Le littoral Fluminense, situé en zone tropicale humide (23°S-43°W, Rio de Janeiro, Brésil), présente un gradient d'aridité, généré par l'occurrence d'un upwelling côtier, principalement contrôlé par le régime des vents. Les lagunes du littoral, dont les caractéristiques physico-chimiques sont en relation avec ce gradient d'aridité, enregistrent des variations hydro-climatiques en relation avec l'occurrence de cet upwelling. Ce travail porte sur des enregistrements lagunaires prélevés dans deux lagunes (Brejo do Espinho et Padre) et sur un enregistrement marin prélevé dans la zone de l'upwelling. Les variations hydroclimatiques des lagunes ont été reconstituées à partir de l'étude des diatomées complétée par l'estimation de la salinité quantifiée par une fonction de transfert diatomées/salinité. La fonction de transfert a été établie à partir d'une calibration sur les milieux lagunaires actuels en fonction du gradient de salinité. La variabilité de l'intensité de l'upwelling a été reconstituée à partir de la productivité primaire de la zone d'upwelling basée sur l'étude des coccolithophoridés. La comparaison entre la variabilité hydro-climatique reconstituée dans les lagunes et l'occurrence de l'upwelling, en tenant compte de la remontée du niveau marin au cours de l'Holocène, permet de définir les changements d'intensité de l'upwelling et du régime des vents qui se sont exercés sur le littoral Fluminense. Ces changements peuvent être expliqués par l'impact des événements El Niño, par la position des fronts polaires et la migration de la zone de convergence intertropicale.

Les vasières intertidales sont le siège d'une forte production primaire sous la forme d'un biofilmmicrophytobenthique qui se développe en surface à marée basse. Ce biofilm se compose principalement de diatomées et de bactéries hétérotrophes. Ces deux composantes sécrètent des substances polymériques extracellulaires (EPS) qui jouent différents rôles dans le biofilm. Le travail présenté s'est basé sur différentes échelles d'observation (in situ à 2 saisons, mésocosme en laboratoire, et échelle fine du biofilm en microscopie confocale) et a permis de mettre en évidence les interactions des diatomées et des bactéries à différents moments de la marée et du nycthémère. L'utilisation d'une nouvelle méthode d'extraction des EPS a permis d'éclaircir leur rôle en évitant les contaminations par les substances internes provoquées par les méthodes classiques. Les EPS colloïdales particulièrement riches en glucose s'associent au déplacement des diatomées, notamment lors d'un stress (sursalure, carence en nutriments) et sont préférentiellement consommées par les bactéries, après leur dégradation par les enzymes ou leur hydrolyse dans l'eau interstitielle. Les EPS liées au frustule, et plus particulièrement les sucres, inhiberaient le développement bactérien à proximité de la cellule algale. Elles sont surtout sécrétées lors de la mise en place du biofilm et pour protéger la cellule quand les conditions sont osmotiquement défavorables et leur richesse en protéine leur confère un potentiel intéressant pour les bactéries qui peuvent les utiliser comme substrat azoté en cas de carence. D'autres substances ont été plutôt sécrétées parles bactéries telles que les N-acétylglucosamines et les protéines colloïdales de bas poids moléculaire,certainement des enzymes bactériennes, ainsi que le glucose qui semble être associé au EPS colloïdaux des diatomées mais aussi aux EPS bactériens selon l'analyse en microscopie confocale en utilisant des lectines comme marqueurs d'EPS.

