En el apartado de introducción, se plantea el estado actual de conocimiento y problemática que presentan los equínidos del Cretácico y se relacionan los trabajos relativos al conocimiento de los equínidos cretácicos en España desde el primero (Cotteau, 1860) hasta la presente tesis doctoral. Sigue a esta introducción un apartado estratigráfico en el que se sitúan los yacimientos estudiados en el contexto geológico, esencialmente en las secuencias deposicionales propuestas en el Prepirineo centro-meridional (Simó, 1985 y 1986; Souquet, 1986) y en las unidades litoestratigráficas reconocidas en la zona objeto de estudio que incluyen los trabajos de Gallemí et al. (1982 y 1983) para el sector E de la misma. Las edades atribuidas a cada yacimiento están basadas en estudios monográficos de carácter paleontológico relativos a palinomorfos, carófitas, ostrácodos, foraminíferos planctónicos y bentónicos, corales, braquiópodos, inocerámidos, rudistas y ammonoideos que han tomado como base la región o parte de la misma. En el capítulo de Sistemática se detallan las especies identificadas en cada uno de los yacimientos, ordenadas sistemáticamente y con sus sinonimias. Mientras que en la ordenación sistemática se usa, a nivel supragenérico, la propuesta de Smith (1984), modificada parcialmente a posteriori en Smith y Wright (1989 y 1990), a nivel genérico se sigue el Treatise on Invertebrate Paleontology (Moore, R.C., ed. 1966). Además de seguir las recomendaciones del Código Internacional de Nomenclatura Zoológica (ICZN, 1985), para la confección de los listados de sinonimia, se han usado los símbolos introducidos por Richter (1948) repropuestos por Matthews (1973). Dentro del Orden Cidaroida han podido reconocerse Poriocidaris cenomanensis (Cotteau, 1855), Cyathocidaris cenomanensis (Agassiz, 1840), Tylocidaris (Oedematocidaris) pleracantha (Agassiz, in Agassiz y Desor, 1846), Sardocidaris gibberula (Agassiz, in Agassiz y Desor, 1846), S. ramondi (Leymerie, 1851) y Hirudocidaris? corbaricus (Lambert, 1909). Del Orden Salenioida se han identificado Salenia bourgeoisi Cotteau, 1860, Salenia cf. geometrica Agassiz, 1838 y Tetragramma variolare (Brongniart, in Cuvier y Brongniart, 1822). Los representantes del Orden Phymosomatoida son Phymosoma hexaporum Lambert, 1927, Codiopsis doma (Desmarest, in Defrance, 1825), C. douvillei Vidal, 1921, C. regalis Arnaud, in Cotteau, 1887, Goniopygus major Agassiz, 1838, G. marticensis Cotteau, 1865 y G. royanus d’Archiac, 1851. La única especie del Orden Pygasteroida registrada ha sido Pygaster truncatus Agassiz, 1840. El Orden Holectypoida está representado por Coenholectypus cenomanensis (Guéranger, in Cotteau y Triger, 1859), C. proximus (Lambert, 1907), C. turonensis (Desor, in Agassiz y Desor, 1847), Anorthopygus orbicularis (Grateloup, 1836), Discoides inferus (Desor, in Agassiz y Desor, 1847), Conulus gigas (Cotteau, 1856), C. haugi Lambert, 1927, Globator ovulum (Lamarck, 1816) y Echinogalerus belgicus Lambert, 1910. Las especies pertenecientes al Orden Cassiduloida son Nucleopygus minor Desor, 1842, Rhynchopygus sp., Parapygus nanclasi (Coquand, 1860), Fauraster priscus Lambert, in Lambert y Thiéry, 1924 y Catopygus columbarius (Lamarck, 1816). Del Orden Holasteroida se incluyen Cardiaster granulosus (Goldfuss, 1826), C. integer (Agassiz, 1847), Cardiotaxis heberti (Cotteau, 1860), Echinocorys conoidea (Goldfuss, 1826), E. gr. scutata Leske, 1778, E. tenuituberculata (Leymerie, 1851), Echinocorys sp., Hemipneustes leymeriei Hébert, 1875, H. pyrenaicus Hébert, 1875, Holaster laevis Brongniart, 1822, H. trecensis Leymerie, 1842, Offaster dallonii Lambert, 1927, O. aff. senonensis (d’Orbigny, 1853), Pseudoffaster caucasicus (Dru, 1884) y Sternotaxis placenta (Agassiz, in Agassiz y Desor, 1847). Las especies representativas del Orden Spatangoida son Micraster antiquus Cotteau, 1887, M. aturicus Hébert, in Seunes, 1891, M. brevis Desor, in Agassiz y Desor, 1847, M. gourdoni Cotteau, 1889, M. heberti de Lacvivier, 1877, M. laxoporus d’Orbigny, 1855, M. matheroni Desor, in Agassiz y