Enyalius iheringii e Enyalius perditus são espécies de lagartos semi-arborícolas que habitam os ambientes florestados da Mata Atlântica do sudeste do Brasil. São, cripticamente coloridos e vivem sobre o folhedo e nos primeiros metros da estrutura vertical da floresta. O dicromatismo sexual é evidente e o policromatismo, muito acentuado nas fêmeas. Os machos são capazes de mudar de cor, variando entre o verde folha e o castanho escuro. As duas espécies são relativamente freqüentes nos fragmentos de mata do sudeste, presentes em simpatria em alguns deles. Apesar disso, pouco se conhece sobre sua biologia e sobre os mecanismos responsáveis por sua coexistência. Possivelmente, a escassez de dados biológicos sobre as essas espécies deve-se à baixa abundância e à coloração críptica dos indivíduos, que dificulta sua localização na natureza. Este trabalho teve por objetivo estudar a área de vida, a dieta e aspectos da biologia reprodutiva de Enyalius iheringii e Enyalius perditus na região da Estação Biológica de Boracéia (EBB), onde ocorrem simpatricamente. Para isso, foram realizados estudos de marcação e recaptura de indivíduos obtidos em armadilhas de interceptação e queda, complementados pelo acompanhamento de indivíduos amarrados a carretéis de linha e rádio transmissores na EBB e em áreas adjacentes. Os resultados deste estudo poderão ajudar a entender quais são os recursos que limitam a distribuição dessas espécies, isoladamente e em simpatria e como eles atuam no processo. Além disso, o estudo contribuirá para a preservação das populações de E. iheringii e E. perditus hoje residentes em áreas sob pressão antrópica intensa, como a de remanescentes de Mata Atlântica do sudeste do Brasil. / In general, the animals have specificity for? different portions of the habitat, the microhabitat. Most of the handling of an animal in the landscape is related to the spatial-temporal distribution of its resources. The monitoring of species based on capture rate can provide data on variance of abundance in a temporal and spatial basis. In this study I describe the population structure of Enyalius iheringii and Enyalius perditus over five years of field research. I considered the sex ratio and age distribution of individuals captured in the Estação Biológica de Boracéia, and based on these parameters, I detect whether there is spatial, temporal, and seasonal variation in any of these parameters. The results indicate that males and females of Enyalius iheringii do not differ significantly in weight and snout-vent-length (SVL). Females of Enyalius perditus, however, are significantly larger and weighty than males. Males and females of both, Enyalius iheringii and E. peditus occur in equal proportions in the five transects monitored. The abundance of the two species was higher during the wet season. This result may indicate that the peak of activity of adults is a result of intense activities of foraging, mates, and oviposition. If it is true, the abundance of both species would be directly related to the increase in temperature and rainfall at the beginning of the rainy season, especially in the months of September and October to January. There was no annual differences in density or sex ratio for E. iheringii and E. perditus during the period of study. The genusEnyalius present wide distribution associated to forested habitat. Most species are found along the Atlantic Forest, but there are populations in isolated patches of semiarid Caatingas, gallery forests of the Cerrado, and E. lechii, restricted to the Amazon basin. Enyalius perditus and E. iheringii although occurring in forest fragments in southeastern Brazil where most of the major research centers in the country occur, are very poorly known in respect to natural history, home range and pattern of displacement. In this work, I describe the use of forest by Enyalius iheringii and Enyalius perditus based on the horizontal and vertical displacement of individuals, by tracking lizards using thread-bobbins (quilt cocoons or spools-and-line device). The general pattern of displacement seems not to differ between males and females of Enyalius perditus. Estimates of home range were highly variable from 10 to 517 m2 for Enyalius perditus and 88 and 154 m2 for Enyalius iheringii. There was no difference in rate of displacement between the species as well as in the distances tracked over the forest floor, above the floor, or in the preferences for different types of perches. In general, studies using sympatric lizards show that ecological segregation occurs between species, allowing their coexistency. As to diet, understand the reproductive biology of the species is important to have a clearer view of the competitive process and the environmental performance of species in areas os sympatry. In this study, I have checked for differences in diet and reproductive biology of two species of Enyalius living in allopatry and sympatry. The food niche breadth obtained for E. perditus show greater specialization when the species is found in sympatry to E. iheringii, and lower when it occurs in alopatric. The same applies to E. iheringii in sympatric and allopatric sites. Apparently, the reproductive biology for both species is related to the increase in rainfall and temperature. The development of vitellogenic follicles begin around September, at the end of spring. Apparently, the recruitment and oviposition occur in the rainy season. The hatchling of eggs probably occur during the rainy season so that juveniles can found food sources. The majority of females with vitelogenics follicles and juvenile are found between October and December.