Le silicium (Si) sous forme dissoute (DSi) est indispensable à la croissance des diatomées, (microalgues) qui sont un élément clé des réseaux trophiques aquatiques terrestres et océaniques et qui jouent un rôle majeur dans le cycle global du carbone.<p>La construction d’un modèle global du cycle de Si le long du continuum aquatique continent-océan a permis de mettre en évidence l’importance de la zone de transition fleuve-mer pour le transfert du silicium continental vers les océans. Ce transfert est influencé par les diatomées planctoniques qui fixent le DSi et, en sédimentant, retiennent une partie du silicium continental dans les sédiments des estuaires.<p>Les modifications des flux de Si continentaux par les diatomées planctoniques dans les estuaires ont été clarifiées par :<p>1) des expériences sur l’écophysiologie d’une diatomée d’eau douce euryhaline (Cyclotella meneghiniana) particulièrement peu affectée par l’augmentation de salinité subi par le plancton lors de son transport des fleuves à la mer,<p>2) l’étude de la dissolution de la silice biogénique (bSiO2) qui constitue la coque externe des diatomées, et notamment l’effet de la salinité et des bactéries sur ce processus de recyclage du DSi,<p>3) la reconstitution du mélange des eaux et des diatomées dans un estuaire par l’expérimentation (3 espèces de diatomées dans un gradient salin artificiel) et par la construction et l’utilisation d’un modèle de Si dans la zone de mélange estuarienne.<p>Les résultats soulignent notamment l’importance des variations de salinité, de la turbidité de l’eau, de la nature des diatomées de rivière (sténohalines versus euryhalines) et de la viabilité des cellules sur les transformations et la rétention du silicium dans la zone de transition fleuve-mer. / Doctorat en Sciences / info:eu-repo/semantics/nonPublished

Les diatomées constituent le principal groupe du phytoplancton dans les océans, contribuant à près de 20% de la production primaire globale. Dans leur environnement très variable, les diatomées sont particulièrement efficaces dans leur capacité à ajuster leur activité photosynthétique en dissipant sous forme de chaleur l’énergie lumineuse absorbée en excès, par un processus appelé le « Non-Photochemical Quenching of chlorophyll fluorescence », (NPQ). Chez la diatomée modèle, Phaeodactylum tricornutum, il a été montré que LHCX1, une protéine proche des antennes photosynthétiques, est impliquée dans le NPQ. Par des approches intrégrées de génétique, biologie moléculaire, biochimie, imagerie des cinétiques de fluorescence et spectroscopie ultrarapide, j’ai étudié le rôle de la famille des LHCX chez P. tricornutum. J’ai tout d’abord pu corréler une expression différentielle des 4 gènes LHCX de P. tricornutum avec différentes dynamiques de NPQ et activités photosynthétiques, dans différentes conditions de lumiére et nutriments. En localisant les LHCX dans les differents complexes photosynthétiques et les différents sites de dissipation d’énergie, j’ai pu proposer un modèle de régulation dynamique du NPQ impliquant à court terme principalement LHCX1 au niveau des centres réactionnels, et une autre isoforme, possiblement LHCX3, au niveau des antennes lors d’un stress lumineux prolongé. Enfin, par le criblage d’une série de mutants potentiellement dérégulés dans leur contenu en LHCXs, j’ai pu identifier des lignées avec un NPQ altéré qui pourront constituer des nouveaux outils de recherche. Dans l’ensemble ce travail de thèse a permis de mettre en évidence la diversification fonctionnelle et l’importance de la famille des LHCX dans la fine modulation des capacités de collecte de lumière et de photoprotection, expliquant sans doute en partie le succès des diatomées dans leur environnement très fluctuant. / Diatoms dominate phytoplanktonic communities in contemporary oceans, contributing to 20% of global primary productivity. In their extremely variable environment, diatoms are especially efficient in adjusting their photosynthetic activity by dissipating as heat the light energy absorbed in excess, through a process called “Non-Photochemical Quenching of chlorophyll fluorescence”, (NPQ). In the model diatom Phaeodactylum tricornutum, it has been shown that LHCX1, a photosynthetic antenna-related gene, is involved in the NPQ process. Through integrated approaches of genetics, molecular biology, biochemistry, study of the kinetics of chlorophyll fluorescence yields and ultrafast spectroscopy, I studied the role of the LHCX family in the photoprotection activity of P. tricornutum. I first correlated a differential regulation of the 4 P. tricornutum LHCX genes with different dynamics of NPQ and photosynthetic activity, in different light and nutrient conditions. By localizing the LHCXs in fractioned photosynthetic complexes and the different sites of energy dissipation, I was able to propose a model of dynamic regulation of NPQ capacity involving mainly the LHCX1 in the reaction centers, during short-term high light responses. During prolonged high light stress, the quenching occurs mainly in the antennas, potentially mediated by the LHCX3 isoform. Finally, using photosynthetic parameters, I screened a series of transgenic lines putatively deregulated in their LHCX amount, and I identified lines with altered NPQ, which could represent novel investigation tools. Altogether, this work highlighted the functional diversification and the importance of the LHCX protein family in the fine-tuning of light harvesting and photoprotection capacity, possibly contributing to explain diatoms success in their highly fluctuating environment.