Desor, 1847, M. stolleyi Lambert, 1901, Hemiaster (Bolbaster) batalleri Lambert, 1933, H. (B.) prunella (Lamarck, 1816), H. (B.) sp. gr. prunella (Lamarck, 1816), H. excavatus Arnaud, 1883 y Proraster atavus (Arnaud, in Cotteau, 1883). El único representante del Orden Orthopsida es Orthopsis miliaris (d’Archiac, 1835). Al margen de las especies reconocidas, se ha señalado la presencia, por vez primera en España de algunas especies: Cyathocidaris cyathifera (Agassiz), Tylocidaris (Oedematocidaris) pleracantha (Agassiz), Codiopsis regalis Arnaud, Goniopygus major Agassiz, Discoides inferus (Desor), Nucleopygus minor Desor, Cardiaster granulosus (Goldfuss) y Micraster laxoporus d’Orbigny. Asimismo han podido modificarse los intervalos de presencia de algunas especies tales como: Phymosoma hexaporum Lambert no sólo del Maastrichtiense inferior sino ya desde el Campaniense superior; Codiopsis douvillei Vidal no sólo en el Santoniense inferior sino desde el Coniaciense superior hasta el Campaniense inferior; Nucleopygus minor Desor no sólo del Santoniense inferior sino ya desde el Coniaciense superior; Hemiaster excavatus Arnaud no sólo del Santoniense superior sino desde el Coniaciense superior; Proraster atavus (Arnaud) no del Campaniense sino desde el Coniaciense superior hasta la base del Santoniense superior; Orthopsis miliaris (d’Archiac) no sólo del Maastrichtiense inferior sino ya desde el Campaniense superior. En lo tocante a conclusiones taxonómicas, pueden destacarse varios hechos: 1) La presencia, más o menos discontinua, en la zona estudiada de especies de un mismo género durante el Cretácico superior; dicha presencia está en muchos casos relacionada con los nichos ecológicos preferidos por dichos grupos de especies. Coenholectypus, Cardiaster, Echinocorys y Micraster son ejemplos de dichos géneros. 2) La presencia continuada en la zona de especies del género Micraster a lo largo del intervalo Coniaciense superior-Campaniense superior, que ha permitido determinar la evolución de las especies de dicho género presentes en la zona surpirenaica central durante dicho intervalo. Ello ha permitido completar el esquema faunístico propuesto por Stokes (1975) para la denominada “Provincia Pirenaica”. Las conclusiones bioestratigráficas se concretan en el establecimiento de cinco cenozonas, a saber: la Cenozona Cenomaniense inferior, la Cenozona Turoniense- Coniaciense (inferior), la Cenozona Coniaciense superior-Santoniense superior, la Cenozona Campaniense y la Cenozona Maastrichtiense inferior. La distribución geográfica de las especies que conforman cada una de dichas cenozonas se ha trasladado sobre la reconstrucción paleogeográfica de Dercourt et al. (1985) correspondiente (o más próxima) a cada intervalo para obtener una serie de consideraciones paleobiogeográficas. / En l’apartat d’introducció, es planteja l’estat actual de coneixement i problemàtica que presenten els equinoïdeus del Cretaci i es relacionen els treballs relatius al coneixement dels equinoïdeus cretacis a Espanya des del primer (Cotteau, 1860) fins a la present tesi doctoral. Segueix a aquesta introducció un apartat estratigràfic en el que es situen els jaciments estudiats en el context geològic, essencialment en las seqüències deposicionals proposades en el Prepirineu centre-meridional (Simó, 1985 i 1986; Souquet, 1986) i en les unitats litostratigràfiques reconegudes en la zona objecte d’estudi que inclouen els treballs de Gallemí et al. (1982 i 1983) per al sector E de la mateixa. Les edats atribuïdes a cada jaciment es basen en estudis monogràfics de caràcter paleontològic relatius a palinomorfs, caròfits, ostràcodes, foraminífers planctònics i bentònics, coralls, braquiòpodes, inoceràmides, rudistes i ammonoïdeus que han pres com a base la regió o part de la mateixa. En el capítol de Sistemàtica es detallen les espècies identificades a cada un dels jaciments, ordenades sistemàticament i amb les seves sinonímies. Mentre que en l’ordenació sistemàtica s’usa, a nivell supragenèric, la proposta de Smith (1984), modificada parcialment a