Enyalius iheringii e Enyalius perditus são espécies de lagartos semi-arborícolas que habitam os ambientes florestados da Mata Atlântica do sudeste do Brasil. São, cripticamente coloridos e vivem sobre o folhedo e nos primeiros metros da estrutura vertical da floresta. O dicromatismo sexual é evidente e o policromatismo, muito acentuado nas fêmeas. Os machos são capazes de mudar de cor, variando entre o verde folha e o castanho escuro. As duas espécies são relativamente freqüentes nos fragmentos de mata do sudeste, presentes em simpatria em alguns deles. Apesar disso, pouco se conhece sobre sua biologia e sobre os mecanismos responsáveis por sua coexistência. Possivelmente, a escassez de dados biológicos sobre as essas espécies deve-se à baixa abundância e à coloração críptica dos indivíduos, que dificulta sua localização na natureza. Este trabalho teve por objetivo estudar a área de vida, a dieta e aspectos da biologia reprodutiva de Enyalius iheringii e Enyalius perditus na região da Estação Biológica de Boracéia (EBB), onde ocorrem simpatricamente. Para isso, foram realizados estudos de marcação e recaptura de indivíduos obtidos em armadilhas de interceptação e queda, complementados pelo acompanhamento de indivíduos amarrados a carretéis de linha e rádio transmissores na EBB e em áreas adjacentes. Os resultados deste estudo poderão ajudar a entender quais são os recursos que limitam a distribuição dessas espécies, isoladamente e em simpatria e como eles atuam no processo. Além disso, o estudo contribuirá para a preservação das populações de E. iheringii e E. perditus hoje residentes em áreas sob pressão antrópica intensa, como a de remanescentes de Mata Atlântica do sudeste do Brasil. / In general, the animals have specificity for? different portions of the habitat, the microhabitat. Most of the handling of an animal in the landscape is related to the spatial-temporal distribution of its resources. The monitoring of species based on capture rate can provide data on variance of abundance in a temporal and spatial basis. In this study I describe the population structure of Enyalius iheringii and Enyalius perditus over five years of field research. I considered the sex ratio and age distribution of individuals captured in the Estação Biológica de Boracéia, and based on these parameters, I detect whether there is spatial, temporal, and seasonal variation in any of these parameters. The results indicate that males and females of Enyalius iheringii do not differ significantly in weight and snout-vent-length (SVL). Females of Enyalius perditus, however, are significantly larger and weighty than males. Males and females of both, Enyalius iheringii and E. peditus occur in equal proportions in the five transects monitored. The abundance of the two species was higher during the wet season. This result may indicate that the peak of activity of adults is a result of intense activities of foraging, mates, and oviposition. If it is true, the abundance of both species would be directly related to the increase in temperature and rainfall at the beginning of the rainy season, especially in the months of September and October to January. There was no annual differences in density or sex ratio for E. iheringii and E. perditus during the period of study. The genusEnyalius present wide distribution associated to forested habitat. Most species are found along the Atlantic Forest, but there are populations in isolated patches of semiarid Caatingas, gallery forests of the Cerrado, and E. lechii, restricted to the Amazon basin. Enyalius perditus and E. iheringii although occurring in forest fragments in southeastern Brazil where most of the major research centers in the country occur, are very poorly known in respect to natural history, home range and pattern of displacement. In this work, I describe the use of forest by Enyalius iheringii and Enyalius perditus based on the horizontal and vertical displacement of individuals, by tracking lizards using thread-bobbins (quilt cocoons or spools-and-line device). The general pattern of displacement seems not to differ between males and females of Enyalius perditus. Estimates of home range were highly variable from 10 to 517 m2 for Enyalius perditus and 88 and 154 m2 for Enyalius iheringii. There was no difference in rate of displacement between the species as well as in the distances tracked over the forest floor, above the floor, or in the preferences for different types of perches. In general, studies using sympatric lizards show that ecological segregation occurs between species, allowing their coexistency. As to diet, understand the reproductive biology of the species is important to have a clearer view of the competitive process and the environmental performance of species in areas os sympatry. In this study, I have checked for differences in diet and reproductive biology of two species of Enyalius living in allopatry and sympatry. The food niche breadth obtained for E. perditus show greater specialization when the species is found in sympatry to E. iheringii, and lower when it occurs in alopatric. The same applies to E. iheringii in sympatric and allopatric sites. Apparently, the reproductive biology for both species is related to the increase in rainfall and temperature. The development of vitellogenic follicles begin around September, at the end of spring. Apparently, the recruitment and oviposition occur in the rainy season. The hatchling of eggs probably occur during the rainy season so that juveniles can found food sources. The majority of females with vitelogenics follicles and juvenile are found between October and December.