Focalisé sur le groupe phytoplanctonique des diatomées, ce travail de thèse a permis d'étudier l'impact du réchauffement climatique et de l'acidification des océans afin d'appréhender la réponse de ce taxon au changement climatique actuel. L'augmentation de la pCO2 atmosphérique depuis la première révolution industrielle est à l'origine de l'augmentation de la concentration en carbone inorganique dissous (DIC) dans l'océan de surface, et donc d'une acidification des océans à laquelle s'ajoute un réchauffement de l'océan de surface conduisant finalement à l'extension des zones oligotrophes très stratifiées et pauvres en sels nutritifs. Différentes approches in situ et au laboratoire ont donc été utilisées lors de ce travail de thèse afin de mieux comprendre la place des diatomées dans une province oligotrophe et d'apprécier ensuite leur réponse à un réchauffement et une acidification dans un «chémostat oligotrophe», limité en phosphate. / Specifically orientated on the diatoms' phytoplanktonic group, this work tryed to understand the impact of warming and ocean acidification on diatoms and aimed at understand the taxon's response to the ongoing climate change. Amospheric pCO2 increase since the first industrial revolution lead to the augmentation of dissoveld inorganic carbon (DIC) concentration in the surface ocean, and thus to the ocean acidification, accompanied by an ocean surface warming leading finally to the extension of oligotrophic areas well stratified and nutrient depleted. Different in situ and lab techniques were used in order to better understand the diatom role in oligotrophic system and their response to warming and acidification in an oligotrophic chemostat, limited by phosphate.

Situé en France dans l’Aveyron, le bassin minier de Viviez a été soumis pendant plus d’un siècle à des rejets métalliques (principalement Cd et Zn) et est à l’origine de la contamination de l’estuaire de la Gironde, mise en évidence dans les années 1970. C’est dans ce contexte de pollution avérée que d’importants travaux de remédiation des sols ont été entrepris dès 2007. Les principaux objectifs de cette thèse résidaient en la caractérisation des premiers impacts de la remédiation sur l’amélioration de l’état chimique et écologique de l’hydrosystème via l’étude des biofilms périphytiques et des bivalves filtreurs Corbicula fluminea. En prévision des effets à plus long terme de la remédiation, il s’agissait en second lieu d’évaluer les capacités de décontamination des deux modèles biologiques et de s’intéresser à la restructuration des communautés diatomiques en réponse à une levée du stress métallique par transplantations in situ ou en laboratoire. Le suivi des bioaccumulations métalliques in situ réalisé entre 2008 et 2010 a révélé la rémanence d’un très fort gradient de contamination, à l’origine d’importants clivages communautaires dans les biofilms diatomiques. De plus, une augmentation de la pression métallique a été mesurée in situ en aval du site industriel en 2010 certainement en relation avec les travaux d’excavation. Des études de décontamination ont été menées en laboratoire après l’exposition des organismes in situ au cours de deux saisons. Chez Corbicula fluminea le Zn a été très rapidement dépuré, tandis que 15 mois n’ont pas suffi à obtenir la décontamination totale du Cd, estimée complète par modélisation après 740 à 1360 jours en fonction des saisons d’exposition. Bien que le potentiel de récupération des biofilms soit apparu rapidement en conditions naturelles après transplantation, les études de laboratoire menées sur plusieurs semaines en canaux n’ont pas abouti à une décontamination complète du Cd après 100 jours, qui a été estimée totale après 150 à 450 jours en fonction des saisons d’exposition. Malgré des prémices de restructuration, aucun retour vers des communautés de type témoin n’a pu être mis en évidence. Ces études ont souligné l’importance des phénomènes de migration d’espèces dans le potentiel de récupération des biofilms. Enfin, une étude portant sur les tératologies de diatomées a révélé leur maintien prolongé dans la population malgré l’arrêt de la contamination. L’ensemble de ces études a mis en évidence la complémentarité de l’utilisation des deux modèles biologiques, capables d’intégrer et de réguler