posteriori a Smith i Wright (1989 i 1990), a nivell genèric se segueix el Treatise on Invertebrate Paleontology (Moore, R.C., ed. 1966). A més de seguir les recomanacions del Codi Internacional de Nomenclatura Zoològica (ICZN, 1985), per a la confecció dels llistats de sinonímia, s’han usat els símbols introduïts per Richter (1948) i tornats a proposar per Matthews (1973). Dins de l’Ordre Cidaroida s’han pogut reconèixer Poriocidaris cenomanensis (Cotteau, 1855), Cyathocidaris cenomanensis (Agassiz, 1840), Tylocidaris (Oedematocidaris) pleracantha (Agassiz, in Agassiz i Desor, 1846), Sardocidaris gibberula (Agassiz, in Agassiz i Desor, 1846), S. ramondi (Leymerie, 1851) i Hirudocidaris? corbaricus (Lambert, 1909). De l’Ordre Salenioida s’han identificat Salenia bourgeoisi Cotteau, 1860, Salenia cf. geometrica Agassiz, 1838 i Tetragramma variolare (Brongniart, in Cuvier i Brongniart, 1822). Els representants de l’Ordre Phymosomatoida són Phymosoma hexaporum Lambert, 1927, Codiopsis doma (Desmarest, in Defrance, 1825), C. douvillei Vidal, 1921, C. regalis Arnaud, in Cotteau, 1887, Goniopygus major Agassiz, 1838, G. marticensis Cotteau, 1865 i G. royanus d’Archiac, 1851. La única espècie de l’Ordre Pygasteroida registrada ha estat Pygaster truncatus Agassiz, 1840. L’Ordre Holectypoida és representat per Coenholectypus cenomanensis (Guéranger, in Cotteau i Triger, 1859), C. proximus (Lambert, 1907), C. turonensis (Desor, in Agassiz i Desor, 1847), Anorthopygus orbicularis (Grateloup, 1836), Discoides inferus (Desor, in Agassiz i Desor, 1847), Conulus gigas (Cotteau, 1856), C. haugi Lambert, 1927, Globator ovulum (Lamarck, 1816) i Echinogalerus belgicus Lambert, 1910. Les espècies pertanyents a l’Ordre Cassiduloida són Nucleopygus minor Desor, 1842, Rhynchopygus sp., Parapygus nanclasi (Coquand, 1860), Fauraster priscus Lambert, in Lambert i Thiéry, 1924 i Catopygus columbarius (Lamarck, 1816). De l’Ordre Holasteroida s’inclouen Cardiaster granulosus (Goldfuss, 1826), C. integer (Agassiz, 1847), Cardiotaxis heberti (Cotteau, 1860), Echinocorys conoidea (Goldfuss, 1826), E. gr. scutata Leske, 1778, E. tenuituberculata (Leymerie, 1851), Echinocorys sp., Hemipneustes leymeriei Hébert, 1875, H. pyrenaicus Hébert, 1875, Holaster laevis Brongniart, 1822, H. trecensis Leymerie, 1842, Offaster dallonii Lambert, 1927, O. aff. senonensis (d’Orbigny, 1853), Pseudoffaster caucasicus (Dru, 1884) i Sternotaxis placenta (Agassiz, in Agassiz i Desor, 1847). Les espècies representatives de l’Ordre Spatangoida són Micraster antiquus Cotteau, 1887, M. aturicus Hébert, in Seunes, 1891, M. brevis Desor, in Agassiz i Desor, 1847, M. gourdoni Cotteau, 1889, M. heberti de Lacvivier, 1877, M. laxoporus d’Orbigny, 1855, M. matheroni Desor, in Agassiz i Desor, 1847, M. stolleyi Lambert, 1901, Hemiaster (Bolbaster) batalleri Lambert, 1933, H. (B.) prunella (Lamarck, 1816), H. (B.) sp. gr. prunella (Lamarck, 1816), H. excavatus Arnaud, 1883 i Proraster atavus (Arnaud, in Cotteau, 1883). L’únic representant de l’Ordre Orthopsida és Orthopsis miliaris (d’Archiac, 1835). Al marge de les espècies reconegudes, s’ha assenyalat la presència, per primer cop a Espanya d’algunes espècies: Cyathocidaris cyathifera (Agassiz), Tylocidaris (Oedematocidaris) pleracantha (Agassiz), Codiopsis regalis Arnaud, Goniopygus major Agassiz, Discoides inferus (Desor), Nucleopygus minor Desor, Cardiaster granulosus (Goldfuss) i Micraster laxoporus d’Orbigny. També han pogut modificar-se els intervals de presència d’algunes espècies como ara: Phymosoma hexaporum Lambert no només del Maastrichtià inferior sinó ja des del Campanià superior; Codiopsis douvillei Vidal no només en el Santonià inferior sinó des del Coniacià superior fins al Campanià inferior; Nucleopygus minor Desor no només del Santonià inferior sinó ja des del Coniacià superior; Hemiaster excavatus Arnaud no només del Santonià superior sinó des del Coniacià superior; Proraster atavus (Arnaud) no del Campaniense sinó des del Coniacià superior fins a la base del Santonià superior; Orthopsis miliaris (d’Archiac) no només del Maastrichtià inferior sinó ja des del Campanià superior. Pel que fa a conclusions taxonòmiques, poden destacar-se diversos fets: 1) La presència, més o menys discontinua, a la zona estudiada d’espècies d’un mateix gènere durant el Cretaci superior; aquesta presència és en molts casos relacionada amb els nínxols ecològics preferits per aquests grups d’espècies. Coenholectypus, Cardiaster, Echinocorys y Micraster són exemples d’aquests gèneres. 