energy-loss spectrum taking into account delocalization and quantum confinement effects. We propose useful alternatives complementary to the study of plasmon energy, using KKA of the spectrum. Chapters 6 and 7 deal with the analysis of structures that present pure silicon-nanocrystals (Si-NCs) embedded in silicon-based dielectric matrices. Our aim is to study the properties of these nanoparticles individually, but the measured low-loss spectrum always contains mixed signatures from the embedding matrix as well. In this scenario, Chapter 6 proposes the most straightforward solution; using a model-based fit that contains two peaks. Using this strategy, the Si-NCs embedded in an Er-doped SiO2 layer are characterized. Another strategy, presented in Chapter 7, uses computer-vision tools and MVA algorithms in low-loss EELS-SIs to separate the signature spectra of the Si-NCs. The advantages and drawbacks of this technique are revealed through its application to three different matrices (SiO2, Si3N4 and SiC). Moreover, the application of KKA to the MVA results is demonstrated, which allows to extract CDFs for the Si-NCs and surrounding matrices. / Este trabajo explora las posibilidades analíticas que ofrece la técnica de espectroscopia electrónica de bajas pérdidas (low-loss EELS), capaces de revelar la configuración estructural de los más avanzados dispositivos semiconductores. El uso de modernos microscopios electrónicos de transmisión-barrido (STEM) nos permite obtener información espectroscópica a partir de volúmenes reducidos, hasta llegar a resolución atómica. Por ello, EELS es cada vez mas popular para la observación de los dispositivos semiconductores, a medida que los tamaños característicos de sus estructuras constituyentes se miniaturiza. Los espectros de pérdida de energía contienen mucha información: dado que el haz de electrones sufre unos bien conocidos procesos de dispersión inelástica, podemos trazar relaciones entre estos espectros y excitaciones elementales en la configuración atómica de los elementos y compuestos constituyentes de cada material. Se describe un marco teórico para el estudio del low-loss EELS: el modelo dieléctrico de dispersión inelástica, que toma en consideración las propiedades electrodinámicas del haz de electrones y la descripción mecano-cuántica de los materiales. Adicionalmente, se describen en detalle las herramientas utilizadas en el análisis de datos experimentales o la simulación teórica de espectros. Monitorizando las energías de band gap y plasmon en los datos experimentales de low-loss EELS se obtiene información directa sobre propiedades electrónicas de los materiales. Además, usando análisis Kramers-Kronig en los espectros se obtiene información dieléctrica que puede ser comparada con las simulaciones o con otras técnicas (ópticas). Se demuestra el uso de estas herramientas con una serie de estudios sobre estructuras basadas en nitruros del grupo-III. Por otro lado, el uso de algoritmos para el análisis multivariante permite separar las contribuciones individuales que se miden mezcladas en espectros de estructuras complicadas. Hemos utilizado estas avanzadas herramientas para el análisis de estructuras basadas en silicio que contienen nano-cristales embebidos en matrices dieléctricas.
18

Linking ecology and Environmental chemistry: pelagic seabirds as indicators of marine contamination = Entre la ecología y la química ambiental: Las aves pelágicas como indicadores de la contaminación marina

Roscales García, José Luis 29 October 2010 (has links)
Exposure to contaminants, such as Persistent Organic Pollutants (POPs), is currently considered a serious anthropogenic threat to marine predators and their food webs. Exposure to contaminants by marine wildlife is mainly related to their trophic ecology, distribution and movements. However, the contribution of these biological features to pollutant levels remains poorly understood in most marine predators, including seabirds. New methodologies, including dietary and geographic tracers, such as stable isotope analyses, and a wide array of devices to track movement at different spatial and temporal scales, can provide new light into this issue. Although stable isotope signatures in marine wildlife provide valuable information about their trophic ecology, isotopic baseline levels also show geographical differences. Therefore, to understand isotopic differences among separate wildlife populations we first need to evaluate the influence of spatial variability in stable isotope signatures. In the present dissertation, some ecological factors, mainly feeding ecology, breeding locality and movements, and their influence shaping the isotopic signatures and the contaminant burdens, were examined in most Procellariiformes breeding in the Northeast Atlantic Ocean and the Mediterranean Sea. In