Understanding the factors influencing species ranges and dispersal are becoming increasingly important as climate change alters species distributions worldwide. If species are to persist, life-history strategies must rapidly evolve to accommodate shifting environments. This dissertation assesses the factors modulating dispersal in corals. First, I examined if there were any systematic differences in settlement between Indo-Pacific and Caribbean coral larvae that might explain Caribbean recruitment failures. No differences were observed, however I detected significant divergences in settlement cue preferences among coral species across both the Caribbean (Diploria strigosa, and Montastraea franksi) and the Indo-Pacific (Acropora tenuis, A. millepora, and Favia lizardensis), even for coral larvae from the same reef. Secondly, I established the extent of coral dispersal between remote reefs. I evaluated the genetic diversity and divergence across Micronesia for two coral species and investigated if these islands served as a connectivity corridor between the Indo-West-Pacific (Coral Triangle) and the Central Pacific. I found isolation-by-distance patterns whose strength depended on species, suggesting these corals are not panmictic across their ranges and that island stepping-stones facilitate gene flow to remote Pacific reefs. Next, I investigated genetic structure of symbionts in these same corals, to see if horizontally transmitted symbionts are less dispersive than their coral hosts. Symbiont genetic divergence between islands was an order of magnitude larger than host divergence and both host species and environment modulated symbiont composition. These results suggest that symbiont populations are host-specific and associating with local symbionts might be a mechanism for broadly dispersing corals to adapt locally. Lastly, I estimated heritable variation in dispersal-related traits in coral larvae. I observed strong heritable variation in gene expression, as well as parental effects on two phenotypic traits, settlement and fluorescence. I observed that patterns of differential expression in three-day-old larvae predicted variation in settlement and fluorescence two days later. Correlations between proteoglycan expression and settlement suggest that the larval extracellular matrix plays a role in settlement. Down-regulation of ribosomal proteins and differential expression of oxidative stress genes correlated with increasing fluorescence, possibly indicating reduced growth and increased stress. Overall, this dissertation contributes to our knowledge of factors affecting coral dispersal and the potential for evolution of dispersal-related traits. / text

Nearshore populations have been depleted and some have not yet recovered. Therefore, theoretical studies focus on improving fisheries management and designing marine protected areas (MPAs). Depleted populations may be undergoing an Allee effect, i.e. a decrease in fitness at low densities. Here, I constructed a marine metapopulation model that included pre- and post-dispersal Allee effects using a network theory approach. Networks represent metapopulations as groups of nodes connected by dispersal paths. With this model I answered four questions: What is the role of Allee effects on habitat occupancy? Are MPAs effective in recovering exploited populations? What is the importance of larval dispersal patterns in preventing local extinctions due to exploitation and Allee effects? Can exploitation fragment nearshore metapopulations? When weak Allee effects are included, habitat occupancy drops as larval retention decreases because more larvae are lost to unsuitable habitat. With strong Allee effects habitat occupancy also drops at high larval retention because more larvae are needed to overcome the Allee effect. Post-dispersal Allee effects seem more detrimental for nearshore metapopulations. MPA effectiveness seems also lower in a post-dispersal Allee effect scenario. In overexploited systems, local populations that go extinct are also less likely to recover even after protecting the whole coastline. In exploited nearshore metapopulations with Allee effects, local occupancy or the recovery of local populations depends not only on larval inflow from neighbor populations, but also on larval inflow for these neighbors. Nearshore metapopulations with intense fishing mortality and Allee effects may also suffer a decrease in dispersal strength and fragmentation. Population fragmentation occurs when large populations are split into smaller groups. A tool for detecting partitioning in a network is modularity. The modularity analysis performed for red abalone in the Southern California Bight showed that exploitation increases partitioning through time before the entire metapopulation collapses. These findings call for research effort in estimating the strength of potential Allee effects to prevent stock collapse and assess MPA effectiveness, evaluating the predictability of local occupancy by centrality metrics to help identify important sites for conservation, and using modularity analysis to quantify the health of exploited metapopulations to prevent their collapse. / text