Enyalius perditus e Enyalius iheirngii são duas espécies de lagartos semi- arborícolas pertencentes à nova família Leiosauridae. Apresentam hábitos diurnos, são forrageadores ativos, e estão distribuídos ao longo da Mata Atlântica. E. perditus ocorre na porção sudeste enquanto E. iheringii nas porções sudeste e sul com registros de co-ocorrência em áreas do Estado de São Paulo. Apesar de sua ampla distribuição pouco se conhece sobre a ecologia e menos ainda sobre a biologia reprodutiva do gênero Enyalius. Além disto, informações sobre o comportamento reprodutivo de corte, época de cópula, desova e nascimento dos filhotes são praticamente inexistentes. Para tanto, este estudo investigou a estratégia reprodutiva de ambas as espécies através da dissecção de animais provenientes de coleções científicas, de cativeiro e de coletas em campo. Machos e fêmeas de E.iheringii atingiram maturidade sexual em tamanhos similares. Ambas as espécies são mais abundantes durante a estação chuvosa do que na estação seca. Ciclo de fêmeas de E. iheringii são mais estendidos e há possibilidade dos machos estocarem o espermatozoides nos ductos deferentes durante todo o ano. Foram encontradas fêmeas de E. iheringii estocando espermatozoides durante a primavera no infundíbulo e no outono dentro das criptas de estocagem da junção uterino-vaginal. Nas fêmeas de E. perditus a reprodução é altamente sazonal e ocorre nos períodos mais quentes e úmidos do ano. / Enyalius perditus and Enyalius iheirngii are two semi-arboreal lizard species that belong to the new family Leiosauridae. These specimens present daytime behavior and are active forragers distributed across the Atlantic Rainforest. E. perditus are found in the Southeast and E. iheringii in the Southeast and South. They also present co- occurrence in some areas at São Paulo state. Despite their wide distribution, little is known about their ecology and even less about the reproductive biology of their genera. The information about the reproductive biology of these animals is scarce on the other hand data regarding courtship behavior, mating season, spawning and offspring birth is virtually absent. For this, this study investigated the reproductive strategy of both species through the dissection of animals from scientific collections, captivity and field collections. In E.iheringii males and females reached sexual maturity in similar sizes. Both species are more abundant during the rainy season than in the dry season. Cycle of females of E. iheringii appear more extended and there is possibility of males stocking the spermatozoa in the vas deferens throughout the year. Females of E. iheringii were found stocking sperm during the spring in the infundibulum and in the fall within the storage crypts of the uterine-vaginal junction. In E. perditus females reproduction is highly seasonal and occurs during the hottest and wettest periods of the year.

Estudos citogenéticos e moleculares realizados em 116 exemplares de lagartos do gênero Enyalius, provenientes de 58 localidades do Brasil, revelam grande variação cariotípica (2n=36 a 2n=46) e significativa diversidade de espécies. Segundo a última grande revisão, o gênero Enyalius estaria composto por seis espécies, duas delas politípicas: E. bilineatus, E. brasiliensis (E. b. boulengeri e E. b. brasiliensis), E. catenatus (E. c. catenatus, E. c. bibroni e E. c. pictus), E. iheringii, E. leechii e E. perditus. A partir de reconstruções filogenéticas utilizando seqüências combinadas de regiões parciais dos genes mitocondriais cyt b, ND4 e16S e do gene nuclear c-mos, com os métodos de máxima parcimônia, máxima verossimilhança e inferência bayesiana, é proposta uma hipótese filogenética para o gênero. Dois grandes clados são observados: clado 1 composto pelas espécies E. brasiliensis, E. iheringii e E. perditus e o clado 2 formado por E. bibroni, E. bilineatus, E. catenatus, E. leechii, E. pictus e três novas espécies. Delimitando geograficamente a ocorrência desses 2 clados está o Rio Doce: ao sul deste está o clado 1 e ao norte, o clado 2. Os rios Jequitinhonha e o Rio São Francisco também delimitam a ocorrência das espécies E. pictus e E. catenatus, respectivamente. De acordo com essa filogenia molecular, associada a dados morfológicos, o gênero Enyalius está composto de, pelo menos, 11 espécies, considerando as subespécies de E. catenatus como espécies válidas e as populações de Mucugê (BA), Serra da Jibóia (BA) e Ibateguara e São José da Laje (AL) como três espécies novas. Resultados cariotípicos inéditos são apresentados para duas espécies deste gênero: E. pictus (2n=36, 12M+24m) e a espécie nova de Mucugê (BA), com o surpreendente número diplóide 2n=46, 22M+24m. Este cariótipo é muito distinto da maioria das espécies de Enyalius, sendo composto por 22 macrocromossomos acrocêntricos e 24 microcromossomos. / Cytogenetic and molecular studies were performed in 116 lizard of the genus Enyalius, from 58 localities of Brasil. A large karyotype variability with diploid number ranging from 2n=36 to 2n=46 and a conspicuous diversity of species were detected. Based on the last major revision on the genus, six species, two of the them with subspecies, were recognized: E. bilineatus, E. brasiliensis (E. b. boulengeri and E. b. brasiliensis), E. catenatus (E. c. catenatus, E. c. bibroni and E. c. pictus), E. iheringii, E. leechii and E. perditus. Here, a molecular phylogeny was reconstructed for the genus using mitochondrial (cytochrome b, ND4 and 16S) and nuclear (c-mos) DNA sequences. Maximum parsimony and maximum likelihood criteria, as well as Bayesian analyses, were carried out on separate and combined sequences. According to this hypothesis, the species of Enyalius are grouped into two major clades: clade 1 assembling E. brasiliensis, E. iheringii and E. perditus, and clade 2 that includes E. bibroni, E. bilineatus, E. catenatus, E. leechii, E. pictus and three new species. The geographical distribution of these two clades coincides with the limits of Rio Doce at south (clade 1) and north (clade 2). The Jequitinhonha and São francisco rivers also delimit the occurrence of E. pictus and E. catenatus respectively. Based on our phylogenetic hypothesis and morphological data, we propose that the genus Enyalius is actually comprised of, at least, 11 species. Chromosomal results for two species are here described for the first time: E. pictus (2n=36, 12M+24m) and a new species from Mucugê (BA) that present a surprising diploid number 2n=46, 22M+24m. This karyotype with 2n=46 formed by 22 acrocentric macrochromosomes is very distinct from those found in most species of the genus.