différemment les contaminants, pour évaluer leur potentiel de récupération dans un contexte de gestion corrective de l’hydrosystème. / Located in France, in Aveyron, the mining basin of Viviez was submitted for over a century to metal discharges (mainly Cd and Zn) and was proven in the 1970s to be the source of the contamination of the Gironde estuary. In this context, significant soil remediation works were initiated in 2007. The main objectives of this thesis focused on the characterization of the first impacts of remediation on the chemical and ecological improvement status of the hydrosystem via the study of periphytic biofilms and filter-feeding bivalves Corbicula fluminea. In anticipation of the long-term effects of the remediation, a second part was devoted to evaluate the decontamination capabilities of the two biological models and to focus on the restructuring capacities of diatomcommunities in response to metal stress by translocations in situ or to laboratory. Monitoring of metal bioaccumulation carried out in situ between 2008 and 2010 revealed the persistence of a strong gradient of contamination, causing major shifts in the diatom communities of biofilms. In addition, an increase in metal contamination pressure was measured down streams the industrial site in 2010, certainly in relation with the excavation works. Decontamination studies were conducted in the laboratory after in situ exposure of organisms during two seasons. Corbicula fluminea showed fast depuration of Zn, while 15 months were not long enough to get the total decontamination of Cd, estimated complete after 740 to 1360 days according to the exposure season. Although the potential for metal decontamination of biofilms appeared to be rapid under natural conditions after transplantation, laboratory studies conducted over several weeks in artificial streams did not result in complete decontamination of Cd after 100 days, and was estimated complete after 150 to 450 days according to the exposure season. Despite the beginnings of restructuration, no return to communities similar to controls could be observed. These studies have emphasized the importance of the phenomena of species migration in the recoverypotential of biofilms. Finally, a study focussing on diatom teratologies revealed their long persistence in the population despite the stop of the contamination. All these studies demonstrated the complementary usefulness of both biological models, which differently integrate and regulate contaminants, to assess their recovery potential in a remediation context of the hydrosystem.

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Les observations dérivées d’images satellites suggèrent que la réduction récente de l’étendue de la glace de mer a entraîné une augmentation de la production primaire en Arctique. Cependant, peu d’observations in situ sont disponibles pour confirmer ces estimations, en particulier au début de la saison de production. Les cellules de microalgues collectées dans des pièges à particules déployés sur trois sites de la mer de Beaufort au cours de trois à cinq cycles annuels de 2011 à 2017 ont été énumérées et identifiées afin d'étudier les changements dans le timing, l'abondance et la composition de l’export de microalgues en relation avec les variations dans le couvert de neige et de glace de mer. Les diatomées ont dominé les flux de microalgues avec différents assemblages au printemps-été (avril à août; Fragilariopsis spp. et Thalassiosira spp.) et à l'automne (septembre-novembre; Cylindrotheca closterium). La fonte des neiges ou la débâcle des glaces s'est produite dès la fin avril (2016) et jusqu'à la mi-août (2013). Les flux printemps-été des diatomées variaient de 0,05 à 500 mg C m⁻² (< 10⁵ à 1,25 x 10¹⁰ cellules m⁻²) et étaient négativement corrélés à la date de la fonte des neiges (r² = 0,35, n = 12) et à la débâcle des glaces (r² = 0,32, n = 12). L’exportation de l’algue de glace Nitzschia frigida reflète la libération des algues de glace au début de la fonte des neiges. Les flux maximaux de diatomées ont été systématiquement observés peu de temps après la débâcle des glaces. La contribution en pourcentage du flux de carbone associé aux microalgues (MC) au flux de carbone organique particulaire (POC) augmente avec l'ampleur du flux