L’inquiétude au sujet du devenir des forêts tempérées de moyenne montagne va croissant, du fait du changement climatique d’une part, et des difficultés de régénération liées à la pression exercée par les grands ongulés d’autre part. Les populations d’ongulés herbivores connaissent en effet une forte augmentation depuis le milieu du XXème siècle dans l’hémisphère Nord ; et leur abroutissement sélectif, dû à leurs préférences alimentaires, exerce une forte pression sur la régénération, dont l’intensité sur les essences varie selon leur appétence. La réponse de la régénération au changement climatique en termes de survie et de croissance demeure méconnue, mais de premiers résultats suggèrent qu’elle pourrait être encore plus affectée que les arbres adultes, et de manière différentielle également du fait des diverses autécologies des essences. Dans ce contexte de changements globaux, le recours aux forêts mélangées est envisagé comme une option valable de minimisation des risques. Comment caractériser la réponse de la régénération à ces deux pressions de sélection, et quel pourrait être l’avenir d’un peuplement mélangé dans ce contexte ? Notre étude se focalise sur les effets de l’abroutissement par les grands ongulés et du changement climatique sur la régénération du sapin, du hêtre et de l’épicéa en mélange. Nous utilisons pour cela diverses approches. Nous montrons que la germination et l’installation de semis de hêtres n’est pas affectée par l’éclairement au sol plus faible en situation de mélange. Nous mettons en évidence une quasi-inversion d’essences entre sapin et épicéa au niveau de la strate de régénération, bénéficiant à l’épicéa, lorsqu’ils sont soumis à une forte pression d’abroutissement. A l’échelle des traits foliaires, nous trouvons des réponses différentes entre les trois essences aux pressions du climat et de l’abroutissement, le sapin étant le seul à exprimer une réponse claire à l’abroutissement (tissus plus résistants, augmentation du rapport C/N foliaire). Nos résultats démontrent également une diminution de l’abroutissement avec l’augmentation de la température hivernale et un effet plus important de l’abroutissement que de la température printanière sur la croissance des semis de sapin, hêtre, érable. Enfin, via une approche de modélisation, nous avons simulé la dynamique d’un peuplement mélangé de sapin, hêtre et épicéa sur une durée de 100 ans, et montré une modification des seuils de tolérance à la sécheresse par l’abroutissement, et vaildé la possible disparition du sapin dans des scénarios comprenant abroutissement et changement climatique. Ces travaux soulignent l’influence des grands ongulés en interaction avec les conditions climatiques sur la dynamique de la régénération forestière, et l’importance de prendre cette pression en compte dans les protocoles de recherche destinés à étudier l’évolution de la régénération en contexte climatique changeant. / There is growing concern about the future of temperate mountainous forests, because of climate change and of the difficulties in regenerating forests caused by large ungulates pressure. Herbivore ungulate populations have strongly increased since the middle of the XXth century in the northern hemisphere. By their selective browsing due to their dietary preferences, they exert a strong pressure on regeneration, which intensity on each tree species varies with their palatability. The response of regeneration to climate change in terms of growth and survival is still poorly known, but some results suggest it could be affected differentially given the different autecologies of the species. In such a global changes context, mixed forests are considered a valuable option of adaptation. How would the regeneration phase respond to those two pressures, and what could be the future of a mixed stand in such a context? This study focuses on the effects of browsing by large ungulates and climate change on mixed silver fir, Norway spruce and beech stand regeneration. We show that the lower amount of light reaching the ground in mixed stands does not affect beech regeneration germinating. We demonstrate a quasi-substitution of silver fir by Norway spruce saplings when submitted to high browsing pressure. At the finer scale of foliar traits, we find different responses among the three species to varying climate and browsing pressure, silver fir being the only species expressing an answer to browsing (increase in shoot mechanical resistance and in foliar C:N). Our results also demonstrate a decrease in browsing with increasing winter temperature, and a stronger effect of browsing than of spring temperature on saplings growth for silver fir, beech and sycamore maple. Finally, our simulations of the dynamics of a mixed silver fir-Norway spruce-beech stand suggest a shift in tolerance to drought thresholds due to browsing, and confirm the possible eradication of silver fir in scenarios combining browsing and climate change. This work highlights the influence of large ungulates interacting with climate conditions on forest regeneration dynamics, and the importance to consider this pressure in research protocols aiming at studying the behaviour of regeneration in changing climate contexts.

