Le système de FitzHugh-Nagumo stochastique est un modèle qualitatif pour la propagation de l’influx nerveux dans un neurone. Ce système lent-rapide s’écrit εdxt = (xt - xt3 + yt) dt + √εσ1 dWt(1), dyt = (a - bxt - cyt) dt + σ2 dwt(2) où a, b et c sont des réels, ε est un petit réel positif, σ1 et σ2 sont deux réels positifs représentant l’intensité du bruit, Wt(1) et Wt(2) sont deux mouvements browniens standards indépendants. Dans cette thèse, nous étudions d’abord le système déterministe associé (σ1 = σ2 = 0) et montrons qu’il est excitable. Nous regardons ensuite le cas particulier où b = 0. Dans ce cas, le comportement au voisinage du point d’équilibre est le même que celui d’un autre modèle, celui de Morris-Lecar. Nous étudions alors la loi du temps de sortie de ce voisinage. Dans le cas général, après avoir mis en évidence trois principaux régimes, nous montrons des résultats généraux sur la distribution du nombre de petites oscillations N entre deux spikes consécutifs en introduisant une chaîne de Markov. Puis nous étudions le cas particulier du régime de bruit faible. / The stochastic FitzHugh-Nagumo equations is a qualitative model for the dynamics of neuronalaction potential. This slow-fast system is written εdxt = (xt - xt3 + yt) dt + √εσ1 dWt(1), dyt = (a - bxt - cyt) dt + σ2 dwt(2) where a, b and c are real numbers, ε is a small positive real number, σ1 et σ2 are two positivereal number representing the intensity of noise, Wt(1) et Wt(2) are two standard Brownian motion independent.In this thesis, we first study the associated deterministic system (σ1 = σ2 = 0) and we show this system is excitable. Then we are interested in the particular case b = 0. In this case, the behaviorin the neighborhood of the equilibrium is the same as the Morris-Lecar model. We study the law ofthe exit time of this neighborhood. In the general case, we show there are three main regimes. Westudy the distribution of the number of small oscillations N between two consecutive spikes using a substochastic Markov chain. Then we obtain results in the case of the weak-noise regime.

Neste trabalho as equações fenomenológicas (tetra-dimensionais) de Hodgkin-Huxley [5], para a membrana da fibra do neurônio, são estudadas mediante transformações não-lineares de variáveis. As transformações de variáveis visam estabelecer um processo controlado de redução de variáveis até chegar a um modelo bidimensional com o menor prejuízo quantitativo possível. O objetivo primordial é aprofundar o entendimento da aparente relação das equações de Hodgkin-Huxley com uma versão da equação de 2ª ordem de van der Pol, conhecida na literatura pelos nomes de equação de FitzHugh-Nagumo [83], equação de Nagumo [84] ou equação Bonhoeffer-van der Pol [7]. É proposta também uma nova formulação matemática para o modelo da corrente de potássio. Estas modificações possibilitam a elaboração de uma remodelagem do aspecto e funcionamento interno do circuito equivalente da membrana. Este circuito, além de facilitar as simplificações para comparar as novas equações em relação ao modelo tipo van der pol, apresenta também potencial teórico mais desenvolvido do que o circuito equivalente original de Hodgkin-Huxley, já que ao contrário deste os elementos do novo circuito podem ser mais facilmente reconhecidos e manipulados dentro da teoria usual de circuitos elétricos. Uma primeira conseqüência da concepção do novo circuito, aqui explorada, é a formulação do modelo da membrana na linguagem da mecânica analítica. / The phenomenological four-variable equations of Hodgkin and Huxley [5] for the neuron fiber membrane are studied by means of nonlinear transformations of variables . The purpose is gradually reduce the number of variables to a three and then to a two-dimensional model, with smallest possible deviations from the quantitative properties of the original model. The primary aim is to get better insights into the apparent connect ion between the Hodgkin-Huxley equations and a version of the second order equation of van der Pol, usually called FitzHugh-Nagumo equation [83], or Nagumo equation [84], or Bonhoeffer- van der Pol equation [7]. An alternative formulation for the potassium current is also proposed. The above modifications lead to an alternative circuit model for the nerve membrane. Such circuit helps the comparison with the van der Pol-type model. It exhibits also better theoretical appeal than the original circuit of Hodgkin and Huxley in the sense that the circuit elements are now properly defined in terms of usual electrical circuit theory. An application of the proposed equivalent circuit i s a description of the Hodgkin-Huxley membrane model according to the formalism of analytical mechanics.