Die Beziehung zwischen Genen und Verhalten ist in der Evolutionsbiologie von besonderem Interesse. Bestimmte Verhaltensweisen können die genetische Struktur natürlicher Populationen gestalten, dadurch deren genetische Diversität verändern und so ihr evolutives Schicksal beeinflussen. Abwanderung aus der Geburtsgruppe ist eine dieser Verhaltensweisen. Sie beeinflusst Genfluss, dessen Ausmaß die genetische Struktur von Populationen bestimmt. Paviane (Gattung Papio) sind ein besonders interessantes Forschungssystem um die Beziehung zwischen Verhalten und populationsgenetischer Struktur zu untersuchen. Die Evolution der Paviane wurde sowohl von historischem als auch gegenwärtigem Genfluss geprägt. Innerhalb dieser Gattung treten sowohl die überwiegende Abwanderung von Männchen als auch die überwiegende Abwanderung von Weibchen auf. Zudem wurde ihre gegenwärtige Verbreitung maßgeblich von Populationsausbreitung und –rückzug beeinflusst und es tritt häufig Genfluss zwischen verschiedenen Arten auf. In meiner Doktorarbeit untersuchte ich, wie verschiedene Abwanderungsmuster den Genfluss bei Pavianen beeinflussen. Damit hoffe ich zu einem besseren Ver-ständnis der Wechselbeziehung zwischen Verhaltensökologie und Genetik in natürlichen Populationen beizutragen. Ich fokussierte mich darauf, wie Unterschiede in den Sozialsystemen unterschiedlicher Pavianarten deren genetische Struktur beeinflussen. Die beobachteten Muster nutzte ich, um auf das geschlechtsspezifische Abwanderungsmuster bei Guineapavianen zu schließen, eine der am wenigsten untersuchten Pavianarten. Zudem untersuchte ich, wie sowohl historischer als auch gegenwärtiger Genfluss die genetische Struktur der Guineapaviane formten und ob es möglich ist von der Populationsausbreitung der Paviane Rückschlüsse auf die menschliche Evolutionsgeschichte zu ziehen. Um diese Fragen zu beantworten nutzte ich einen populationsgenetischen Ansatz, basierend auf im gesamten Verbreitungsgebiet gesammelten Kotproben, deren exakter geographischer Ursprung bekannt war. Ich analysierte sowohl autosomale Mikrosatelliten als auch Sequenzen der mitochondrialen Hypervariablen Region I. Meine Ergebnisse zeigen, dass die genetische Struktur der Guineapaviane am besten durch die überwiegende Abwanderung von Weibchen erklärt werden kann, sowohl in einem lokalen als auch im globalen Kontext. Weiblicher Genfluss führt zu einer hohen Diversität innerhalb von Populationen sowie einem Fehlen von genetisch-geographischer Struktur in mitochondrialer DNA. Nukleäre DNA hingegen zeigt eine starke globale geographische Struktur und Männchen sind im Vergleich zu Weibchen durch eine stärkere lokale Struktur gekennzeichnet. Dies entspricht den Vorhersagen für ein System, in welchem hauptsächlich Weibchen abwandern und Männchen in ihrer Geburtsgruppe verbleiben. Insgesamt scheint lokal begrenzte Abwanderung den wirksamen Genfluss auf eine Distanz unter 200 km zu beschränken, was zu einem starken Isolation-durch-Distanz Effekt und genetisch differenzierten Populationen führt. Anzeichen für Populationsausbreitung, die graduelle Struktur genetischer Variation, und mögliche Hinweise auf das “Allele-surfing” Phänomen, deuten auf eine historische westwärts gerichtete Ausbreitung von Guineapavianen hin. Introgressive Hybridisierung mit benachbarten Anubispavianen könnte genetische Muster im Bereich der Kontaktzone erklären, muss aber im Detail noch untersucht werden. Zusätzlich konnte ich zeigen, dass Mantelpaviane vermutlich im gleichen Zeitraum des Späten Pleistozäns von Afrika nach Arabien wanderten, wie Hypothesen für den modernen Menschen vorschlagen. Meine Studie ist die erste umfassende Analyse der genetischen Populationsstruktur der Guineapaviane und liefert Belege für die überwiegende Abwanderung von Weibchen in dieser Art. Dies untersützt die Ansicht, dass das Sozialsystem der Guineapaviane einige vergleichbare Merkmale zum System der Mantelpaviane aufweist und deutet somit darauf hin, dass während der Evolution dieser beiden Arten besondere evolutionäre Drücke gewirkt haben, die sie von allen anderen Pavianarten abgrenzen. In Kombination mit dem starken Einfluss von Populationsausbreitungen auf ihre Verbreitung und genetische Diversität, bekräftigt meine Arbeit Paviane als interssanten analogen Modellorganismus, der helfen kann, die Prozesse die während der Evolution des Menschen maßgeblich waren, aufzuklären.

