Els fenols són metabòlits secundaris d'un gran interès en ecologia ja que poden regular la intensitat de diverses interaccions entre la planta i el seu entorn. Les concentracions de fenols en planta estan determinades per factors abiòtics, especialment per la relació entre la disponibilitat de C i la disponibilitat de N per a la planta. Així doncs, una major disponibilitat de C, per exemple com a resultat d'un increment de les concentracions de CO2 atmosfèric, podria determinar una estimulació de la síntesi de fenols. Els canvis en les concentracions de fenols en un escenari de canvi global podrien tenir conseqüències en els processos ecològics relacionats amb el metabolisme secundari. En aquesta tesi doctoral hem estudiat, en primer lloc, les variacions de les concentracions de fenols en espècies mediterrànies sotmeses a concentracions elevades de CO2 i crescudes en competència per llum, aigua i nutrients. Amb aquests estudis volem esbrinar si un augment de CO2 atmosfèric tendeix a incrementar les concentracions de fenols, tal com prediuen les hipòtesis fenotípiques d'assignació de recursos, quan les plantes creixen en condicions properes a les naturals. En concret, hem volgut saber i) si la resposta dels fenols a concentracions elevades de CO2 és variable a nivell intraespecífic i interespecífic, ii) com afecta la diversitat vegetal en aquesta resposta, i iii) si els canvis en les concentracions de fenols es mantenen quan les plantes han estat sotmeses a concentracions elevades de CO2 durant llargs períodes de temps. Els nostres resultats mostren que, a curt termini, les concentracions de fenols tendeixen a incrementar en plantes crescudes a concentracions elevades de CO2, i que aquesta resposta és independent dels genotips, dels grups funcionals i de la diversitat de la comunitat, però dependent de les espècies. A llarg termini, les concentracions de fenols no incrementen a elevat CO2.A la segona part de la tesi ens hem interessat en el paper dels fenols com a reguladors del cicle del N en dos ecosistemes (boreal i mediterrani) caracteritzats per una limitació de N al sòl. Així doncs, hem estudiat els efectes de la presència de capçada en dues espècies vegetals amb grans concentracions de fenols en fulla, Ledum palustre i Cistus albidus, i els efectes de l'addició de lixiviats d'aquestes espècies -els quals contenen fenols- en el cicle del N. Els nostres resultats mostren que els lixiviats d'ambdues espècies poden modificar significativament el cicle del N del sòl adjacent, però que aquests efectes no estan causats per la fracció fenòlica dels lixiviats. En conclusió, hem vist que en condicions naturals els fenols no són el principal factor que controla la disponibilitat de N inorgànic per a la vegetació. / Phenolic compounds are plant carbon-based secondary metabolites of high interest in ecological studies because they can regulate the strength of some biotic interactions. At specific level, phenolic compound concentrations are determined by abiotic factors such as plant C and N availability. An increasing atmospheric CO2 could influence the synthesis of phenolics and these changes could have further consequences in ecological processes highly related to secondary metabolism. We first studied changes in phenolic concentrations in Mediterranean species growing at elevated CO2. It is generally accepted that increased carbon source for plants results in an increase of carbon-based secondary compounds when growth is limited by other resources. However, the validity of this response is mainly unknown in plants growing in natural conditions. We wanted to know: i) whether there was a genetic variability in the response of phenolic compounds at elevated CO2, ii) the effects of plant diversity in the response of phenolics at elevated CO2, and iii) the long term response of phenolic compounds in plants submitted to elevated CO2. Our results show that, at short term, phenolic concentrations increased under elevated CO2 in plants growing close to natural conditions, and this response was related to the studied species but not to the genotypes, functional groups or plant diversity. At long term, phenolic concentrations had no significant increase in plants growing in naturals conditions.We second studied the role of phenolic compounds in controlling N cycling in Boreal and Mediterranean ecosystems, where soil is N limited. Thus, we analyzed the effects of plant presence from two phenolic compound-bearing species (Ledum palustre and Cistus albidus) on N cycling, as well as the effects of leaf leachates containing high phenolic compound concentrations. Our results shown that leachates can change soil N cycling under both plant species, but these effects are not due to phenolic compounds. We conclude that phenolic compounds are not the main drivers controlling soil N availability in natural conditions.

