O gênero Erythrolamprus (Serpentes, Xenodontinae), amplamente distribuído nas Américas do Sul e Central, inclui atualmente seis espécies de falsas corais e apresenta taxonomia complexa. Devido aos padrões morfológicos conservativos de folidose, as espécies definem-se principalmente com base em características de coloração, cujo poder diagnóstico jamais foi testado num panorama geográfico adequado com amostragem representativa da variação geral do grupo. Não obstante, a literatura sugere que as variações de coloração das espécies de Erythrolamprus podem estar intimamente associadas a complexos miméticos envolvendo formas peçonhentas simpátricas do gênero Micrurus. O presente estudo traz uma revisão taxonômica das espécies incluídas em Erythrolamprus baseada numa amostra de 1786 espécimes representativa de sua abrangência geográfica. Foram analisados caracteres de morfologia externa (folidose e coloração) e interna (hemipênis e dentição), sendo os caracteres contínuos submetidos a extenso tratamento estatístico. As decisões taxonômicas finais basearam-se em comparações diretas com o material tipo pertinente (sempre que possível) e num levantamento histórico da literatura envolvendo a taxonomia do gênero. Ao todo, são reconhecidas de 12 espécies plenas de Erythrolamprus, três destas sem nomes disponíveis e que devem ser descritas como novas. Adicionalmente, a análise da morfologia das presas pós-diastêmicas sugere uma mudança ontogenética de um estado áglifo (juvenil) para a condição opistóglifa, presente nos adultos da ampla maioria das espécies. A comparação preliminar dos principais padrões de anelação das espécies do gênero com formas simpátricas de Micrurus reforça as indicações da literatura referente a complexos miméticos, apontando para a tendência ao aparcimento de populações com anéis pretos simples (mônades) nas regiões em que são freqüentes espécies de corais verdadeiras com anéis nesta conformação. Finalmente, sugerem-se possíveis padrões de diferenciação geográfica para o grupo, a serem testados futuramente por estudos filogenéticos / The genus Erythrolamprus (Serpentes, Xenodontinae) includes six species presently recognized, widely distributed in South and Central America and showing a complex taxonomic history. Due to general uniformity in overall pholidotic patterns, diagnostic features of such taxa are mostly associated to coloration and have never been tested in a comprehensive approach of the variation and geographic range of the group. Nonetheless, literature suggests that populational variation in color patterns of Erythrolamprus might be strongly associated to simpatry with poisonous coral snake species of the genus Micrurus. This study brings a taxonomic revision of the species included in Erythrolamprus based on a sample of 1786 specimens covering the wide distributional range of the genus. External (scale counts and coloration) and internal (hemipenis and teeth) morphology provided the main sources of characters used herein; the continuous variables were submitted to detailed statistical treatment. The final taxonomic decisions were based in comparison with type material (whenever possible), along with an investigation of the taxonomic history of the group. The results of the present revision support the recognition of 12 full species of Erythrolamprus, three of which still lacking available names. Additionally, the analysis of tooth morphology suggests an ontogenetic change form the aglyphous pattern (juveniles) to the opistoglyphous condition, present in the adults of most species. A preliminary comparison of the color patterns shown by the Erythrolamprus species with the ones of sympatric taxa of Micrurus supports previous indications of the existence of mimicry complexes, pointing out to the tendency of monadal typed populations of Erythrolamprus occurring in areas where similar poisonous coral snakes are apparently common. Finally, general patterns of geographic differentiation are suggested to the group and must be tested in future studies of explicit phylogenetic approach.