Estudos citogenéticos e moleculares realizados em 116 exemplares de lagartos do gênero Enyalius, provenientes de 58 localidades do Brasil, revelam grande variação cariotípica (2n=36 a 2n=46) e significativa diversidade de espécies. Segundo a última grande revisão, o gênero Enyalius estaria composto por seis espécies, duas delas politípicas: E. bilineatus, E. brasiliensis (E. b. boulengeri e E. b. brasiliensis), E. catenatus (E. c. catenatus, E. c. bibroni e E. c. pictus), E. iheringii, E. leechii e E. perditus. A partir de reconstruções filogenéticas utilizando seqüências combinadas de regiões parciais dos genes mitocondriais cyt b, ND4 e16S e do gene nuclear c-mos, com os métodos de máxima parcimônia, máxima verossimilhança e inferência bayesiana, é proposta uma hipótese filogenética para o gênero. Dois grandes clados são observados: clado 1 composto pelas espécies E. brasiliensis, E. iheringii e E. perditus e o clado 2 formado por E. bibroni, E. bilineatus, E. catenatus, E. leechii, E. pictus e três novas espécies. Delimitando geograficamente a ocorrência desses 2 clados está o Rio Doce: ao sul deste está o clado 1 e ao norte, o clado 2. Os rios Jequitinhonha e o Rio São Francisco também delimitam a ocorrência das espécies E. pictus e E. catenatus, respectivamente. De acordo com essa filogenia molecular, associada a dados morfológicos, o gênero Enyalius está composto de, pelo menos, 11 espécies, considerando as subespécies de E. catenatus como espécies válidas e as populações de Mucugê (BA), Serra da Jibóia (BA) e Ibateguara e São José da Laje (AL) como três espécies novas. Resultados cariotípicos inéditos são apresentados para duas espécies deste gênero: E. pictus (2n=36, 12M+24m) e a espécie nova de Mucugê (BA), com o surpreendente número diplóide 2n=46, 22M+24m. Este cariótipo é muito distinto da maioria das espécies de Enyalius, sendo composto por 22 macrocromossomos acrocêntricos e 24 microcromossomos. / Cytogenetic and molecular studies were performed in 116 lizard of the genus Enyalius, from 58 localities of Brasil. A large karyotype variability with diploid number ranging from 2n=36 to 2n=46 and a conspicuous diversity of species were detected. Based on the last major revision on the genus, six species, two of the them with subspecies, were recognized: E. bilineatus, E. brasiliensis (E. b. boulengeri and E. b. brasiliensis), E. catenatus (E. c. catenatus, E. c. bibroni and E. c. pictus), E. iheringii, E. leechii and E. perditus. Here, a molecular phylogeny was reconstructed for the genus using mitochondrial (cytochrome b, ND4 and 16S) and nuclear (c-mos) DNA sequences. Maximum parsimony and maximum likelihood criteria, as well as Bayesian analyses, were carried out on separate and combined sequences. According to this hypothesis, the species of Enyalius are grouped into two major clades: clade 1 assembling E. brasiliensis, E. iheringii and E. perditus, and clade 2 that includes E. bibroni, E. bilineatus, E. catenatus, E. leechii, E. pictus and three new species. The geographical distribution of these two clades coincides with the limits of Rio Doce at south (clade 1) and north (clade 2). The Jequitinhonha and São francisco rivers also delimit the occurrence of E. pictus and E. catenatus respectively. Based on our phylogenetic hypothesis and morphological data, we propose that the genus Enyalius is actually comprised of, at least, 11 species. Chromosomal results for two species are here described for the first time: E. pictus (2n=36, 12M+24m) and a new species from Mucugê (BA) that present a surprising diploid number 2n=46, 22M+24m. This karyotype with 2n=46 formed by 22 acrocentric macrochromosomes is very distinct from those found in most species of the genus.