La salinidad y el estrés hídrico son los factores más importantes que limitan la producción de trigo duro, sobre todo en regiones áridas y semiáridas, como la región Mediterránea. El trigo duro es uno de los principales cultivos en el sur y este de la Cuenca Mediterránea, donde se cultiva frecuentemente en condiciones de secano y si es posible con riego deficitario, a menudo con agua de poca calidad, que junto a una elevada evapotranspiración, puede provocar una progresiva salinización del terreno. En este sentido, la mejora genética de trigo duro para una mejor adaptación a estas condiciones de estrés es una de las pocas alternativas viables. El objetivo general de esta Tesis es estudiar las bases fisiológicas y moleculares de las diferencias genotípicas en crecimiento potencial y tolerancia a la salinidad y el estrés hídrico. En un primer estudio (Experimento 1) publicado en “Functional Plant Biology” se investigó qué criterio fenotípico de selección era el más adecuado para seleccionar genotipos de trigo duro que crecieran mejor en condiciones de salinidad continuada. De esta forma se determinó la importancia de los isótopos estables como criterios eficientes para seleccionar genotipos tolerantes y susceptibles a la salinidad. Posteriormente, se realizó un segundo estudio (Experimento 2) donde se evaluó el efecto de la salinidad en la composición isotópica del carbono (δ13C) y el nitrógeno (δ15N) de genotipos de trigo duro y de dos amfiploides (un tritordeo y un triticale). Este trabajo está publicado en la revista “Journal of Experimental Botany”. En este segundo ensayo, la salinidad se aplicó durante la floración y el llenado del grano durante unas pocas semanas. Los resultados de este trabajo representaron la puesta a punto del estudio del comportamiento fisiológico del trigo duro durante la fase reproductiva y bajo diferentes combinaciones de salinidad y riego. Como continuación de los dos Experimentos (1 y 2) y en vista de los resultados obtenidos en el uso de las firmas isotópicas como criterio de evaluación bajo condiciones salinas, se planteó evaluar el uso combinado de la composición isotópica del carbono (δ13C), oxígeno (δ18O) y el nitrógeno (δ15N) en materia seca para observar las respuestas genotípicas de plantas de trigo duro sometidas a diferentes combinaciones de salinidad. Como contribución original, se elaboró un modelo conceptual de las tres firmas isotópicas juntas (δ13C, δ18O, δ15N) junto con características del metabolismo nitrogenado para explicar las diferencias genotípicas en tolerancia a distintas condiciones de salinidad y estrés hídrico. También se evaluaron las características fotosintéticas en relación con las firmas isotópicas y las actividades de enzimas clave del metabolismo nitrogenado. (Trabajo Publicado en la revista “New Phytologist”). Además de los resultados anteriores obtenidos, en esta Tesis se comparó la eficiencia de las firmas isotópicas del carbono, oxígeno y nitrógeno mediante dos vías: muestras de materia seca y muestras de fracción soluble en genotipos de trigo duro para la evaluación de diferencias genotípicas en tolerancia a diferentes condiciones de salinidad y regimenes hídricos. Posteriormente se analizó la respuesta genética de plantas de trigo duro a la salinidad evaluando el nivel de transcripción de genes específicos asociados a tolerancia a salinidad y estrés hídrico, junto a otros que codifican para enzimas claves del metabolismo nitrogenado. También se han estudiado las relaciones entre estas tasas de transcripción, las diferencias genotípicas en crecimiento, firmas isotópicas y actividades de enzimas del metabolismo nitrogenado. El trabajo ha mostrado la eficacia de los isótopos estables de carbono y del nitrógeno como herramientas de evaluación de la respuesta del trigo duro frente a la salinidad. / Inadequate irrigation for long term and under conditions of high evapotranspiration demand, combined with the use of poor water quality and the lack of adequate drainage frequently induces the salinization of arable land causing a significant increase in the area affected by salinity. Salinity is an environmental factor that limits in a remarkable manner the production of crops in many parts of the world, but especially in arid and semiarid regions like the Mediterranean. Under these conditions, which is often grown durum wheat improvement for tolerance to salinity under irrigation deficit may be one of the strategies to alleviate this problem. This Thesis shows that isotope compositions of carbon (δ13C), oxygen (δ18O), and nitrogen (δ15N) and the concentration of nitrogen in dry matter are potentially and effective criteria for discriminating between different growing conditions and between genotypes tolerant or susceptible to salt. Furthermore, the results of this study reflect the importance of nitrogen metabolism in tolerance to salinity. Additionally, this thesis develops a model relating genotypic tolerance to different conditions of salinity and drought with the signatures of the three isotopes (C, O, N), together with photosynthetic and transpiration exchanges and parameters key of nitrogen metabolism such as nitrogen concentration and activities of the glutamine synthetase and nitrate reductase. Finally, we study the relationship between the expression of genes potentially key in the tolerance to salinity and drought and genotypic variability in response to different combinations of these stresses.