O gênero Erythrolamprus (Serpentes, Xenodontinae), amplamente distribuído nas Américas do Sul e Central, inclui atualmente seis espécies de falsas corais e apresenta taxonomia complexa. Devido aos padrões morfológicos conservativos de folidose, as espécies definem-se principalmente com base em características de coloração, cujo poder diagnóstico jamais foi testado num panorama geográfico adequado com amostragem representativa da variação geral do grupo. Não obstante, a literatura sugere que as variações de coloração das espécies de Erythrolamprus podem estar intimamente associadas a complexos miméticos envolvendo formas peçonhentas simpátricas do gênero Micrurus. O presente estudo traz uma revisão taxonômica das espécies incluídas em Erythrolamprus baseada numa amostra de 1786 espécimes representativa de sua abrangência geográfica. Foram analisados caracteres de morfologia externa (folidose e coloração) e interna (hemipênis e dentição), sendo os caracteres contínuos submetidos a extenso tratamento estatístico. As decisões taxonômicas finais basearam-se em comparações diretas com o material tipo pertinente (sempre que possível) e num levantamento histórico da literatura envolvendo a taxonomia do gênero. Ao todo, são reconhecidas de 12 espécies plenas de Erythrolamprus, três destas sem nomes disponíveis e que devem ser descritas como novas. Adicionalmente, a análise da morfologia das presas pós-diastêmicas sugere uma mudança ontogenética de um estado áglifo (juvenil) para a condição opistóglifa, presente nos adultos da ampla maioria das espécies. A comparação preliminar dos principais padrões de anelação das espécies do gênero com formas simpátricas de Micrurus reforça as indicações da literatura referente a complexos miméticos, apontando para a tendência ao aparcimento de populações com anéis pretos simples (mônades) nas regiões em que são freqüentes espécies de corais verdadeiras com anéis nesta conformação. Finalmente, sugerem-se possíveis padrões de diferenciação geográfica para o grupo, a serem testados futuramente por estudos filogenéticos / The genus Erythrolamprus (Serpentes, Xenodontinae) includes six species presently recognized, widely distributed in South and Central America and showing a complex taxonomic history. Due to general uniformity in overall pholidotic patterns, diagnostic features of such taxa are mostly associated to coloration and have never been tested in a comprehensive approach of the variation and geographic range of the group. Nonetheless, literature suggests that populational variation in color patterns of Erythrolamprus might be strongly associated to simpatry with poisonous coral snake species of the genus Micrurus. This study brings a taxonomic revision of the species included in Erythrolamprus based on a sample of 1786 specimens covering the wide distributional range of the genus. External (scale counts and coloration) and internal (hemipenis and teeth) morphology provided the main sources of characters used herein; the continuous variables were submitted to detailed statistical treatment. The final taxonomic decisions were based in comparison with type material (whenever possible), along with an investigation of the taxonomic history of the group. The results of the present revision support the recognition of 12 full species of Erythrolamprus, three of which still lacking available names. Additionally, the analysis of tooth morphology suggests an ontogenetic change form the aglyphous pattern (juveniles) to the opistoglyphous condition, present in the adults of most species. A preliminary comparison of the color patterns shown by the Erythrolamprus species with the ones of sympatric taxa of Micrurus supports previous indications of the existence of mimicry complexes, pointing out to the tendency of monadal typed populations of Erythrolamprus occurring in areas where similar poisonous coral snakes are apparently common. Finally, general patterns of geographic differentiation are suggested to the group and must be tested in future studies of explicit phylogenetic approach.