No capítulo 1 os principais fatores envolvidos com a distribuição geográfica do gênero Enyalius foram a temperatura média anual, a latitude e a amplitude média da temperatura diurna, indicando uma possível adaptação termal do gênero. A distribuição potencial do grupo refletiu na variação geográfica na morfologia, como demonstrado pelas diferenças no tamanho do corpo e estruturas morfológicas, que foram explicadas por variáveis climáticas, espaciais e estruturais do ambiente. A regra de Allen corroborou com os padrões da variação na morfologia de Enyalius, que foram correlacionados com as condições térmicas e geográficas. Os padrões de variação morfológica também foram associados com cobertura vegetal (e talvez a disponibilidade de água nas diferentes regiões), que pode exercer influência sobre a adaptação morfológica de Enyalius e explicar parte do crescimento diferencial alométrico sobre a vasta área geográfica. A hipótese de adaptação térmica deve ser a base para explicar a distribuição de Enyalius em ambientes de florestas do Brasil. No capítulo 2 estudamos as áreas de distribruição potencial de cada espécie do grupo e encontramos para a maioria delas características ambientais gerais que foram importantes para a ocorrência do gênero nos seus ambientes. A latitude e a amplitude média da temperatura diurna, que se sobreporam na maioria dos modelos de nicho potencial, ao longo da costa brasileira, deve caracterizar a distribuição principal das espécies de Enyalius no Domínio Florestal Atlântico. Isso nos indicou um “padrão geral” de fatores básicos importantes para a ocorrência do grupo neste bioma e que, provavelmente, parte dos nichos ecológicos similares entre algumas espécies, em geral, ocorreram por influência ambiental de ampla magnitude em associação à plasticidade fenotípica das espécies como resposta ecológica adaptativa. No capítulo 3, nós encontramos algumas respostas para as espécies de Enyalius, havendo padrões morfológicos e ambientais específicos associados independentemente da relação filogenética ou da proximidade geográfica em que estas se encontram. Acreditamos que as características ambientais e o uso destas, como recursos, devem influenciar mais sobre a ocorrência das espécies em seus hábitats (pressão de seleção natural) do que por uma questão de inércia filogenética herdada ao grupo. Este estudo também indicou que determinadas mudanças evolutivas nas proporções e no tamanho do corpo das espécies de Enyalius devem estar associadas à divergência de hábitats e suas características e/ou ao uso diferente de substratos entre as espécies de lagartos, e que, consequentemente, necessitam de maiores investigações para o conhecimento das causas das relações ecológicas reveladas aqui. Por fim, os padrões observados sobre a variação morfológica nas espécies de Enyalius devem ser uma conseqüência direta de respostas adaptativas a ação das condições ambientais locais (e.g. seleção natural), o que por sua vez nos revelou grande plasticidade adaptativa das espécies através de suas ecologias em ambientes de continente. / In the first chapter, we saw that the main factors affecting the Enyalius’ geographical distribution were the annual mean temperature, latitude, and the mean diurnal temperature, which indicates a possible thermal adaptation as a base to explain the group distribution. Enyalius distribution was reflected in the morphological geographical variation, as demonstrated by the differences in the body size and morphological structures, which were explained by climatic, spatial and structural variables. The Allen rule was corroborated, as patterns in the morphological variation in Enyalius were correlated with thermal and geographical conditions. The thermal adaptation hypothesis may be the basis to explain Enyalius distribution in different Brazilian forests. In the second chapter we studied the potential distribution areas for each species in the group, and we identified the general environmental characteristics affecting the species occurrence in their habitats, for most species. We suggest that variables such as latitude and mean amplitude of daily temperature along the Brazilian coast overlapped in most of our models, characterizing the main distribution of the species belonging to the genus Enyalius in the Atlantic Forest. In the third chapter, we found that there are morphological and environmental patterns associated with the species, independent of their phylogenetic or geographical relationship. We observed that environmental features seem to be more critical to determine the species occurrence than their evolutionary heritage (e.g. philogenetic inertia). Finally, this study indicated that some evolutionary changes in body size and proportions might be associated to the divergence in habitat requirements and/or the differences in substrate use, which need further investigation. We conclude that the observed morphological variation in Enyalius can be a direct consequence of adaptative responses to local environmental conditions, which demonstrated the high phenotipic plasticity, based on their ecology in environments from mainland.