2) La presència continuada en la zona d’espècies del gènere Micraster al llarg de l’interval Coniacià superior-Campanià superior, que ha permès determinar la evolució de les espècies d’aquest gènere presents a la zona sudpirenaica central durant aquest interval. Això ha permès completar l’esquema faunístic proposat per Stokes (1975) per a la denominada “Província Pirenaica”. Les conclusions biostratigràfiques es concreten en l’establiment de cinc cenozones, a saber: la Cenozona Cenomanià inferior, la Cenozona Turonià-Coniacià (inferior), la Cenozona Coniacià superior-Santonià superior, la Cenozona Campanià i la Cenozona Maastrichtià inferior. La distribució geogràfica de les espècies que conformen cada una d’aquestes cenozones s’ha traslladat sobre la reconstrucció paleogeogràfica de Dercourt et al. (1985) corresponent (o més pròxima) a cada interval per a obtenir una sèrie de consideracions paleobiogeogràfiques. / The introductory chapter explains the state of the art of the knowledge and problems related to Cretaceous echinoids, and provides a full relationship of the papers dealing with the study of the cretaceous echinoids in Spain from the first one (Cotteau, 1860) to this doctoral thesis. Next chapter deals with stratigraphy and locates all the studied fossil sites in their geological context, essentially into the depositional sequences proposed for the south-central Prepyrenees (Simó, 1985 & 1986; Souquet, 1986) and into the lithostratigraphic units recognised in the studied area including Gallemí et al. (1982 & 1983) works for its eastern sector. The ages attributed to each fossil locality are based on monographic palaeontological studies dealing with palinomorphs, charophytes, ostracods, planktonic and benthonic foraminifers, corals, brachiopods, inoceramids, rudists and ammonites developed in the region or in areas belonging to it. The systematic palaeontology chapter provides the detailed study of the species identified at each fossil locality, systematically ordered and with their synonymies. While at supra-generic level, the proposal of Smith (1984) partially modified a posteriori by Smith & Wright (1989 and 1990) is used in the systematic classification, at generic level the Treatise on Invertebrate Paleontology (Moore, R.C., ed. 1966) is followed. Apart from following the recommendations of the International Code on Zoological Nomenclature (ICZN, 1985), for the construction of the synonymy lists, the symbols introduced by Richter (1948) and re-proposed by Matthews (1973) have been used. From Order Cidaroida, Poriocidaris cenomanensis (Cotteau, 1855), Cyathocidaris cenomanensis (Agassiz, 1840), Tylocidaris (Oedematocidaris) pleracantha (Agassiz, in Agassiz & Desor, 1846), Sardocidaris gibberula (Agassiz, in Agassiz & Desor, 1846), S. ramondi (Leymerie, 1851) and Hirudocidaris? corbaricus (Lambert, 1909) have been recognised. From Order Salenioida, Salenia bourgeoisi Cotteau, 1860, Salenia cf. geometrica Agassiz, 1838 and Tetragramma variolare (Brongniart, in Cuvier & Brongniart, 1822) have been identified. The representatives of Order Phymosomatoida are, Phymosoma hexaporum Lambert, 1927, Codiopsis doma (Desmarest, in Defrance, 1825), C. douvillei Vidal, 1921, C. regalis Arnaud, in Cotteau, 1887, Goniopygus major Agassiz, 1838, G. marticensis Cotteau, 1865 & G. royanus d’Archiac, 1851. The only registered species of Order Pygasteroida has been Pygaster truncatus Agassiz, 1840. Order Holectypoida is represented by Coenholectypus cenomanensis (Guéranger, in Cotteau & Triger, 1859), C. proximus (Lambert, 1907), C. turonensis (Desor, in Agassiz & Desor, 1847), Anorthopygus orbicularis (Grateloup, 1836), Discoides inferus (Desor, in Agassiz & Desor, 1847), Conulus gigas (Cotteau, 1856), C. haugi Lambert, 1927, Globator ovulum (Lamarck, 1816) and Echinogalerus belgicus Lambert, 1910. The species belonging to Order Cassiduloida are Nucleopygus minor Desor, 1842, Rhynchopygus sp., Parapygus nanclasi (Coquand, 1860), Fauraster priscus Lambert, in Lambert & Thiéry, 1924 and Catopygus columbarius (Lamarck, 1816). From Order Holasteroida Cardiaster granulosus (Goldfuss, 1826), C. integer (Agassiz, 1847), Cardiotaxis heberti (Cotteau, 1860), Echinocorys conoidea (Goldfuss, 1826), E. gr. scutata Leske, 1778, E. tenuituberculata (Leymerie, 1851), Echinocorys sp., Hemipneustes leymeriei Hébert, 1875, H. pyrenaicus Hébert, 1875, Holaster laevis Brongniart, 1822, H. trecensis Leymerie, 1842, Offaster dallonii Lambert, 1927, O. aff. senonensis (d’Orbigny, 1853), Pseudoffaster caucasicus (Dru, 1884) and Sternotaxis placenta (Agassiz, in Agassiz i Desor, 1847) are included. Species representative of Order Spatangoida are Micraster antiquus Cotteau, 1887, M. aturicus Hébert, in Seunes, 1891, M. brevis Desor, in Agassiz & Desor, 1847, M. gourdoni Cotteau, 1889, M. heberti de Lacvivier, 1877, M. laxoporus d’Orbigny, 1855, M. matheroni Desor, in Agassiz & Desor, 1847, M. stolleyi Lambert, 1901, Hemiaster (Bolbaster) batalleri Lambert, 1933, H. (B.) prunella (Lamarck, 1816), H. (B.) sp. gr. prunella (Lamarck, 1816), H. excavatus Arnaud, 1883 and Proraster atavus (Arnaud, in Cotteau, 1883). The only representative of Ordre Orthopsida is Orthopsis miliaris (d’Archiac, 1835). Some of the species mentioned above, are recognised in Spain for the first time: Cyathocidaris cyathifera (Agassiz), Tylocidaris (Oedematocidaris) pleracantha (Agassiz), Codiopsis regalis Arnaud, Goniopygus major Agassiz, Discoides inferus (Desor), Nucleopygus minor Desor, Cardiaster granulosus (Goldfuss) and Micraster laxoporus d’Orbigny. It has also been possible to modify the presence intervals of some species: Phymosoma hexaporum Lambert not only from the lower Maastrichtian but already from the upper Campanian; Codiopsis douvillei Vidal not only in the lower Santonian but from the upper Coniacian to the lower Campanian; Nucleopygus minor Desor not only from the lower Santonian but already from the upper Coniacian; Hemiaster excavatus Arnaud not only from the upper Santonian but already from the upper Coniacian; Proraster atavus (Arnaud) not from the Campanian but from the upper Coniacian to the base of the upper Santonian; Orthopsis miliaris (d’Archiac) not only from the lower Maastrichtian but already from the upper Campanian. Concerning the taxonomic conclusions, some facts may be pointed out: 1) The presence, more or less discontinuous, in the studied area of several species of a single genus along the upper Cretaceous; this presence is often related to the ecological niches preferred by these groups of species. Coenholectypus, Cardiaster, Echinocorys and Micraster are examples of such genera. 2) The continuous presence in the area of species belonging to genus Micraster along the interval upper Coniacian-upper Campanian, allowing to determine the evolution of these species present in the south-central Pyrenean area during this interval. This fact has lead to complete the faunistic scheme proposed by Stokes (1975) for his so-called “Pyrenean Province”. The biostratigraphic conclusions are represented by the stablishment of five cenozones: the Lower Cenomanian Cenozone, the Turonian-(Lower) Coniacian Cenozone, the Upper Coniacian-Upper Santonian Cenozone, the Campanian Cenozone and the Lower Maastrichtian Cenozone. The geographic distribution of the species conforming each of these cenozones, has been plotted on the palaeogeographic reconstruction of Dercourt et al. (1985) corresponding (or closest) to each interval to obtain several palaeobiogeographic considerations.