Neste trabalho as equações fenomenológicas (tetra-dimensionais) de Hodgkin-Huxley [5], para a membrana da fibra do neurônio, são estudadas mediante transformações não-lineares de variáveis. As transformações de variáveis visam estabelecer um processo controlado de redução de variáveis até chegar a um modelo bidimensional com o menor prejuízo quantitativo possível. O objetivo primordial é aprofundar o entendimento da aparente relação das equações de Hodgkin-Huxley com uma versão da equação de 2ª ordem de van der Pol, conhecida na literatura pelos nomes de equação de FitzHugh-Nagumo [83], equação de Nagumo [84] ou equação Bonhoeffer-van der Pol [7]. É proposta também uma nova formulação matemática para o modelo da corrente de potássio. Estas modificações possibilitam a elaboração de uma remodelagem do aspecto e funcionamento interno do circuito equivalente da membrana. Este circuito, além de facilitar as simplificações para comparar as novas equações em relação ao modelo tipo van der pol, apresenta também potencial teórico mais desenvolvido do que o circuito equivalente original de Hodgkin-Huxley, já que ao contrário deste os elementos do novo circuito podem ser mais facilmente reconhecidos e manipulados dentro da teoria usual de circuitos elétricos. Uma primeira conseqüência da concepção do novo circuito, aqui explorada, é a formulação do modelo da membrana na linguagem da mecânica analítica. / The phenomenological four-variable equations of Hodgkin and Huxley [5] for the neuron fiber membrane are studied by means of nonlinear transformations of variables . The purpose is gradually reduce the number of variables to a three and then to a two-dimensional model, with smallest possible deviations from the quantitative properties of the original model. The primary aim is to get better insights into the apparent connect ion between the Hodgkin-Huxley equations and a version of the second order equation of van der Pol, usually called FitzHugh-Nagumo equation [83], or Nagumo equation [84], or Bonhoeffer- van der Pol equation [7]. An alternative formulation for the potassium current is also proposed. The above modifications lead to an alternative circuit model for the nerve membrane. Such circuit helps the comparison with the van der Pol-type model. It exhibits also better theoretical appeal than the original circuit of Hodgkin and Huxley in the sense that the circuit elements are now properly defined in terms of usual electrical circuit theory. An application of the proposed equivalent circuit i s a description of the Hodgkin-Huxley membrane model according to the formalism of analytical mechanics.

Made available in DSpace on 2016-12-12T20:15:51Z (GMT). No. of bitstreams: 1 Anderson Hoff.pdf: 11193047 bytes, checksum: f07cba24b1a4da1b53270bac747a0252 (MD5) Previous issue date: 2014-02-25 / Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior / Estruturas de bifurcação delimitam regiões periódicas imersas em áreas de caos em planos de parâmetros de sistemas dinâmicos. Neste trabalho são estudadas as estruturas de bifurcação de sistemas dinâmicos contínuos quadridimensionais, um circuito de Chua e um acoplamento de dois osciladores de FitzHugh-Nagumo. Os resultados numéricos foram obtidos através do cálculo dos expoentes de Lyapunov, através de integração numérica dos sistemas, e das curvas de bifurcação, por continuação numérica através do MatCont. Investigou-se as bifurcações que formam o endoesqueleto de camarões em planos de parâmetros no circuito de Chua, além de estruturas espirais, caos transiente e bacias de atração caóticas e periódicas. Análise semelhante foi realizada no acoplamento de dois osciladores de FitzHugh-Nagumo, identificando estruturas periódicas imersas em regiões caóticas, estruturas de línguas de Arnold imersas em regiões de comportamento quase-periódico, com períodos organizados e conectadas com regiões periódicas, e a sensibilidade do sistema às condições iniciais.

Made available in DSpace on 2016-12-12T20:15:49Z (GMT). No. of bitstreams: 1 Juliana Vicente.pdf: 26659692 bytes, checksum: 42c72bc287e017fe62aec1549942e15b (MD5) Previous issue date: 2013-03-01 / Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior / The Fitzhugh-Nagumo model originally consists of two non-linear differential equations, which simulate the behavior of nerve impulse conduction through the neuronal membrane. In this work, we study the dynamical behavior of coupled neuron networks modeled by equations of Fitzhugh-Nagumo, in the numerical viewpoint. The numerical simulations were made considering networks of two, three and four neurons coupled unidirectionally and bidirectionally, for which parameter spaces, isoperiodic diagrams and bifurcation diagrams were built. In the parameter spaces and isoperiodic diagrams we investigated the dynamics of the variation between coupling strength of the neural systems and any other parameters of system, calculating the Lyapunov exponents and the local maximum of a variable respectively. The results showed the existence of periodic structures, self-organized arranged sequentially in a period-adding bifurcation cascade immersed in chaotic regions. Internally these structures undergo bifurcations by period-doubling. In the case of the two neurons model unidirectionally coupled, we observe the formation of periodic structures arranged in period-adding bifurcation cascade. Finally we show that in some cases the networks of three and four neurons the occurrence of hyperchaos, were observed in the dynamics of the systems. / O modelo de Fitzhugh-Nagumo é composto originalmente por um sistema de duas equações diferenciais não-lineares, que simulam o comportamento de condução do impulso nervoso através da membrana neural. Neste trabalho estudamos numericamente o comportamento dinâmico de redes de neurônios acoplados, modeladas pelas equações de Fitzhugh-Nagumo. Consideramos redes de dois, três e quatro neurônios acoplados unidirecionalmente e bidirecionalmente, para as quais foram construídos espaços de parâmetros dos expoentes de Lyapunov, diagramas isoperíodos e diagramas de bifurcação. Nos espaços de parâmetros e diagramas isoperiódicos investigamos a dinâmica da variação entre a intensidade de acoplamento dos sistemas de neurônios e um outro parâmetros quaisquer do sistema, calculando o espectro de Lyapunov e os máximos locais de uma variável, respectivamente. Os resultados evidenciaram a existência de estruturas auto-similares arranjadas sequencialmente em cascatas de bifurcação por adição de período imersas em regiões caóticas. Internamente, as estruturas periódicas exibem cascatas de bifurcações por dobramento de período. No caso do modelo para dois neurônios acoplados unidirecionalmente existe a formação de estruturas periódicas em camada, arranjadas em cascatas de bifurcação por adição de período. Finalmente mostramos que, para as redes de três e quatro neurônios, existe a ocorrência de regiões de hipercaos na dinâmica dos sistemas.