Resumo: O gênero Erythrolamprus atualmente agrupa 50 espécies que têm sido incluídas tradicionalmente nos gêneros Erythrolamprus, Liophis e Umbrivaga. Embora a recente sinonimização tem sido suportada em todas as análises moleculares, ainda existe debate, devido ao baixo número de espécies incluídas e a falta de sinapomorfías morfológicas. Dentro de Erythrolamprus, podem se reconhecer 13 grupos com base nos arranjos taxonômicos tradicionais, mas a monofilia desses grupos nunca tem sido testada. Utilizando 78 caracteres de osteologia craniana e hemipênis, e seis genes: três mitocondriais (coi, 12s, cytb) e três nucleares (bdnf, cmos, nt3); para 27 espécies, testamos a monofilia do gênero, dos grupos taxonômicos e das espécies, além do relações internas. Realizamos analises de parcimônia, bayesianos e de máxima verossimilhança para os dados moleculares; enquanto que para as matrizes morfológica e combinada (morfologia e molecular) só foi utilizada analise de parcimônia. Os nossos resultados recuperaram monofilético Erythrolamprus como atualmente aceito, nove clados principais dentro do gênero, sendo que para a maioria deles propomos sinapomorfias morfologicas. Só quatro dos grupos taxonômicos tradicionais foram recuperados monofileticos. Erythrolamprus sagittifer foi encontrada aninhada dentro de Lygophis e é realocada neste gênero. Adicionalmente, para o clado conformado por E. almadensis, E. atraventer, E. carajasensis, E. jaegeri, E.maryellenae, E. viridis ressuscitamos o gênero Leimadophis, dado que foi recuperado como irmão de todas as outras espécies do clado Erythrolamprus. / Abstract: The genus Erythrolamprus currently groups 50 species that have traditionally been allocated in the genera Erythrolamprus, Liophis and Umbrivaga. Although synonymization of these three genera with Erythrolamprus finds support in all molecular studies, the systematic value of such nomenclatural act is still under debate, mainly because of the lack of morphological synapomorphies and dense taxonomic sampling for the group. Within Erythrolamprus, 13 taxonomic groups may be recognized based in a traditional taxonomic arrangement, but its monophyly has never been tested. The present study analyzed 78 morphological characters, from cranial osteology and hemipenis, and six genes, three mitochondrial (coi, 12s, cytb) and three nuclear (bdnf, cmos, nt3), in 27 species representing all previously recognized taxonomic groups, in order to test the monophyly of the genus and of its constituent parts. We performed parsimony, bayesian and maximum likelihood analyses for the molecular data, and parsimony analyses for morphological and combined matrices (morphology and molecules). Our results retrieved a monophyletic genus Erythrolamprus as currently accepted, composed by nine main clades that are, for most of them, supported by morphological synapomorphies. On the other hand, only four of the traditional taxonomic groups were retrieved as monophyletic. Erythrolamprus sagittifer was found to be nested within Lygophis and is reallocated in that genus. Additionally, we resurrected the genus Leimadophis for the clade formed by E. almadensis, E. atraventer, E. carajasensis, E. jaegeri, E.maryellenae, and E. viridis, since it was recovered as the sister group of a clade composed by all the other species of the genus Erythtorlamprus.

Resumo: O gênero Erythrolamprus atualmente agrupa 50 espécies que têm sido incluídas tradicionalmente nos gêneros Erythrolamprus, Liophis e Umbrivaga. Embora a recente sinonimização tem sido suportada em todas as análises moleculares, ainda existe debate, devido ao baixo número de espécies incluídas e a falta de sinapomorfías morfológicas. Dentro de Erythrolamprus, podem se reconhecer 13 grupos com base nos arranjos taxonômicos tradicionais, mas a monofilia desses grupos nunca tem sido testada. Utilizando 78 caracteres de osteologia craniana e hemipênis, e seis genes: três mitocondriais (coi, 12s, cytb) e três nucleares (bdnf, cmos, nt3); para 27 espécies, testamos a monofilia do gênero, dos grupos taxonômicos e das espécies, além do relações internas. Realizamos analises de parcimônia, bayesianos e de máxima verossimilhança para os dados moleculares; enquanto que para as matrizes morfológica e combinada (morfologia e molecular) só foi utilizada analise de parcimônia. Os nossos resultados recuperaram monofilético