Palms are ecologically important and charismatic trees of the tropics. They are important to the livelihood of local communities and are key resources for the frugivore community in tropical forests. These frugivores are in turn hunted by humans for food. This ecological connection between human, palms, and frugivores provides a unique setting to study how cultural and ecological components within this multitrophic interaction influences palm populations. In chapter 1, I explored the traditional and ecological knowledge behind the cultivation of palm-weevil larvae for food. I found the Joti people, cultivated two species of weevil-larvae differently, which also determined whether palms were logged before or after reproductive maturity. The cultivation of each weevil-larvae species therefore had a differential impact on palm populations. In chapter 2, I investigated how frugivores mediate interactions between two dominant and co-occuring palms in the Peruvian Amazonia-- Attalea phalerata and Astrocaryum murumuru. I found frugivores codispersed seeds of the two palm species, which contributed to aggregated spatial patterns of their juveniles. Spatial patterns suggested associations between heterospecific palms experienced lower density-dependent mortality than associations between conspecifics and this likely contributes to the coexistence of the two palm species in their early life-history. These findings highlight the importance of dispersers to species coexistence and suggest over-hunting can lead to shifts away from species codominance. In chapter 3, I examined the contribution of dispersal, distance-and density-dependent to spatial ecology of Attalea phalerata. Using microsatellite-based parentage analysis, I found high levels of seed movement mediated by frugivore dispersers. Despite this, I found dispersal limitation remains strong enough to cause spatial aggregation between offspring and parents. As individuals grew towards maturity, distance and density dependent mortality contributed to increasingly disaggregated patterns between older offspring cohorts of parents, non-parent adults, and siblings. These results provide a foundation for assessing the impacts of hunting on the spatial ecology of palm populations. In chapter 4, we characterized 14 microsatellite loci for A. phalerata that were used in the parentage analysis of chapter 3. These loci amplified reliably and were sufficiently polymorphic and will be useful for future studies addressing population-level questions for this species. / text

Seed size is regarded as a functional trait with very important consequences for the fitness of plant species. Seedlings emerging from larger seeds are more competitive but are more costly to produce than seedlings from smaller seeds. Seed size is also a trait with transgenerational effects, affecting both the fitness of the parent as well as that of the offspring. Theory on the evolution of offspring size predicts an optimum balance between size and number, seen from the parent's perspective; while empirical studies often show selection for larger seeds, seen from the offspring's perspective. Seed size selection arising from post germination traits is, however, often not unidirectional, nor operating with the same strength in all life history stages of the plant. Seed size selection is also environmentally dependent. Even environmental influence might not operate with the same consistency and strength uniformly through the plant's life cycle. This dissertation is intended to study these questions concerning the dynamics of seed size selection in the wild. This work is to my knowledge, the first to document how seed size selection operates through the whole life cycle, with naturally germinated annual plants from the Sonoran Desert. In my first chapter I explored the offspring fitness consequences of seed size in a multiyear observational study using plant demography and relating vital rates (germination, survival, and fecundity) to the size of the seeds that originate individual plants and the environmental variables of precipitation and competition. I detected positive directional selection operating both through survival and fecundity. Water availability increased both survival and fecundity but also strengthened survival selection and had no effect on fecundity selection. Competition detrimental effects were only observed in fecundity but not in plant survival. In my second chapter I ask whether seed size-specific germination could influence seed size selection later in the life cycle. We found that because germination is differential in relation to seed size, the time of optimal conditions for germination in the field would determine the variance of seed size in the germinated fraction and thus influencing the strength of seed size selection operating through survival. In my third chapter I explored the dispersal consequences of phenotypic plasticity in seed provisioning. We found that mother plants that experienced more competition made smaller seeds and affected the seed dispersal process. Smaller seeds were better able to disperse farther away from their mothers and therefore increased their probability of escaping competition in the next growing season. These studies demonstrated that seed size selection varies through the life cycle and in intensity depending on interactions with the environment.