No capítulo 1 os principais fatores envolvidos com a distribuição geográfica do gênero Enyalius foram a temperatura média anual, a latitude e a amplitude média da temperatura diurna, indicando uma possível adaptação termal do gênero. A distribuição potencial do grupo refletiu na variação geográfica na morfologia, como demonstrado pelas diferenças no tamanho do corpo e estruturas morfológicas, que foram explicadas por variáveis climáticas, espaciais e estruturais do ambiente. A regra de Allen corroborou com os padrões da variação na morfologia de Enyalius, que foram correlacionados com as condições térmicas e geográficas. Os padrões de variação morfológica também foram associados com cobertura vegetal (e talvez a disponibilidade de água nas diferentes regiões), que pode exercer influência sobre a adaptação morfológica de Enyalius e explicar parte do crescimento diferencial alométrico sobre a vasta área geográfica. A hipótese de adaptação térmica deve ser a base para explicar a distribuição de Enyalius em ambientes de florestas do Brasil. No capítulo 2 estudamos as áreas de distribruição potencial de cada espécie do grupo e encontramos para a maioria delas características ambientais gerais que foram importantes para a ocorrência do gênero nos seus ambientes. A latitude e a amplitude média da temperatura diurna, que se sobreporam na maioria dos modelos de nicho potencial, ao longo da costa brasileira, deve caracterizar a distribuição principal das espécies de Enyalius no Domínio Florestal Atlântico. Isso nos indicou um “padrão geral” de fatores básicos importantes para a ocorrência do grupo neste bioma e que, provavelmente, parte dos nichos ecológicos similares entre algumas espécies, em geral, ocorreram por influência ambiental de ampla magnitude em associação à plasticidade fenotípica das espécies como resposta ecológica adaptativa. No capítulo 3, nós encontramos algumas respostas para as espécies de Enyalius, havendo padrões morfológicos e ambientais específicos associados independentemente da relação filogenética ou da proximidade geográfica em que estas se encontram. Acreditamos que as características ambientais e o uso destas, como recursos, devem influenciar mais sobre a ocorrência das espécies em seus hábitats (pressão de seleção natural) do que por uma questão de inércia filogenética herdada ao grupo. Este estudo também indicou que determinadas mudanças evolutivas nas proporções e no tamanho do corpo das espécies de Enyalius devem estar associadas à divergência de hábitats e suas características e/ou ao uso diferente de substratos entre as espécies de lagartos, e que, consequentemente, necessitam de maiores investigações para o conhecimento das causas das relações ecológicas reveladas aqui. Por fim, os padrões observados sobre a variação morfológica nas espécies de Enyalius devem ser uma conseqüência direta de respostas adaptativas a ação das condições ambientais locais (e.g. seleção natural), o que por sua vez nos revelou grande plasticidade adaptativa das espécies através de suas ecologias em ambientes de continente. / In the first chapter, we saw that the main factors affecting the Enyalius’ geographical distribution were the annual mean temperature, latitude, and the mean diurnal temperature, which indicates a possible thermal adaptation as a base to explain the group distribution. Enyalius distribution was reflected in the morphological geographical variation, as demonstrated by the differences in the body size and morphological structures, which were explained by climatic, spatial and structural variables. The Allen rule was corroborated, as patterns in the morphological variation in Enyalius were correlated with thermal and geographical conditions. The thermal adaptation hypothesis may be the basis to explain Enyalius distribution in different Brazilian forests. In the second chapter we studied the potential distribution areas for each species in the group, and we identified the general environmental characteristics affecting the species occurrence in their habitats, for most species. We suggest that variables such as latitude and mean amplitude of daily temperature along the Brazilian coast overlapped in most of our models, characterizing the main distribution of the species belonging to the genus Enyalius in the Atlantic Forest. In the third chapter, we found that there are morphological and environmental patterns associated with the species, independent of their phylogenetic or geographical relationship. We observed that environmental features seem to be more critical to determine the species occurrence than their evolutionary heritage (e.g. philogenetic inertia). Finally, this study indicated that some evolutionary changes in body size and proportions might be associated to the divergence in habitat requirements and/or the differences in substrate use, which need further investigation. We conclude that the observed morphological variation in Enyalius can be a direct consequence of adaptative responses to local environmental conditions, which demonstrated the high phenotipic plasticity, based on their ecology in environments from mainland.