particular, the isotopic signatures of Carbon and Nitrogen (δ13C and δ15N) as well as burdens of polycyclic aromatic hydrocarbons (PAHs) and organochlorinated compounds (OCs), e.g., polychlorinated biphenyls (PCBs) and pesticides such as DDT, in seabirds were determined. In this study, firstly, we evaluate the relative influence of geographic origin, movements and trophic ecology in shaping stable isotope signatures and contaminant burdens in pelagic seabirds. Then, we show the spatial patterns in the isotopic signatures, OCs and PAHs that emerge among Mediterranean and northeast Atlantic seabirds and evaluate pollutant sources and the influence of long-range transport mechanisms on these basins. Secondly, we provide evidences that show no marked differences in the trophic ecology of the studied seabird species throughout their breeding distributions, but clearly differ among species, pointing out the marked relationship of seabird trophic ecology with their PCB, DDT and PAH burdens. Overall, this study underlines the usefulness of combining environmental chemistry methodologies with new approaches in the study of animal ecology, showing the value of pelagic seabirds in marine contamination monitoring / La exposición a sustancias químicas altamente tóxicas como los contaminantes orgánicos persistentes (COP), representa una seria amenaza para los depredadores marinos y sus redes tróficas. Dicha exposición depende en gran medida de la ecología, distribución y áreas de alimentación de la fauna marina. Sin embargo, la contribución relativa de estas características biológicas para explicar los niveles de contaminación que se encuentran en los organismos es aún desconocida para la mayoría de los depredadores, incluyendo las aves marinas. Metodologías novedosas como el análisis de isótopos estables y los sistemas de geolocalización proporcionan información esencial para poder entender la influencia de los distintos factores que determinan la exposición a los contaminantes marinos. En la presente tesis se evalúa la influencia de factores ecológicos clave, principalmente posición trófica, áreas de forrajeo, distribución y movimientos, sobre las relaciones isotópicas de carbono y nitrógeno (δ13C y δ15N) y los niveles de contaminación encontrados en la mayor parte de las especies de Procellariiformes que crían en el Atlántico Nordeste y en el mar Mediterráneo. En particular, se determinaron los niveles de hidrocarburos policíclicos aromáticos (HAP), bifenilos policlorados (PCB) y pesticidas organoclorados como el DDT. En este trabajo, en primer lugar, se evalúa la influencia relativa de la distribución y la ecología trófica de las aves marinas sobre las firmas de isótopos estables y las cargas de contaminantes encontradas. A continuación se exponen los patrones geográficos encontrados para δ13C y δ15N y los contaminantes estudiados en el NE Atlántico y el Mediterráneo. En segundo lugar, se expone la marcada relación encontrada entre la ecología trófica, incluyendo posición trófica y áreas de forrajeo, de las aves estudiadas y los niveles de contaminación que presentan. En conjunto, esta tesis pone de manifiesto la utilidad de combinar los avances y metodologías propios de la química ambiental con las nuevas metodologías utilizadas para el estudio de la ecología de la fauna salvaje, así como el gran valor de las aves marinas pelágicas como centinelas del estado de contaminación que sufren nuestros océanos.
19

La construcció de les comunitats vegetals de maresma al delta del Llobregat. Gradients ambientals, trets funcionals i interaccions biòtiques

Batriu Vila, Efrem 04 December 2014 (has links)
L’objectiu general d’aquesta tesi és aprofundir en el coneixement de les regles de construcció de comunitats vegetals de les maresmes costaneres mediterrànies, prenent com a cas d’estudi les maresmes del delta del Llobregat. Concretament, al llarg de quatre capítols intentem determinar quins són els gradients ambientals que condicionen la distribució de les espècies i les comunitats vegetals, i com aquests afecten la distribució dels trets funcionals de les plantes i les relacions interespecífiques. Per fer-ho hem instal·lat 45 punts de mostreig sobre les tres comunitats de maresma dominants al delta del Llobregat (canyissars, jonqueres i salicornars). Aquests punts de mostreig s’han repartit en quatre localitats diferents, que pretenen recollir tot el ventall de situacions on viuen aquestes comunitats. A cada punt de mostreig hem realitzat un inventari fitosociològic, hem mostrejat periòdicament paràmetres de l’aigua freàtica (conductivitat i alçada) i del sòl (concentració de sals). Per cada planta trobada en el conjunt dels inventaris hem obtingut un seguit de trets funcionals (àrea foliar específica, producció de llavors, etc...). A més, en 20 d’aquests punts de mostreig hem