de diatomées. L'ampleur du flux de diatomées automnal relativement faible n'était pas corrélée de manière significative à la date de formation du couvert de glace (r² = 0,24, n = 10). Nos résultats sont généralement cohérents avec les observations satellitaires suggérant une augmentation de la biomasse de microalgues et le développement d’une prolifération de diatomées à l’automne en réponse à une saison libre plus longue dans les mers arctiques. Les variations à l’échelle régionale dans le régime de neige et de glace de mer ont une incidence directe sur le moment et l’ampleur de la production de microalgues et sur sa contribution à l’export de POC dans la mer de Beaufort. Avec le réchauffement climatique, la réduction continue du couvert de neige et de glace dans les mers arctiques entraînera une augmentation des flux de carbone vers le benthos et, potentiellement, une séquestration du carbone en profondeur. / Microalgal cells collected in sediment traps deployed at three sites in the Beaufort Sea during three to five annual cycles from 2011 to 2017 were enumerated and identified to investigate changes in the timing, abundance and composition of microalgal export in relation to variations in snow and sea ice cover. Diatoms dominated the microalgal fluxes with different assemblages in spring-summer (April to August; Fragilariopsis spp. and Thalassiosira spp.) and autumn (September-November; Cylindrotheca closterium). Snowmelt or ice breakup occurred as early as late April (2016) and as late as mid-August (2013). The magnitude of the spring-summer diatom flux varied from ~0.05 to 500 mg C m⁻² (< 10⁵ to 1.25 x 10¹⁰ cells m⁻²) and was negatively correlated to snowmelt date (r² = 0.35, n = 12) and sea-ice breakup date (r² = 0.32, n = 12). The export of the ice-obligated algae Nitzschia frigida reflected the release of sea ice algae at the onset of snowmelt. Peak diatom fluxes were consistently observed shortly after seaice break-up. The percent contribution of microalgal carbon to the particulate organic carbon (POC) flux increased with the magnitude of the diatom flux. The magnitude of the relatively small autumnal diatom flux was not significantly correlated to freeze-up date (r² = 0.24, n = 10). Our results are generally consistent with satellite observations suggesting an increase in microalgal biomass and the development of an autumn diatom bloom in response to a longer ice-free season in Arctic seas. Variations at the regional scale in the snow and sea-ice regimes directly impact the timing and magnitude of microalgal production and its contribution to POC export in the Beaufort Sea. With global warming, the ongoing reduction of the sea-ice cover in Arctic seas will result in increased carbon fluxes to the benthos and, potentially, carbon sequestration at depth.

Ce travail de thèse a permis de reconstituer la dynamique à long terme de deux écosystèmes lacustres alpins dans les Alpes du sud grâce à l’étude (1) de la variabilité tardi-holocène des paramètres physico-chimiques de l’eau, des niveaux lacustres et des dynamiques de communautés aquatiques, et (2) des types de réponse de ces environnements à des perturbations externes en lien avec les changements du bassin versant et du climat. Les deux séquences sédimentaires prélevées par carottage au lac d’Allos et au lac Petit (Massif du Mercantour, 2200 m) ont permis de reconstituer en détail l’évolution des écosystèmes lacustres depuis les derniers 13,500 cal. BP grâce à trois grands volets : (1) l’étude de fossiles d’espèces aquatiques indicatrices des conditions de vie dans le milieu lacustre (les diatomées et les ostracodes) ; (2) l’analyse des isotopes de l’oxygène contenus dans ces mêmes fossiles afin de reconstituer un signal paléohydrologique ; (3) une comparaison multi-proxy permettant de mettre en lien les changements de l’écosystème lacustre avec les dynamiques du bassin versant. Les résultats obtenus et leur confrontation à un cadre multidisciplinaire très documenté ont permis d’évaluer l’importance première des processus érosifs et des modifications du couvert végétal sur la dynamique lacustre, au travers de changements majeurs dans les communautés aquatiques et les niveaux trophiques. Enfin, les données isotopiques mesurées sur les fossiles de diatomées et d’ostracodes ont