No capítulo 1 os principais fatores envolvidos com a distribuição geográfica do gênero Enyalius foram a temperatura média anual, a latitude e a amplitude média da temperatura diurna, indicando uma possível adaptação termal do gênero. A distribuição potencial do grupo refletiu na variação geográfica na morfologia, como demonstrado pelas diferenças no tamanho do corpo e estruturas morfológicas, que foram explicadas por variáveis climáticas, espaciais e estruturais do ambiente. A regra de Allen corroborou com os padrões da variação na morfologia de Enyalius, que foram correlacionados com as condições térmicas e geográficas. Os padrões de variação morfológica também foram associados com cobertura vegetal (e talvez a disponibilidade de água nas diferentes regiões), que pode exercer influência sobre a adaptação morfológica de Enyalius e explicar parte do crescimento diferencial alométrico sobre a vasta área geográfica. A hipótese de adaptação térmica deve ser a base para explicar a distribuição de Enyalius em ambientes de florestas do Brasil. No capítulo 2 estudamos as áreas de distribruição potencial de cada espécie do grupo e encontramos para a maioria delas características ambientais gerais que foram importantes para a ocorrência do gênero nos seus ambientes. A latitude e a amplitude média da temperatura diurna, que se sobreporam na maioria dos modelos de nicho potencial, ao longo da costa brasileira, deve caracterizar a distribuição principal das espécies de Enyalius no Domínio Florestal Atlântico. Isso nos indicou um “padrão geral” de fatores básicos importantes para a ocorrência do grupo neste bioma e que, provavelmente, parte dos nichos ecológicos similares entre algumas espécies, em geral, ocorreram por influência ambiental de ampla magnitude em associação à plasticidade fenotípica das espécies como resposta ecológica adaptativa. No capítulo 3, nós encontramos algumas respostas para as espécies de Enyalius, havendo padrões morfológicos e ambientais específicos associados independentemente da relação filogenética ou da proximidade geográfica em que estas se encontram. Acreditamos que as características ambientais e o uso destas, como recursos, devem influenciar mais sobre a ocorrência das espécies em seus hábitats (pressão de seleção natural) do que por uma questão de inércia filogenética herdada ao grupo. Este estudo também indicou que determinadas mudanças evolutivas nas proporções e no tamanho do corpo das espécies de Enyalius devem estar associadas à divergência de hábitats e suas características e/ou ao uso diferente de substratos entre as espécies de lagartos, e que, consequentemente, necessitam de maiores investigações para o conhecimento das causas das relações ecológicas reveladas aqui. Por fim, os padrões observados sobre a variação morfológica nas espécies de Enyalius devem ser uma conseqüência direta de respostas adaptativas a ação das condições ambientais locais (e.g. seleção natural), o que por sua vez nos revelou grande plasticidade adaptativa das espécies através de suas ecologias em ambientes de continente. / In the first chapter, we saw that the main factors affecting the Enyalius’ geographical distribution were the annual mean temperature, latitude, and the mean diurnal temperature, which indicates a possible thermal adaptation as a base to explain the group distribution. Enyalius distribution was reflected in the morphological geographical variation, as demonstrated by the differences in the body size and morphological structures, which were explained by climatic, spatial and structural variables. The Allen rule was corroborated, as patterns in the morphological variation in Enyalius were correlated with thermal and geographical conditions. The thermal adaptation hypothesis may be the basis to explain Enyalius distribution in different Brazilian forests. In the second chapter we studied the potential distribution areas for each species in the group, and we identified the general environmental characteristics affecting the species occurrence in their habitats, for most species. We suggest that variables such as latitude and mean amplitude of daily temperature along the Brazilian coast overlapped in most of our models, characterizing the main distribution of the species belonging to the genus Enyalius in the Atlantic Forest. In the third chapter, we found that there are morphological and environmental patterns associated with the species, independent of their phylogenetic or geographical relationship. We observed that environmental features seem to be more critical to determine the species occurrence than their evolutionary heritage (e.g. philogenetic inertia). Finally, this study indicated that some evolutionary changes in body size and proportions might be associated to the divergence in habitat requirements and/or the differences in substrate use, which need further investigation. We conclude that the observed morphological variation in Enyalius can be a direct consequence of adaptative responses to local environmental conditions, which demonstrated the high phenotipic plasticity, based on their ecology in environments from mainland.

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O presente estudo foi desenvolvido em um remanescente de Cerrado no sul do Estado localizado no Município de Ingaí e teve como objetivos descrever a composição e estimar a riqueza da fauna de Squamata em diferentes fisionomias de Cerrado, além de avaliar a dieta de Enyalius bilineatus, baseada na análise dos conteúdos estomacais. A amostragem de Squamata em campo ocorreu entre novembro de 2010 a novembro de 2011, por procura visual limitada por tempo, armadilha de interceptação e queda e encontros ocasionais. Os espécimes de E. bilineatus analisados já estavam depositados na CRLZ do Unilavras e foram provenientes de amostragens anteriores sobre a fauna local. Considerando os métodos empregados foram amostradas seis espécies de serpentes (Colubridae (4) e Viperidae (2)) e 10 espécies de lagartos (Anguidae (1), Gymnophthalmidae (2), Leiosauridae(2), Scincidae (2), Teiidae (2) e Tropiduridae (1)) nas diferentes fitofisionomias e a estimativa de riqueza avaliada pela curva de acúmulo de espécies mostrou uma riqueza de 23,81 espécies. A mata de galeria foi a fitofisionomia que apresentou maior riqueza e abundância de espécies e distribuição das abundâncias relativas mais uniformes em relação a outras áreas. A espécie mais abundante