realitzat un experiment de competència interespecífica entre Juncus acutus i Phragmites australis. Les comunitats de maresma estudiades són pauciflores i altament monoespècifiques. Es tracta de comunitats dominades per cinc espècies; J. acutus, J. maritimus, Spartina versicolor, P. australis i Arthrocnemum fruticosum. La presència d’aquestes espècies bé determinada principalment per la capacitat de tolerar de forma eficaç els estressos biològics imposats per tres gradients ambientals; alçada de l’aigua freàtica, conductivitat de l’aigua freàtica i balanç iònic del sòl. Aquestes gradients determinen també la presència i abundància de certs trets funcionals de les plantes de maresma, concretament l’àrea foliar especifica i el pes de les llavors. Si més d’una espècie pot tolera unes condicions abiòtiques concretes, aquestes espècies coexisteixen temporalment i trobem interaccions interespecífiques. En la majoria d’aquests casos, s’imposen les relacions de tipus competitiu i aquella espècie que és capaç de créixer més i més ràpid acaba excloent combativament a les altres. En algunes situacions concretes, les espècies trobem fenòmens de facilitació o exclusió mútua i les espècies poden coexistir juntes llargs períodes de temps . Per bé que no ho hem estudiat directament, els resultats obtinguts en aquesta tesi ens fan pensar que en la majoria de casos la coexistència d’espècies és poc estable al llarg del temps. Factors com l’atzar, l’efecte fundador o la herbívora determinen, que una de les espècies acabi excloent a la resta. / The objective of this thesis is to improve the knowledge of plant community assembly rules in Mediterranean coastal marshes, taking as a case study of the Llobregat delta marshes. Specifically, over four chapters, we try to determine the environmental gradients that determine the distribution of species and plant communities, and how these affect the distribution of plant functional traits and the interspecific relationships. To do this we have installed 45 sampling points on the three dominant salt marsh communities in the Llobregat delta (reeds, rushes and shrubby chenopods formations). These sampling points were distributed in four different locations, which aim to collect the full range of situations in which these communities live. At each sampling point, we done a phytosociological relevé, we periodically measured groundwater parameters (conductivity and height) and soil (salt concentration). For each plant found in all the inventories we have obtained a series of functional traits (specific leaf area, seed production, etc...). In addition, 20 of these points we have performed a sampling of interspecific competition between Phragmites australis and Juncus acutus. Marsh communities studied show species paucity and are highly monospecific. These communities dominated by five species; J. acutus, J. maritimus, Spartina versicolor and P. australis Arthrocnemum fruticosum. The presence of these species either mainly determined by the ability to effectively tolerate the stresses imposed three biological environmental gradients; height of the water table, groundwater conductivity and soil ionic balance. These gradients determine the presence and abundance of certain plant functional traits of marsh plants, more exactly specific leaf area and seed weight. If more than one species can tolerate a set of abiotic conditions, these species coexist and they experience interspecific interactions. In most of these cases, these relationships are competitive, and the species that is able to grow faster excludes competitively the others. In some situations, the interspecific interactions are facilitative or lead to a mutual exclusion, therefore species can coexist together for long periods of time. Although we have not directly studied, the results obtained in this thesis suggest that in most cases the coexistence of species is not stable over time. Factors such as founder effect, herbivorous or stochasticity determine which one species excludes the other end. / El objetivo general de esta tesis es profundizar en el conocimiento de las reglas de construcción de comunidades vegetales de las marismas costeras mediterráneas, tomando como caso de estudio las marismas del delta del Llobregat. Concretamente, a lo largo cuatro capítulos, intentamos determinar cuáles son los gradientes ambientales que condicionan la distribución de las especies y las comunidades vegetales, y cómo estos afectan a la distribución de los rasgos funcionales de las plantas y las relaciones interespecíficas. Para ello hemos instalado 45 puntos de muestreo sobre las tres comunidades de marisma dominantes en el delta del Llobregat (carrizales, juncales y salicorniares). Estos puntos de muestreo se han repartido en cuatro localidades diferentes, que pretenden recoger todo el abanico de situaciones