En République Démocratique du Congo (RDC), les savanes couvrent 76,8 millions d’hectares et constituent le second type d’écosystème après les forêts denses qui représentent 10% des forêts au niveau mondial. Ces formations herbeuses et arbustives offrent des potentialités importantes de séquestration du dioxyde de carbone pouvant contribuer par le fait même à la lutte contre le réchauffement climatique. C’est dans cette optique que se situe cette thèse intitulée « Évolution naturelle de savanes mises en défens à Ibi-village sur le plateau des Bateke en République Démocratique du Congo» dans le cadre du projet puits carbone d’IBI-Bateke. L’objectif général de notre recherche est d’étudier l’évolution naturelle en absence de feu de savanes situées dans des zones climatiques avec précipitations abondantes. Le plateau des Bateke nous a servi d’analyse de cas. Les inventaires floristiques et dendrométriques de la strate arbustive et arborescente de nos dispositifs hiérarchiques, ont permis de suivre ce processus naturel en tenant compte du gradient écologique dans les trois types de formations végétales (îlot forestier, la galerie forestière et la plantation d’Acacia auriculiformis). Nous avons mis en défens des savanes arbustives du plateau des Bateke pour étudier leur évolution naturelle vers une forêt, leur établissement, qualité, régénération forestière et en déterminer le taux de séquestration du carbone à l’aide des équations allométriques de Chave et al. (2005). Nous avons obtenu des valeurs moyennes de 107,477 t/ha de biomasse totale soit 51,05 Mg C/ha dans la galerie forestière, 103,772 t/ha de biomasse totale soit 49,29 Mg C/ha dans l’Îlot forestier, et 22,336 t/ha de biomasse totale soit 10,60 Mg C/ha dans la plantation. La mise en défens a stimulé l’installation des espèces forestières, et par le fait même accéléré la production de biomasse et donc la fixation de carbone. La comparaison de la richesse et la diversité spécifiques de l’Îlot et la galerie montre 22 familles botaniques inventoriées avec 55 espèces dans l’îlot forestier contre 27 familles dont 58 espèces dans la galerie. L’analyse canonique réalisée entre les variables de croissance et les variables environnementales révèle qu’il existe effectivement des relations fortes d’interdépendance entre les deux groupes de variables considérées. Cette méthodologie appropriée à la présente étude n’avait jamais été évoquée ni proposée par des études antérieures effectuées par d’autres chercheurs au plateau des Bateke. Mots Clés : Galerie forestière, Îlot forestier, mise en défens, plantation d’Acacia auriculiformis, reforestation, régénération naturelle, République Démocratique du Congo, savanes. / In the Democratic Republic of Congo (DRC), savannas cover 76.8 million hectares and are the second type of ecosystem after the dense forests that represent 10% of the world forests. These grassland and shrubland formations offer significant potential for sequestering carbon dioxide and could contribute thereby to the fight against global warming through reforestation. It is in this context that this thesis is entitled "Natural evolution towards the forest through savannah exclosure in Ibi village on the plateau of Bateke, Democratic Republic of the Congo" in the framework of the IBI- Bateke carbon sink. The overall objective of our research is to study the natural evolution of savannahs in the absence of fire in climatic zones with abundant rainfall. The Bateke plateau serves as a case study. Floristic and dendrometric inventories of shrub and tree strata allowed to follow this natural process taking into account the ecological gradient in the three types of vegetation (forest island, forest gallery and Acacia auriculiformis plantation). We protected shrub savannahs of Bateke plateau to study their natural evolution towards a forest, their establishment, quality, forest regeneration and determine the carbon sequestration rates using allometric equations of Chave et al . (2005). We obtained averaged values of 107,477 t/ha of total biomass or 51,05 Mg C / ha in the gallery forest, 103,772 t/ha of total biomass or 49,29 Mg C / ha in forest Island, and 22,336 t/ha of total biomass or 10,60 Mg C / ha in the plantation. The exclosure has stimulated the installation of forest species, and thereby accelerated the production of biomass and thus carbon sequestration. The comparison of species richness and diversity for forest island and forest gallery shows 22 botanical families inventoried with 55 plant species in the forest island against 27 families with 58 species in the gallery. The canonical analysis conducted between growth variables and environmental variables reveals that there is indeed a strong interdependence relationship between the two variables considered groups. The appropriate methodology for this study was never mentioned nor suggested by previous studies by other researchers on the plateau Bateke. Keywords: Forest gallery, forest island, exclosure, Acacia auriculiformis plantation, reforestation, natural regeneration, Democratic Republic of the Congo, savannas.