foi T. itambere com 63,2% do número total de registros para a RBUB. Mata de galeria e cerrado stricto sensu foram as áreas que apresentaram maior semelhança (CM =0,45) compartilhando quatro espécies em comum. A maior riqueza e abundância de espécies na mata de galeria podem estar relacionadas com o maior tamanho desta, que é a fitofisionomia que predomina dentro da RBUB. Com relação aos dados de dieta, a partir de 22 espécimes com conteúdo estomacal foi registrado um total de 156 itens presa pertencentes a 12 grupos taxonômicos, a maioria artrópodes, evidenciando o caráter generalista da espécie. Formigas perfizeram a categoria mais frequente em termos de ocorrência para ambos os sexos e também foi importante em termos de frequência numérica e volume para machos e fêmeas. Não foram observadas diferenças quantitativas (número de itens ingeridos) na dieta de ambos os sexos, não evidenciando diferenças sexuais na dieta de E. bilineatus neste aspecto, em grande parte devido a ingestão de formigas que são itens presa pequenas e bastante ingeridos por lagartos independente do tamanho deste. / Current knowledge about the fauna of Squamata in Minas Gerais is based largely on studies conducted in areas of Atlantic Forest, and what is known about studies related to diversity, conservation and other ecological aspects of Squamata fauna in Cerrado areas are scarce. This study was conducted in a Cerrado remnant in the southern state located in the Municipality of Ingaí and aimed to describe the composition and estimate the richness of Squamata fauna in different Cerrado physiognomies, and to evaluate the diet of Enyalius bilineatus, based the analysis of stomach contents. The sampling of Squamata in the field occurred between November 2010 and November 2011 by time constrained search, pitfall traps and occasional encounters. Specimens of E. bilineatus analyzed were already deposited in the CRLZ of the Unilavras and were obtained from previous sampling on the local fauna. Considering the methods employed were sampled six species of snakes (Colubridae (4) and Viperidae (2)) and 10 species of lizards (Anguidae (1), Gymnophthalmidae (2), Leiosauridae(2), Scincidae (2), Teiidae (2) and Tropiduridae (1)) in different and the richness estimate measured by accumulation species curve showed a richness of 23.81 species. Gallery forest was the physiognomy with the highest species richness and abundance and distribution of the relative abundances more uniform compared to other areas. The most abundant species was T. itambere with 63.2% of the total number of records for RBUB. Gallery forest and cerrado stricto sensu were the areas with the highest similarity (CM = 0.45) sharing four species in common. The highest richness and abundance of species in gallery forest may be related to the larger size of this, which is the predominant physiognomy within the RBUB. Regarding the diet data from 22 specimens with stomach contents, was recorded a total of 156 prey items belonging to 12 taxonomic groups, most arthropods, emphasizing the generalist character of species. Ants amounted to the most frequent in terms of occurrence for both sexes and were also important in terms of numerical frequency and volume for males and females. There were no quantitative differences (number of items eaten) in the diet of sexes, showing no sex differences in the diet of E. bilineatus in this regard, largely due to ingestion of ants that are prey items small and quite ingested by lizards independent of the size thereof.

Enyalius perditus e Enyalius iheirngii são duas espécies de lagartos semi- arborícolas pertencentes à nova família Leiosauridae. Apresentam hábitos diurnos, são forrageadores ativos, e estão distribuídos ao longo da Mata Atlântica. E. perditus ocorre na porção sudeste enquanto E. iheringii nas porções sudeste e sul com registros de co-ocorrência em áreas do Estado de São Paulo. Apesar de sua ampla distribuição pouco se conhece sobre a ecologia e menos ainda sobre a biologia reprodutiva do gênero Enyalius. Além disto, informações sobre o comportamento reprodutivo de corte, época de cópula, desova e nascimento dos filhotes são praticamente inexistentes. Para tanto, este estudo investigou a estratégia reprodutiva de ambas as espécies através da dissecção de animais provenientes de coleções científicas, de cativeiro e de coletas em campo. Machos e fêmeas de E.iheringii atingiram maturidade sexual em tamanhos similares. Ambas as espécies são mais abundantes durante a estação chuvosa do que na estação seca. Ciclo de fêmeas de E. iheringii são mais estendidos e há possibilidade dos machos estocarem o espermatozoides nos ductos deferentes durante todo o ano. Foram encontradas fêmeas de E. iheringii estocando espermatozoides durante a primavera no infundíbulo e no outono dentro das criptas de estocagem da junção uterino-vaginal. Nas fêmeas de E. perditus a reprodução é altamente sazonal e ocorre nos períodos mais quentes e úmidos do ano. / Enyalius perditus and Enyalius iheirngii are two semi-arboreal lizard species that belong to the new family Leiosauridae. These specimens present daytime behavior and are active forragers distributed across the Atlantic Rainforest. E. perditus are found in the Southeast and E. iheringii in the Southeast and South. They also present co- occurrence in some areas at São Paulo state. Despite their wide distribution, little is known about their ecology and even less about the reproductive biology of their genera. The information about the reproductive biology of these animals is scarce on the other hand data regarding courtship behavior, mating season, spawning and offspring birth is virtually absent. For this, this study investigated the reproductive strategy of both species through the dissection of animals from scientific collections, captivity and field collections. In E.iheringii males and females reached sexual maturity in similar sizes. Both species are more abundant during the rainy season than in the dry season. Cycle of females of E. iheringii appear more extended and there is possibility of males stocking the spermatozoa in the vas deferens throughout the year. Females of E. iheringii were found stocking sperm during the spring in the infundibulum and in the fall within the storage crypts of the uterine-vaginal junction. In E. perditus females reproduction is highly seasonal and occurs during the hottest and wettest periods of the year.