Les bactéries symbiotiques facultatives, transmises verticalement de mère à descendants, sont connues pour avoir des effets importants sur la reproduction de leurs hôtes (incompatibilité cytoplasmique et biais de sex-ratio), sur l’adaptation à des situations de stress (spécialisation, résistance aux pathogènes et aux fortes températures) ainsi que sur l’évolution de l’ADN mitochondrial par l’induction de balayages sélectifs. Bemisia tabaci est un complexe d’espèces divisé en nombreux biotypes, principalement différenciés sur la base de marqueurs moléculaires (essentiellement mitochondrial). Cet insecte héberge 7 symbiotes, 1 symbiote nutritionnel obligatoire et 6 symbiotes facultatifs. Nos résultats ont montré une extrême diversité ainsi qu’une prévalence exceptionnelle des bactéries symbiotiques chez B. tabaci. Leur dynamique rapide a entraîné de nombreux balayages sélectifs sur l’ADN mitochondrial influençant nettement son évolution. La très forte fréquence des infections multiples chez cet insecte peut certainement être expliquée par la co-localisation de l’ensemble des bactéries au sein des mêmes cellules, avec le symbiote nutritionnelle. Enfin, la coexistence de différents cytotypes en sympatrie offre l’opportunité d’étudier les interactions qui se mettent en place entre différentes communautés symbiotiques et comment ces systèmes vont évoluer / Facultative endosymbiotic bacteria that are vertically transmitted from mother to offsprings, have important effects on their host reproduction (cytoplasmic incompatibilities and sex-ratio biais), on host adaptation to situation of stress (specialization, resistance against pathogens or high temperature) and also on the evolution of mtDNA, by inducing selective sweeps. Bemisia tabaci is a species complex divided into numerous, mainly differentiated based on molecular markers (essentially mtDNA markers). This insect is infected by 7 bacterial symbionts, one nutritionnal symbiont that is obligatory and 6 facultative symbionts. Our results show an extreme diversity of symbionts in this insect and a very high prevalence in B. tabaci populations. Moreover their rapid dynamic has strongly influenced mtDNA evolution by inducing recurrent selective sweeps. The colocalization of the whole symbiotic community in the same cells, with the nutritional symbiont, might certainly explain the very high frequency of multiple infections in B. tabaci. Finally, coexistence of very different cytotypes in sympatry allows to study the interactions that take place between different symbiotic communities and how these systems will evolve

Hamiltonella defensa est un endosymbiote secondaire ayant établi deux associations très distinctes chez les insectes phloémophages. Chez les pucerons, la bactérie protège l'hôte contre les parasitoïdes. Elle infecte de nombreux tissus dans l'hôte, et notamment l'hémolymphe, ce qui favoriserait le contact avec les oeufs de parasitoïdes. Malgré ce phénotype protecteur, les coûts importants que sa présence inflige à son hôte empêchent sa fixation dans les populations. Chez l'aleurode Bemisia tabaci, on ne retrouve la bactérie que dans des cellules spécialisées dans l'hébergement des endosymbiotes, les bactériocytes. Elle s'y trouve entre autres en présence du symbiote primaire, Portiera aleyrodidarum, des conditions de vie propices aux échanges entre les deux symbiotes. Elle est fixée dans les populations d'insectes, ce qui suggère un rôle important pour le consortium, qui serait nutritif. Dans le cadre de cette thèse, nous nous sommes intéressés aux spécificités de chacun de ces systèmes. Nous nous sommes également attardés sur l'évolution génomique du genre Hamiltonella, en comparant des souches infectant B. tabaci à une souche de puceron. Pour finir, nous nous sommes intéressés aux phénomènes d'accélération des taux de mutations chez H. defensa, comparativement à son espèce-soeur Regiella insecticola, également endosymbiotique et protectrice du puceron. Après avoir éliminé l'hypothèse selon laquelle la transition vers la vie intracellulaire aurait eu lieu indépendamment dans les deux lignées, nous avons tenté d'établir un lien entre ces différentiels d'évolvabilité chez les endosymbiotes et leur contenu en gènes, notamment ceux impliqués dans l'écologie et la réparation de l'ADN. L'ensemble des résultats obtenus au cours de ce Doctorat ont permis de mieux comprendre l'évolution de l'espèce H. defensa, depuis le dernier ancêtre jusqu'aux espèces actuelles, en tâchant de faire le lien entre phénotype de la bactérie et évolution génomique / Hamiltonella defensa is a secondary endosymbiont that established two distinct associations with phloemophagous insects. In aphids, it protects the host against parasitoid attacks. Its ability to infect many host tissues, notably the hemolymph, could promote its contact with parasitoid eggs. Despite this protective phenotype, the high costs associated with its presence within the host prevent its fixation in the population. In the whitefly Bemisia tabaci however, this symbiont is found only in cells specialized in hosting endosymbionts, the bacteriocytes. In these cells, it cohabits with other symbiotic species, such as the primary symbiont Portiera aleyrodidarum, a proximity that favors potential exchanges between the two symbionts. It is fixed in populations of B. tabaci, which suggests an important role for the consortium, probably nutritious. As part of this PhD thesis, we studied the specificities of each of these systems. We also focused on the genomic evolution of the genus Hamiltonella, by comparing the strains infecting B. tabaci with a strain infecting the aphids. Finally, we studied the phenomenon of ‘accelerated mutation rate’ in H. defensa, compared to its sister species Regiella insecticola, which is also a clade of protective endosymbionts of aphids. After excluding the assumption that the transition to the intracellular life occurred independently in the two lineages, we tried to establish a link between these differences in terms of evolvability in the endosymbionts and of their gene contents, particularly for genes involved in ecology and DNA repair. All the results obtained during this PhD have provided insight into the evolution of the species H. defensa, since the last ancestor to the present species, by establishing a link between bacterial phenotype and genomic evolution