Les cervidés, animaux mobiles et herbivores, peuvent influencer les distributions, assemblages et dynamiques d'espèces végétales. L'objectif de cette thèse est d'évaluer le rôle joué par les cervidés sur la composition, stratification et dynamique de la végétation forestière. Le ré-échantillonnage de relevés couplant composition et abroutissement de la flore, implantés en 1976 en Forêt d'Arc-en-Barrois (52) a permis d'identifier (i) des espèces ligneuses préférées (Cornus sp., Rosa arvensis ) ou au contraire évitées par les cervidés qui sélectionnent les espèces arbustives et à bois dense et (ii) le niveau trophique et la pression d'abroutissement comme gradients structurant la végétation et déterminant les dynamiques des espèces et des communautés. Nous analysons plus précisément le rôle des cervidés dans la progression spectaculaire de Cynoglossum germanicum, espèce rare, épizoochore et toxique.A partir d'un réseau national d'enclos/exclos suivis sur 10 ans, nous montrons que les cervidés limitent la croissance des arbustes et des espèces compétitrices, ce qui profite à la richesse spécifique de la strate herbacée. La valeur écologique et patrimoniale des espèces en progression est discutée. A l'aide de données de chasse, nous tentons d'isoler les rôles des différentes espèces d'ongulés dans ces dynamiques.Ces résultats exposent la complexité et la diversité des effets des cervidés sur la végétation forestière. Enfin, ce travail met l'accent sur la nécessité des suivis temporels intégrant toutes les composantes de l'écosystème forestier pour mieux appréhender les changements en cours.

Le brachypode rameux (Brachypodium retusum) est une espèce herbacée pérenne qui domine les pelouses sèches de Méditerranée occidentale. Dans notre zone d’étude du Sud de la France, la recolonisation spontanée est très faible après perturbation du sol. Cette observation ne correspond pas aux résultats d'études menées dans d'autres régions montrant une capacité de colonisation élevée. L'objectif principal de cette thèse était donc de tester les différentes hypothèses pouvant expliquer les différents patrons de colonisation.Dans un premier chapitre, nous avons testé si ces différents patrons de colonisation résultent d'une différenciation génétique entre les populations. Des marqueurs AFLP ont été utilisés pour analyser la structure génétique de 17 populations de Méditerranée occidentale dont la différenciation neutre entre populations. Dans un sous-échantillon de 13 populations françaises, la différenciation de traits phénotypiques sous sélection a été testée dans un jardin commun et comparée à la différenciation neutre. Dans le deuxième chapitre, nous présentons une étude sur la différenciation adaptative des traits phénotypiques et avons testé une potentielle réponse différentielle à la manipulation de facteurs environnementaux clés. Les deux derniers chapitres de la thèse ont analysé les facteurs environnementaux qui limitent la recolonisation in situ, indépendamment du génotype ou de la population. Dans le troisième chapitre, nous avons testé l’effet du pâturage et du feu sur le recouvrement végétatif ainsi que sur la reproduction sexuée de B. retusum installé. Enfin, dans le quatrième chapitre, nous avons mesuré l’effet de l’arrosage initial et du pâturage sur l’installation de plantules transplantées initialement germées en serre et de plantules issues de semis in situ. Nos résultats ont montré que les populations de B. retusum sont génétiquement différenciées pour les marqueurs neutres mais également pour les traits phénotypiques. Cette différenciation est supérieure à la dérive seule et suggère une adaptation aux conditions environnementales, en particulier aux températures estivales et à la fréquence du gel en hiver. Une réponse différentielle à la manipulation expérimentale de facteurs environnementaux (sol, pâturage, humidité du sol) a confirmé le caractère adaptatif de la différenciation génétique. Les expériences in situ ont montré que le feu a un effet positif sur la reproduction de B. retusum et sur la communauté végétale associée, alors que son recouvrement végétatif n’était pas supérieur à la moyenne de la communauté. L'exclusion du pâturage pendant deux saisons n'a eu d'incidence sur aucun des paramètres mesurés chez les populations adultes. L'arrosage initial a affecté l’installation des plantules au cours de la première saison. Au cours de la deuxième saison, l'effet seul de l’arrosage n'était pas significatif, cependant son effet est resté positif sur la survie uniquement dans les parcelles pâturées. Le pâturage, au début du cycle de vie de B. retusum, a eu un effet négatif sur le recrutement et la croissance des plantules. En conclusion, la différenciation adaptative entre les populations peut avoir contribué aux différences régionales en termes de capacité de colonisation et doit être prise en compte lors du ciblage des populations sources pour l'introduction de plantes en restauration écologique. La réponse positive de B. retusum a indiqué que le feu était une force sélective importante dans le passé qui pourrait être utilisée pour favoriser l'espèce et la communauté végétale associée dans des opérations de conservation et de restauration. L'exclusion du pâturage à court terme est tolérée par les populations adultes de B. retusum, mais l'abandon à long terme entraîne une diminution de son recouvrement par rapport aux graminées pérennes à croissance rapide. / Ramose false brome (Brachypodium retusum) is a perennial herbaceous species that dominates dry grasslands of the Western Mediterranean. In our southern French study area, spontaneous re-colonisation is very low after soil disturbance. This observation does not correspond to the results of studies from other regions showing a high colonisation capacity. The major objective of this PhD thesis was to test different hypotheses potentially explaining the different colonisation patterns.In the first chapter, we tested