En esta Tesis se han estudiado las faunas de inocerámidos del Turoniense al Santoniense de la Cuenca Navarro-Cántabra, así como las de la región septentrional de la Plataforma Nord-Castellana. Para ello se han realizado un total de 34 series, que han sido muestreadas nivel a nivel; así mismo, se han muestreado 14 yacimientos puntuales. Los distintos niveles con inocerámidos han estado situados dentro de las formaciones reconocidas en esta área por Amiot (1982) y Floquet et al. (1982). El muestreo de los distintos niveles ha permitido identificar un total de 75 especies y subespecies de inocerámidos. La totalidad de estas especies están figuradas en las láminas localizadas al final de este trabajo. Todas las especies reconocidas corresponden al género Inoceramus Sowerby. El subgénero Inoceramus Sowerby está representado por 4 especies, Mytiloides Brongniart por 19 especies y subespecies, Magadiceramus Seitz por 7 especies y subespecies, Platyceramus Seitz por 30 especies y subespecies y Cordiceramus Seitz por 11 especies y subespecies. El estudio de los inocerámidos se ha realizado a partir de su ornamentación, morfología general y la cuantificación de su variación ontogenética, que se encuentra en el anexo 3 de esta Tesis. En algunas especies, el estudio conjunto de los ejemplares de la Cuenca Navarro-Cántabra y de la Plataforma Nord-Castellana y del material tipo ha permitido revisar la especie. La distribución de estos inocerámidos ha permitido identificar 12 asociaciones de inocerámidos, que abarcan desde el Turoniense hasta el Santoniense. Estas asociaciones han sido correlacionadas con las zonas de inocerámidos establecidas en el Norte de Alemania por Tröger (1989). Así mismo, se ha estudiado detalladamente la zonación de inocerámidos propuesta por Wiedmann y Kauffman (1978) para el Norte de España, indicando los problemas que plantea. La edad de las formaciones de esta área que proponen Amiot (1982) y Floquet et al. (1982) ha sido modificada a partir de la información de los inocerámidos. La repartición paleobiogeográfica de las distintas especies y subespecies de inocerámidos también ha sido estudiada en este trabajo, remarcando las principales diferencias con otras regiones. / En aquesta Tesi s’han estudiat les faunes de inoceràmids del Turonià al Santonià de la Conca Navarro-Càntabra, així com les de la regió septentrional de la Plataforma Nord-Castellana. Per això, s’han realitzat un total de 34 series, que han estat mostrejades nivell a nivell; a més a més, s’han mostrejat 14 jacimentos puntuales. Els diferents nivells amb inoceramids s’han situat en el context de les formacions reconegudes en aquesta àrea per Amiot (1982) i Floquet et al. (1982). El mostreig dels diferents nivells ha permès identificar un total de 75 espècies i subespècies de inoceràmids. La totalitat d’aquestes espècies son figurades a les làmines localitzades al final d’aquesta Tesi. Totes les espècies reconegudes pertanyen al gènere Inoceramus Sowerby. El subgènere Inoceramus Sowerby és representat per 4 espècies, Mytiloides Brongniart per 19 espècies i subespècies, Magadiceramus Seitz per 7 espècies i subespècies, Platyceramus Seitz per 30 espècies y subespècies i Cordiceramus Seitz per 11 espècies i subespècies. L’estudi dels inoceràmids s’ha realitzat a partir de la seva ornamentació, morfologia general i la quantificació de la seva variació ontogenètica, que es troba a l’annexa 3 d’aquesta Tesis. En algunes espècies, l’estudio conjunt dels exemplars de la Conca Navarro-Càntabra i de la Plataforma Nord-Castellana i del material tipus ha permès revisar l’espècie. La distribució d’aquests inoceràmids ha permès identificar 12 associacions de inoceràmids, que van des el Turonià inferior fins els Santonià superior. Aquestes associacions s’han correlacionat amb les zones de inoceràmids establertes al Nord d’Alemanya per Tröger (1989). A més a més, s’ha estudiat curosament la zonació de inoceràmids proposada per Wiedmann i Kauffman (1978) pel Nord d’Espanya, tot indicant-hi els problemes que planteja. L’edat de les formacions d’aquesta àrea que proposen Amiot (1982) i Floquet et al. (1982) s’ha modificat a partir de la informació dels inoceràmids. La repartició