Dispersal influences the genetic and social composition of populations, yet it has been difficult to understand the mechanisms underlying dispersal and this limits our ability to understand how dispersal may be influencing population dynamics. Behavioral traits, such as aggression, have been implicated as drivers of both dispersal and population dynamics. However, the influence on both has never been addressed in a single system. Western bluebirds (Sialia mexicana) provide an excellent opportunity to address this question, as their dispersal propensity is dependent upon aggressive phenotype and we have detailed observations over a period of more than a decade. I show that natal dispersal is influenced by an interaction between father and son aggressive phenotypes, in addition to available resources on the natal territory. Furthermore, population density is influenced by resource availability and an interaction between population aggression and recruitment of offspring as breeders. Males that breed for multiple seasons once the population has reached saturation recruit a higher proportion of offspring into the population, as do males that are nonaggressive. Males that are nonaggressive are more likely to breed for multiple seasons, which suggests an added cost to aggressive behavior in this species. Both aggressive behavior and the availability of resources are mechanisms influencing dispersal of individuals that manifest at the population scale.

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Spatial segregation among life cycle stages has been observed in many stage-structured species, including species of the flour beetle Tribolium. Patterns have been observed both in homogeneous and heterogeneous environments. We investigate density dependent dispersal of life cycle stages as a mechanism responsible for this separation. By means of mathematical analysis and numerical simulations, we explore this hypothesis using stage-structured, integrodifference equation (IDE) models that incorporate density dependent dispersal kernels.In Chapter 2 we develop a bifurcation theory approach to the existence and stability of (non-extinction) equilibria for a general class of structured integrodifference equation models on finite spatial domains with density dependent kernels. We show that a continuum of such equilibria bifurcates from the extinction equilibrium when it loses stability as the net reproductive number n increases through 1. We give several examples to illustrate the theory.In Chapter 3 we investigate mechanisms that can lead to spatial patterns in two dimensional Juvenile-Adult IDE models. The bifurcation theory shows that such patterns do not arise for n near 1. For larger values of n we show, via numerical simulation, that density dependent dispersal can lead to the segregation of life cycle stages in the sense that each stage peaks in a different spatial location.Finally, in Chapter 4, we construct spatial models to describe the population dynamics of T. castaneum, T. confusum and T. brevicornis and use them to assess density dependent dispersal mechanisms that are able to explain spatial patterns that have been observed in these species.