mis en évidence des variations paléohydrologiques inédites pour la région : cette approche, novatrice ouvre la perspective d’une reconstitution paléoclimatique de référence pour les Alpes du sud. / The thesis is devoted to the reconstruction of long-term changes in two lacustrine ecosystems in the Southern Alps. This study aims at assessing (1) the lateglacial-holocene variability of water physico-chemistry, lake levels and aquatic species dynamics; and (2) the environmental responses of the lacustrine ecosystem to external forcing (watershed and climate changes), with the study of Lake Allos and the Lake Petit (Mercantour National Park, 2200 m a.s.l). The two sedimentary cored profiles provided a detailed record of the past lacustrine dynamics since 13.500 cal. BP. An integrative approach was carried out including (1) the study of fossils of aquatic bioindicators species (diatoms and ostracods) informing about changes in lacustrine living conditions ; (2) the analysis of oxygen isotopes recorded by these aquatic fossils tracing a palaeohydrological signal ; (3) a multiproxy comparison linking the aquatic environment with changes in watershed dynamics. These results integrated into a rich multidisciplinary framework evidenced the major role of erosion processes and changes in vegetation cover as factors triggering lake responses to disturbance, with concomitant changes in aquatic communities and trophic levels at several timescales. The different geological settings and lake morphologies have also played a significant role, modulating changes in benthic and planktonic aquatic communities over long time periods. Finally, oxygen isotopes records allow to trace for the first time palaeohydrological changes in the region: this innovative approach represents an original outcome for reconstructing a reference past climate for the Southern Alps.

Les objectifs de ce travail étaient d’approfondir les connaissances sur les capacités d’adaptation des diatomées à différentes concentrations de CO2 et plus précisément sur l’implication des CCM dans l’assimilation du carbone minéral dissous. Des études sur la physiologie, les enzymes de différentes voies métaboliques et des analyses de transcriptomique et de protéomique ont été réalisées. Nous avons observé que les espèces de diatomées étudiées étaient capables de réguler leurs systèmes de concentration du carbone minéral suivant les conditions environnementales. Certaines semblent utiliser préférentiellement le CO2 ou le bicarbonate tandis que d’autres espèces utilisent les deux. L’activité des anhydrases carbonique est fortement induite en faible concentration de CO2. Nos travaux montrent cependant, que l’activité de cette enzyme est variable d’une espèce à l’autre. Nous avons aussi observé que dans la majorité des diatomées que nous avons étudiées, la photosynthèse de type C3 et non de type C4 est présente, apportant ainsi un éclairage à une véritable controverse sur le métabolisme du carbone chez les diatomées. Nos travaux soulignent de plus, une grande diversité de stratégies de CCM chez les diatomées. Chez T. pseudonana, une nouvelle protéine, LCIP63, a été observée en conditions de faible concentration de CO2. Son rôle physiologique est actuellement inconnu ouvrant de nouvelles perspectives de recherche. / The objectives of this work were to improve the knowledge on ability of diatoms to scope with different CO2 concentrations and to study their carbon concentrating mechanisms (CCM). Studies of their physiology, their metabolic enzymes, and analyses at transcriptomic and proteomic levels were performed. In all studied diatoms, the CCMs can be regulated according to CO2 availability in the environment. Some diatoms seem to use preferentially CO2, others, bicarbonate and some can use both. The carbonic anhydrase (CA) activity is strongly induced when cells were grown at low vs high CO2. However, our work shows that CA activity is highly variable among the different diatoms. Most of the studied diatoms perform a C3 photosynthesis and not C4 photosynthesis. In diatoms, there is a huge diversity in the CCM strategy. A new protein, LCIP63, was observed when T. pseudonana was grown under low CO2. The physiological role of this protein is yet unknown and this finding opens new research perspectives.