whether these different colonisation patterns are the result of genetic differentiation among populations. AFLP markers were used to analyse genetic structure including neutral population differentiation in 17 Western Mediterranean populations. In a sub-sample of 13 French populations, differentiation in phenotypic traits under selection was tested in a common garden and compared to neutral differentiation. In the second chapter, we present a study on adaptive differentiation in phenotypic traits testing a potentially differential response to the manipulation of key environmental factors. The last two chapters of the PhD analysed environmental factors that limit re-colonisation in the field independent of genotype or population. In the third chapter, we tested the effect of grazing and fire on vegetative recovery as well as on sexual reproduction of established B. retusum and in the fourth chapter we measured the effect of initial watering and grazing on the establishment of transplanted seedlings pre-grown in a greenhouse and of field-sown seedlings.Our results showed that populations of B. retusum are genetically differentiated in neutral markers but also in phenotypic traits. This differentiation is superior to drift alone and suggests adaptation to environmental conditions, particularly to summer temperature and winter frost frequency. A differential response to experimental manipulation of environmental factors (soil, pasture, soil moisture) confirmed the adaptive character of genetic differentiation. The field experiments showed that fire has a positive effect on B. retusum reproduction and on the associated community whereas vegetative recovery was not higher than community average. Two seasons of grazing exclosure did not affect any of the measured parameters in adult populations. Initial watering affected seedling establishment in the first season. In the second season, the watering main effect was not significant but interestingly the effect remained positive on survival in grazed plots whereas no such effect was observed in exclosures. Grazing in early life cycle stages of B. retusum had a negative effect on seedling recruitment and growth.In conclusion, adaptive differentiation between populations may have contributed to regional differences in colonisation capacity and needs to be taken into account in targeting source populations for plant introduction in ecological restoration. The positive response of B. retusum indicated that fire was an important selective force in the past which may be used to favour the species and its associated plant community in current conservation and restoration management. Short-term grazing exclosure is tolerated by mature B. retusum populations but long-term abandonment results in a decrease of cover relative to high-growing perennial grasses. In early stages of seedling establishment grazing should be avoided to guarantee introduction success - or grazing stress needs to be compensated by watering.

Les cervidés, animaux mobiles et herbivores, peuvent influencer les distributions, assemblages et dynamiques d'espèces végétales. L'objectif de cette thèse est d'évaluer le rôle joué par les cervidés sur la composition, stratification et dynamique de la végétation forestière. Le ré-échantillonnage de relevés couplant composition et abroutissement de la flore, implantés en 1976 en Forêt d'Arc-en-Barrois (52) a permis d'identifier (i) des espèces ligneuses préférées (Cornus sp., Rosa arvensis) ou au contraire évitées par les cervidés qui sélectionnent les espèces arbustives et à bois dense et (ii) le niveau trophique et la pression d'abroutissement comme gradients structurant la végétation et déterminant les dynamiques des espèces et des communautés. Nous analysons plus précisément le rôle des cervidés dans la progression spectaculaire de Cynoglossum germanicum, espèce rare, épizoochore et toxique.A partir d'un réseau national d'enclos/exclos suivis sur 10 ans, nous montrons que les cervidés limitent la croissance des arbustes et des espèces compétitrices, ce qui profite à la richesse spécifique de la strate herbacée. La valeur écologique et patrimoniale des espèces en progression est discutée. A l'aide de données de chasse, nous tentons d'isoler les rôles des différentes espèces d'ongulés dans ces dynamiques.Ces résultats exposent la complexité et la diversité des effets des cervidés sur la végétation forestière. Enfin, ce travail met l'accent sur la nécessité des suivis temporels intégrant toutes les composantes de l'écosystème forestier pour mieux appréhender les changements en cours. / This thesis aims at assessing the impacts of deer on forest vegetation composition, stratification and dynamics.We resampled a network of relevés coupling vegetation and browsing surveys, settled in 1976 in the national forest of Arc-en-Barrois. We identified (i) ligneous species that are either preferred (Cornus sp., Rosa arvensis) or avoided by deer, which tend to select shrubs species with dense wood and (ii) trophic level and browsing pressure as gradients that determine plant communities structures and dynamics. Then, we highlight the roles of deer in the spectacular expansion of Cynoglossum germanicum, a rare, epizoochorous and toxic species. According to a national network of exclosures, monitored for over 10 years, we show that deer limit shrubs and competing species growth, which in turn benefits to the herbaceous species richness probably through an increased light availability. Ecological and patrimonial value of the benefitting species is discussed. Using hunting statistics, we try to isolate the role of the various ungulate species in these dynamics.These results provide evidence for the diversity and complexity of deer impacts on forest vegetation. Finally, we demonstrate the need for long term monitoring programs, including all the forest ecosystem components so that we could better appreciate the forces driving the current changes