paleobiogeogràfica de les diferents espècies i subespècies de inoceràmids també s’ha estudiat en aquesta Tesi, tot remarcant-hi les principals diferencies amb altres regions. / Inoceramid faunas of the Navarro-Cantabrian Basin and the North Castilian Platform have been studied in this Philosophical Doctorate Thesis, ranging from Turonian to Santonian ages. Thirty four sections have been sampled bed by bed, as well as fourteen additional localities. The inoceramid levels have been related to those formations recognised in this area by Amiot (1982) and Floquet et al. (1982). The study of all inoceramid specimens has allowed me to identify 75 species and subspecies, all of them appearing figured in the plates at the end of this Ph. D. Thesis. All species recognised in this Ph. D. Thesis belongs to genus Inoceramus Sowerby. The subgenus Inoceramus Sowerby is represented by 4 species, Mytiloides Brongniart by 19 species and subspecies, Magadiceramus Seitz by 7 species and subspecies, Platyceramus Seitz by 30 species and subspecies and Cordiceramus Seitz by 11 species and subspecies. Inoceramids have been identified by means of their Shell morphology and shape, ornamentation, and ontogenetic variation (appendix 3 of Ph. D. Thesis). Comparative studies of inoceramids from the Navarro-Cantabrian Basin and the North-Castilian Platform and type species housed in different museums around the world have allowed me to modify the species concept of some of them. Twelve inoceramid assemblages have been identified ranging from lowermost Turonian to uppermost Santonian. These assemblages have been correlated with those from northern Germany areas established by Tröger (1989). Moreover, the northern Spain inoceramid zonation scheme proposed by Wiedmann and Kauffman (1978) has been revised and discussed, reporting several problems arising. By means of the inoceramid assemblage’s ages, the age of the lithological formations of this area, previously established by Amiot (1982) and Floquet et al. (1982), have been modified. The study of the palaeobiogeographic distribution of northern Spain inoceramid species and subspecies, has studied and main differences with other regions have been reported.

Aquesta tesi té com a objectiu fonamental la caracterització taxonòmica, biostratigràfica i paleoecològica de les associacions de caròfits de les fàcies lacustres i transicionals del Garumnià basal (Cretaci superior) de les Conques de Vallcebre, Coll de Nargó, Tremp i Àger. L’altre objectiu d’aquesta tesi és la caracterització tafonòmica i paleoecològica de les restes fòssils de plantes vasculars productores dels lignits garumnians. La flora de caròfits del Garumnià basal està constituïda per girogonits de Feistiella malladae, Peckichara cancellata, P. sertulata, Microchara cristata, M. parazensis, Platychara caudata, P. turbinata i Dughiella obtusa, i utricles de Clavator brachycerus. Pel que fa als òrgans vegetatius les calcàries garumnianes son molt riques en tal•lus de grans dimensions de Charaxis sp. associats a Peckichara sp., i de tal•lus més gràcils de Clavatoraxis microcharophorus Villalba-Breva et Martín-Closas 2011, portadors de Microchara sp. També és freqüent la presència de Munieria grambastii associada a vegades a Clavator brachycerus. Des del punt de vista biostratigràfic, les associacions de caròfits de les conques d’Àger i Vallcebre pertanyen a la biozona de caròfits Peckichara cancellata (Campanià superior - Maastrichtià inferior basal), mentre que les associacions de caròfits de les conques de Coll de Nargó i Tremp pertanyen a la biozona Septorella ultima (Maastrichtià inferior). En base a l’estudi estratigràfic i sedimentològic i l’anàlisi de microfàcies s’ha determinat que la sedimentació a la Conca d’Àger està formada majoritàriament per calcàries lacustres organitzades en centenars de seqüències de somització, que van des de fàcies lacustres profundes, passant per ambients marginals, ben il•luminats dominats per herbeis de caràcies, fins a fàcies de vora de llac dominades per herbeis de clavatoràcies. A les conques