Der tropische Regenwald im südwestlichen Amazonasgebiet ist durch den zunehmenden Bevölkerungsdruck, die wirtschaftliche Ausbeutung, die Abholzung und das Abbrennen großer Flächen für die Viehwirtschaft bedroht. Allgemein zeichnen sich tropische Regenwälder durch eine hohe Diversität von Baumarten und daraus folgenden niedrigen Populationsdichten und entsprechend hohen Distanzen zwischen den Artgenossen aus. Die räumliche Verteilung der Individuen hat grundlegende Konsequenzen auf die Bewegung der Bestäuber und den intraspezifischen Genfluss, was somit die sexuelle Fortpflanzung beeinflusst. Daher ist das Wissen über den Genfluss grundlegend für das Verständnis von Reproduktionserfolgen und dem Management tropischer Baumarten. In dieser Studie untersuchte ich unterschiedliche Aspekte der sexuellen Fortpflanzung von wildem und kultiviertem Kakao (Theobroma cacao) und zwei weiteren Theobroma-Arten in Bolivien. Folgende Hypothesen wurden angenommen: 1) Wilde und kultivierte Pflanzen von T. cacao in Bolivien sind genetisch unterschiedlich; 2) Die Verteilungsdistanz der Pollen wilder Kakaopflanzen ist größer als die der kultivierten Pflanzen; 3) Es existiert ein gewisser Genfluss zwischen den wilden und den kultivierten Pflanzen von T. cacao; 4) Die Ansammlung der Bestäuber unterscheidet sich zwischen den Populationen wilder und kultivierter Pflanzen von T. cacao, sowohl in Bezug auf die taxonomische Zusammensetzung als auch in der Abundanz der Blütenbesucher; 5) Die kleinräumige genetische Struktur der Theobroma-Arten ist aufgrund der Abhängigkeit von Tieren bezüglich Bestäubung und Samenverbreitung gemäßigt. Zu diesem Zweck wurden im Tiefland von Bolivien drei verbreitete Arten der Gattung Theobroma ausgewählt: T. cacao L. (wild und kultiviert), T. speciosum Willd. ex Spreng und T. subincanum Mart. Diese Arten sind stammblütige Bäume des Unterwuchses. Sie haben zahlreiche kleine Blüten und schwere Früchte mit essbaren Samen, welche von Fruchtfleisch umgeben sind. Um den Pollenfluss des Kakaos zu untersuchen, schätzte ich den Grad der Selbstbestäubung und die Distanz der Pollenverbreitung sowie den Genfluss zwischen wildem und kultiviertem Kakao. Ich untersuchte zudem, ob sich die wilden von den kultivierten Kakaobäumen genetisch unterscheiden. Um die Kakaobestäuber zu identifizieren, dokumentierte ich die Zusammensetzung der Blütenbesucher auf wildem und kultiviertem Kakao. Weiterhin ermittelte ich die genetische Diversität und die kleinräumige genetische Struktur (SGS) der drei Theobroma-Arten, um die Distanzen der genetischen Verbreitung aus den Mustern der SGS zu schätzen. Die Ergebnisse zeigen, dass wilder und kultivierter Kakao sich genetisch unterscheiden, woraus geschlussfolgert wird,  dass die „wilden“ Populationen des Kakaos im Tiefland Boliviens tatsächlich wilde Formen oder zumindest sehr alte Sorten darstellen. Wilde Populationen zeigten eine geringere genetische Diversität als kultivierter Kakao, was möglicherweise durch die unterschiedliche Herkunft der kultivierten Sorten (z.B. Costa Rica, Trinidad y Tobago) begründet ist. Im Unterschied zu früheren Studien konnte ich Hinweise für die Selbstbestäubung in wildem und kultiviertem Kakao finden, auch wenn die Fremdbestäubung klar dominiert. Selbstbestäubung war häufiger in kultiviertem als im wilden Kakao festzustellen. Die gesamtdurchschnittliche Distanz der Pollenverbreitung betrug 867 m. Die Distanz der Pollenverbreitung des wilden Kakaos lag in einem Bereich von 10 und 3007 m, während die der Pollen des kultivierten Kakaos über Distanzen von 13 bis 2360 m verbreitet wurden. Die Bestäubungsdistanzen des Kakaos waren höher als die der typischen Unterwuchsbaumarten, wenn man die geringen Größen der bestäubenden Mücken berücksichtigt. Der relativ hohe Pollenaustausch von kultiviertem zu wildem Kakao (20%) gefährdet die genetische Identität der wilden Populationen. Weiterhin wurde eine große Auswahl an Blütenbesuchern dokumentiert und erhebliche Unterschiede zwischen den Besuchern des wilden