Erythrolamprus como atualmente aceito, nove clados principais dentro do gênero, sendo que para a maioria deles propomos sinapomorfias morfologicas. Só quatro dos grupos taxonômicos tradicionais foram recuperados monofileticos. Erythrolamprus sagittifer foi encontrada aninhada dentro de Lygophis e é realocada neste gênero. Adicionalmente, para o clado conformado por E. almadensis, E. atraventer, E. carajasensis, E. jaegeri, E.maryellenae, E. viridis ressuscitamos o gênero Leimadophis, dado que foi recuperado como irmão de todas as outras espécies do clado Erythrolamprus. / Abstract: The genus Erythrolamprus currently groups 50 species that have traditionally been allocated in the genera Erythrolamprus, Liophis and Umbrivaga. Although synonymization of these three genera with Erythrolamprus finds support in all molecular studies, the systematic value of such nomenclatural act is still under debate, mainly because of the lack of morphological synapomorphies and dense taxonomic sampling for the group. Within Erythrolamprus, 13 taxonomic groups may be recognized based in a traditional taxonomic arrangement, but its monophyly has never been tested. The present study analyzed 78 morphological characters, from cranial osteology and hemipenis, and six genes, three mitochondrial (coi, 12s, cytb) and three nuclear (bdnf, cmos, nt3), in 27 species representing all previously recognized taxonomic groups, in order to test the monophyly of the genus and of its constituent parts. We performed parsimony, bayesian and maximum likelihood analyses for the molecular data, and parsimony analyses for morphological and combined matrices (morphology and molecules). Our results retrieved a monophyletic genus Erythrolamprus as currently accepted, composed by nine main clades that are, for most of them, supported by morphological synapomorphies. On the other hand, only four of the traditional taxonomic groups were retrieved as monophyletic. Erythrolamprus sagittifer was found to be nested within Lygophis and is reallocated in that genus. Additionally, we resurrected the genus Leimadophis for the clade formed by E. almadensis, E. atraventer, E. carajasensis, E. jaegeri, E.maryellenae, and E. viridis, since it was recovered as the sister group of a clade composed by all the other species of the genus Erythtorlamprus.

Submitted by Alberto Vieira (martins_vieira@ibest.com.br) on 2018-05-24T20:59:55Z No. of bitstreams: 1 278468.pdf: 10338994 bytes, checksum: 04681f03a7a7bba9d15893db164bec1e (MD5) / Made available in DSpace on 2018-05-24T20:59:55Z (GMT). No. of bitstreams: 1 278468.pdf: 10338994 bytes, checksum: 04681f03a7a7bba9d15893db164bec1e (MD5) Previous issue date: 1998-05-27 / CAPES / Foram analisadas populações de Erythrolamprus aesculapii de diferentes Domínios Morfoclimáticos brasileiros a fim de se realizar uma revisão taxonômica. São reconhecidas atualmente três subspécies de E. aesculapii para o Brasil. Contagens de escamas e de manchas corporais foram estudadas através de análises de variância. Padrões de coloração foram classificados e o hemipênis de exemplares representantes das diferentes áreas de ocorrência da espécie também foram observados. Cinco padrões básicos de coloração foram reconhecidos. Não foram encontradas diferenças significativas no hemipênis de exemplares de diferentes áreas, mas as análises estatísticas nos permitiram separar as populações do Domínio Equatorial Amazônico das restantes populações de E. aesculapii encontradas no Brasil, pelo menos em relação ao padrão de coloração, ao número de manchas corporais e às contagens de escamas ventrais. / Populations of Erythrolamprus aesculapii from different Brazilian morfoclimatic domains were analyzed to carry out a taxonomic review. At present, three subspecies of E. aesculapii are recognized in Brazil. Scales counting and number of body rings were studied with analysis of variance. Patterns of coloration were classified and a sample of hemipenis were observed. Five basic patterns of coloration were recognized. The hemipenis of the specimens from different areas were virtually without differences, but the statistical analysis have discriminated the populations of E. aesculapii from Amazonian Equatorial Domain from the populations of others domains of Brazil, at least in relation of patterns of coloration, number of body rings and ventral scales counting.