donde viven estas comunidades. En cada punto de muestreo hemos realizado un inventario fitosociológico, hemos muestreado periódicamente parámetros del agua freática (conductividad y profundidad) y del suelo (concentración de sales). Por cada planta encontrada en el conjunto de los inventarios hemos obtenido una serie de rasgos funcionales (área foliar específica, producción de semillas, etc...). Además, en 20 de estos puntos de muestreo hemos realizado un experimento de competencia interespecífica entre Juncus acutus y Phragmites australis. Las comunidades de marisma estudiadas son paucifloras y altamente monoespecíficas. Se trata de comunidades dominadas por cinco especies; J. acutus, J. maritimus, Spartina versicolor, P. australis y Arthrocnemum fruticosum. La presencia de estas especies bien determinada principalmente por la capacidad de tolerar de forma eficaz los estreses biológicos impuestos por tres gradientes ambientales; produndidad del agua freática, conductividad del agua freática y balance iónico del suelo. Estas gradientes determinan también la presencia y abundancia de ciertos rasgos funcionales de las plantas de marisma, concretamente el área foliar específica y el peso de las semillas. Si más de una especie puede tolera unas condiciones abióticas concretas, estas especies coexisten temporalmente y encontramos interacciones interespecíficas. En la mayoría de estos casos, se imponen las relaciones de tipo competitivo y aquella especie que es capaz de crecer más y más rápido termina excluyendo combativament a las otras. En algunas situaciones concretas, las especies encontramos fenómenos de facilitación o exclusión mutua y las especies pueden coexistir juntas largos períodos de tiempo. Aunque no lo hemos estudiado directamente, los resultados obtenidos en esta tesis nos hacen pensar que en la mayoría de casos la coexistencia de especies es poco estable a lo largo del tiempo. Factores como el azar, el efecto fundador o la herbívora determinan, que una de las especies termine excluyendo al resto.
20

Mecanisme d’acció de l’hormona juvenil en la metamorfosi dels insectes

Lozano Fernàndez, Jesús 04 December 2014 (has links)
La metamorfosi és un procés de canvi morfològic radical que succeeix en un període específic durant el desenvolupament postembrionari de diverses espècies animals, tals com amfibis o insectes. En el cas dels insectes, hi ha dos tipus principals de metamorfosi: de tipus hemimetàbol, on els individus fan una metamorfosi progressiva i les nimfes s’assemblen als adults, com succeeix en les xinxes, paneroles i saltamartins. En la metamorfosi holometàbola, en canvi, es dóna una transformació morfològica radical, de larva a pupa i de pupa a adult, com s’observa en papallones, escarabats i mosques. La metamorfosi holometàbola s’originà a partir d’ancestres hemimetàbols, i aquesta innovació va tenir molt d’èxit si considerem que més del 80% dels insectes actuals són espècies holometàboles. En tots dos tipus de metamorfosi la regulació és propiciada per l’acció de dues hormones, l’esteroide 20-hidroxiecdisona (20E), o hormona de la mud,a i el sesquiterpenoide hormona juvenil (HJ). Mentre que la 20E indueix les mudes, l’HJ reprimeix la metamorfosi. L’objectiu general d’aquesta tesi doctoral és ajudar a comprendre els mecanismes moleculars pels quals l’HJ reprimeix la metamorfosi, utilitzant com a model la panerola Blattella germanica, un insecte amb metamorfosi hemimetàbola poc modificada, i emmarcar aquests resultats en un context evolutiu. Així, hem estudiat el paper del receptor de l’HJ, el factor de transcripció Methoprene-tolerant (Met). Els estudis suprimint l’expressió d’aquest gen mitjançant RNA d’interferència (RNAi) en fases nimfals mostren que Met és necessari en la transducció del senyal hormonal, ja que la seva supressió provoca una metamorfosi precoç. El factor de transcripció Taiman (Tai) es postula com a millor candidat a actuar com a heterodímer de Met en la recepció de l’HJ, encara que cap experiment in vivo ha pogut demostrar aquesta funció degut a que la seva supressió en diversos models d’insectes resultà letal. A B. germanica Taiman s’expressa en quatre isoformes resultants de la combinació de dues insercions/delecions (indels) a la regió carboxi-terminal de la seqüència. La reducció de l'expressió de les isoformes que contenen la inserció-1 de Tai provoca una metamorfosi precoç. La presència d’aquesta inserció en isoformes de Tai d’altres espècies suggereix que el mecanisme de transducció de l’activitat antimetamòrfica de l’HJ mitjançant aquestes isoformes és un fenomen conservat en altres insectes. Un altre factor de transcripció que participa en la senyalització de l'HJ és Broad-Complex (BR-C). A les espècies holometàboles BR-C s’expressa al darrer estadi larvari i la seva expressió transitòria és essencial per una