de Vallcebre, Coll de Nargó i Tremp, la sedimentació del Garumnià basal està organitzada en diversos cicles, els quals comencen amb dipòsits salabrosos formats per margues amb mol•luscs eurihalins a la base, seguits per lignits i calcàries d’ambients salabrosos dominades per porocaràcies, i calcàries d’aigua dolça amb caràcies i clavatoràcies. Les diferències en el registre sedimentari i la flora de caròfits mostren que les conques sud pirinenques presentaven una polaritat de fàcies sud-nord durant l’inici de la sedimentació continental del Cretaci superior, i que aquesta continentalització va començar al sud i desprès va continuar al nord, d’est a oest. L’estudi de la macroflora del Garumnià basal de les conques de Vallcebre, Coll de Nargó i Tremp indica que la comunitat vegetal dels aiguamolls del Maastrichtià inferior estava dominada per la conífera queirolepidiàcia Frenelopsis, que va ser la planta productora de la matèria orgànica precursora del lignit. Associada a aquestes coníferes hi havia la palmera Sabalites longirhachis, i en alguns casos altres angiospermes d’aiguamoll, representades per les seves llavors, especialment Bergacarpon viladricii Marmi, Gomez, Villalba-Breva et Martín-Closas 2012. Altres plantes vasculars significatives encara que menys abundants eren les falgueres, cicadals i pandanals. / This thesis aims to characterize the taxonomy, biostratigraphy and palaeoecology of charophyte assemblages of lacustrine and transitional facies from the basal Garumnian (Late Cretaceous) of the Vallcebre, Coll de Nargó, Tremp and Àger basins. The other objective of this study is the taphonomic and palaeoecological characterization of the precursory vascular plants of the Garumnian lignite. The charophyte flora of the basal Garumnian consists of gyrogonites of Feistiella malladae, Peckichara cancellata, P. sertulata, Microchara cristata, M. parazensis, Platychara caudata, P. turbinata and Dughiella obtusa, and utricles of Clavator brachycerus. Regarding the vegetative organs, Garumnian limestones are rich in large thalli of Charaxis sp. associated to Peckichara sp., and smaller thalli of Clavatoraxis microcharophorus Villalba-Breva et Martín-Closas 2011, with attached Microchara sp. Also Munieria grambastii thalli are abundant, associated sometimes with Clavator brachycerus. From a biostratigraphic point of view, charophyte assemblages of Vallcebre and Àger basins belong to the Peckichara cancellata biozone (Late Campanian – Earliest Maastrichtian), while charophyte assemblages of Coll de Nargó and Tremp basins belong to the Septorella ultima biozone (Early Maastrichtian). Based on the sedimentological and stratigraphic studies and microfacies analyses, the sedimentation in the Àger Basin is organised into hundreds of small order sedimentary cycles corresponding to lacustrine infilling sequences, ranging from deep lacustrine facies, through marginal environments dominated by characean meadows, to lakeshore facies dominated by clavatorecean meadows. In the Vallcebre, Coll de Nargó and Tremp basins, the deposits of the basal Garumnian are organized into small number of cycles that show a transition from brackish deposits formed by marls with euryhaline molluscs, lignites and limestones with porocharaceans, to lacustrine limestones with characeans and clavatoraceans. The differences in the sedimentary record and in the charophyte flora show that the Southern Pyrenean Basin displayed a south to north shift of facies during the onset of the Upper Cretaceous continental sedimentation and that this continentalisation began in the south and then continued to north, from east to west. The study of megafossil plant remains from the basal Garumnian of the Vallcebre, Coll de Nargó and Tremp basins indicates that the cheirolepidiacean conifer Frenelopsis was the main component of the wetlands vegetation associated with Sabalites longirhachis palms, and in some cases with other angiosperms, such as the plant bearing Bergacarpon viladricii Marmi, Gomez, Villalba-Breva et Martín-Closas 2012, probably a commelinid.