und des kultivierten Kakaos festgestellt. Die Ergebnisse lassen vermuten, dass die Mücken als Haupt- oder gar alleinige Bestäuber in unserem Untersuchungsgebiet nicht in Betracht kommen, da sie zu selten vorkommen. Potenzielle zusätzliche Bestäuber sind die kleine Diptera (z.B. Chloropidae und Phoridae) und Hymenoptera (z.B. Eulophidae und Platygastridae). Die wilden Verwandten des T. cacao, T. speciosum und T. subincanum zeigten eine relativ hohe genetische Diversität. Die Arten von Theobroma hatten eine niedrige, aber signifikant kleinräumige genetische Struktur. T. speciosum zeigte die höchste Distanz der Pollenverbreitung, was auf eine effiziente Samen- und Pollenverbreitung hindeutet, wohingegen T. subincanum die strukturiertere Art mit der geringsten Distanz der Genverbreitung war.  Abschließend sollten bei verbessertem Management der Kakao-Populationen folgende Punkte beachtet werden: Die hohe Distanz der Pollenverbreitung bei Kakao und der relativ hohe Pollenaustausch von kultiviertem zu wildem Kakao zeigt die Notwendigkeit des Schutzes weitläufiger Naturwälder. Um die genetische Identität des wilden Kakaos in Bolivien zu schützen und zusätzlich den genetischen Austausch zwischen den wilden Populationen zu unterstützen, sollte die genetische Variabilität lebensfähiger Populationen zu erhalten werden. Die kleinräumige genetische Struktur in Theobroma macht die Bedeutung des Schutzes der samenverbreitenden Tiere deutlich, um die genetischen Ressourcen dieser tropischen Baumgattung zu erhalten.

The dynamics of ecological populations and communities are predominantly governed by three ecological processes, environmental filtering, species interactions and dispersal, and these processes may vary with heterogeneity of the environment. In my PhD research, I investigated how ecologists conceptualize landscape heterogeneity, and how these three ecological processes may vary with spatial and temporal environmental heterogeneity. I conducted my empirical work in Alliaria petiolata, a non-native invasive species in North America, at the Koffler Scientific Reserve at Joker’s Hill in Ontario, Canada. The thesis contains six chapters, where chapters 2 – 5 are structured as stand-alone manuscripts. In chapter 2, I conducted a quantitative review to link the metacommunity concept (which combines the above-mentioned three processes) with different conceptual models of landscape spatial heterogeneity. I found that 78% of metacommunity studies were not explicit about the underlying model of landscape heterogeneity, though there was a significant association between the implied model of landscape heterogeneity and the observed metacommunity model. In chapter 3, I quantified dispersal of Alliaria petiolata, assessed the spatial structure of rosette and adult density, and compared the effects of the different processes on rosette and adult density. Seed dispersal followed a lognormal distribution (μ = 0.01, σ = 0.65). Both adults and rosettes exhibited significant spatial structure up to 2 m. Propagule pressure and interactions among life stages were significant processes shaping rosette density, whereas propagule pressure was the only important process shaping adult density. In chapter 4, I investigated patterns, determinants and demographic consequences of herbivory in A. petiolata. I found that patterns, determinants and demographic consequences of herbivory may vary between life stages and habitat types. One striking finding was that herbivory incidence in A. petiolata may strongly depend on plant life stage, possibly due to a defense–fitness trade off. In chapter 5, I tested whether intra-specific interactions in A. petiolata shift with temporal environmental heterogeneity (seasonality). I found significant negative density-dependent survival in summer and positive density-dependent survival over winter. I suggested that predictions of the stress gradient hypothesis at the intra-specific level are applicable to seasonal variation in environmental stress.