formació de la pupa. Els estudis a B. germanica revelen funcions ancestrals de BR-C relacionades amb divisió cel·lular i creixement de l’ala, alhora que aporten noves pistes que ajuden a entendre l’evolució de la metamorfosi dels insectes. Un altre element important que participa en la transducció del senyal de l’HJ en relació amb la metamorfosi és el factor de transcripció Krüppel-homolog 1 (Kr-h1). Hem mostrat que la reducció de nivells d'expressió de Kr-h1 a fases nimfals a B. germanica indueix una metamorfosi precoç. Aquests resultats, conjuntament amb els resultats previs obtinguts en espècies holometàboles, suggereixen que el paper repressor de Kr-h1 en la metamorfosi és una condició ancestral que s’ha conservat en espècies hemimetàboles i holometàboles. Els microRNAs (miRNAs) són una classe d’RNAs petits no codificants que regulen l’expressió de gens a nivell transcripcional mitjançant la regulació de l’mRNA. Per tal de desvetllar la funció dels miRNAs durant el desenvolupament de B. germanica, es van dur a terme experiments suprimint l’expressió de Dicer-1, enzim que participa en la biosíntesi dels miRNAs, i el resultat va ser una inhibició de la metamorfosi. Els resultats presentats en aquesta tesi suggereixen aquest fenotip és la conseqüència principal d’una davallada de l’expressió d’una sola família de miRNAs, miR-2. El conjunt d’experiments realitzats indiquen que miR-2 regula la davallada de l’expressió del transcrit de Kr- h1 a la darrera fase nimfal de B. germanica, la qual cosa propicia que la metamorfosi es desenvolupi correctament. / Metamorphosis is a process were a sudden and conspicuous morphological change occurs at a specific time point during the postembryonic development of several animal groups, like amphibians and insects. Insect metamorphosis proceeds in two modes: hemimetaboly, defined by a gradual change along the life cycle, as occurs in bugs, cockroaches and locusts, and holometaboly, characterized by an abrupt change from larvae to adult mediated by a pupal stage, has observed in butterflies, beetles and flies. Metamorphosis evolved from hemimetaboly to holometaboly and the latter innovation was most successful because more than 80% of present insects are holometabolan species. From an endocrine point of view, both hemimetabolan and holometabolan metamorphosis is regulated by two kinds of hormones: 20-hydroxyecdysone (20E), which induce molts, and juvenile hormone (JH), which inhibits metamorphic changes. Using the cockroach Blattella germanica as a basal hemimetabolous model, the general objective of this thesis is to study the molecular action of JH in repressing insect metamorphosis. One of the main players in hormonal signalling is Methoprene-tolerant (Met), which plays the role of JH receptor. Depletion of Met in young nymphal instars triggers precocious metamorphosis, suggesting that Met transduces the antimetamorphic signal of JH. Recent studies report that Met heterodimerizes with Taiman (Tai) forming the receptor complex of JH in metamorphosis repression. However, there is no data in vivo demonstrating a role of Tai in metamorphosis, because its depletion in a number of insect models resulted in 100% mortality. B. germanica possesses four Tai isoforms resulting from the combination of two indels in the C-terminal region of the sequence. RNAi depletion of insertion-1 isoforms results in a precocious adult development, demonstrating its involvement in metamorphosis. The insertion-1 of Tai is conserved in other insect species, which suggests that the mechanism of signal transduction of the antimetamorphic action of JH I conserved in other species. An important JH-dependent factor is BR-C, whose expression in holometabolan species is inhibited by JH in young larvae and enhanced in mature larvae to specify to pupal stage. The functional study of BR-C in cockroach reveal ancestral functions related to cell division and wing pad growth. Krüppel-homolog 1 (Kr-h1) is a transcription factor whose function as transductor of the antimetamorphic action of JH has been demonstrated in holometabolan species. RNAi experiments depleting Kr-h1 in young nymphal instars of B. germanica results in precocious metamorphosis, suggesting that their role as a JH transductor in metamorphosis is evolutionary conserved in hemimetabolan and holometabolan species. Finally, it has been reported that depletion of dicer-1, the enzyme that catalyzes the final step of miRNA biosynthesis, prevents metamorphosis in B. germanica. This thesis has addressed the question of how miRNAs act in metamorphosis and why their absence impairs it. The whole data of experiments reported here indicate that miR-2 scavenges Kr-h1 transcripts in the last nymphal instar of B. germanica, which contributes to the correct development of metamorphosis.

Page generated in 0.1133 seconds