The two variable Fitzhugh Nagumo model behaves qualitatively like the four variable Hodgkin-Huxley space clamped system and is more mathematically tractable than the Hodgkin Huxley model, thus allowing the action potential and other properties of the Hodgkin Huxley system to be more readily be visualized. In this thesis, it is shown that the Carleman Embedding Technique can be applied to both the Fitzhugh Nagumo model and to Van der Pol's model of nonlinear oscillation, which are both finite nonlinear systems of differential equations. The Carleman technique can thus be used to obtain approximate solutions of the Fitzhugh Nagumo model and to study neural activity such as excitability.

In Reaction-Diffusion systems, some parameters can influence the behavior of other parameters in that system. Thus reaction diffusion equations are often used to model the behavior of biological phenomena. The Fitzhugh Nagumo partial differential equation is a reaction diffusion equation that arises both in population genetics and in modeling the transmission of action potentials in the nervous system. In this paper we are interested in finding solutions to this equation. Using Lie groups in particular, we would like to find symmetries of the Fitzhugh Nagumo equation that reduce this non-linear PDE to an Ordinary Differential Equation. In order to accomplish this task, the non-classical method is utilized to find the infinitesimal generator and the invariant surface condition for the subgroup where the solutions for the desired PDE exist. Using the infinitesimal generator and the invariant surface condition, we reduce the PDE to a mildly nonlinear ordinary differential equation that could be explored numerically or perhaps solved in closed form.

Le système de FitzHugh-Nagumo stochastique est un modèle qualitatif pour la propagation de l'influx nerveux dans un neurone. Ce système lent-rapide s'écrit εdxt = (xt - xt3 + yt) dt + √εσ1 dWt(1), dyt = (a - bxt - cyt) dt + σ2 dwt(2) où a, b et c sont des réels, ε est un petit réel positif, σ1 et σ2 sont deux réels positifs représentant l'intensité du bruit, Wt(1) et Wt(2) sont deux mouvements browniens standards indépendants. Dans cette thèse, nous étudions d'abord le système déterministe associé (σ1 = σ2 = 0) et montrons qu'il est excitable. Nous regardons ensuite le cas particulier où b = 0. Dans ce cas, le comportement au voisinage du point d'équilibre est le même que celui d'un autre modèle, celui de Morris-Lecar. Nous étudions alors la loi du temps de sortie de ce voisinage. Dans le cas général, après avoir mis en évidence trois principaux régimes, nous montrons des résultats généraux sur la distribution du nombre de petites oscillations N entre deux spikes consécutifs en introduisant une chaîne de Markov. Puis nous étudions le cas particulier du régime de bruit faible.

Made available in DSpace on 2014-06-12T18:06:54Z (GMT). No. of bitstreams: 3 arquivo7763_1.pdf: 6132198 bytes, checksum: 9583aed73df9b715c6ac388fd2960d11 (MD5) arquivo7763_2.pdf: 8554510 bytes, checksum: 5c593d6759a4c5587c110585188fab4d (MD5) license.txt: 1748 bytes, checksum: 8a4605be74aa9ea9d79846c1fba20a33 (MD5) Previous issue date: 2006 / Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico / A atividade de um conjunto de neurônios interligados é um problema de atual interesse que pode ser abordado com uma descrição detalhada dos neurônios da população ou, estudando a dinâmica da resposta dessas populações sim descrever em detalhe o comportamento individual dos neurônios. O modelo de Wilson-Cowan consiste em equações para as taxas de disparo de subpopulações localizadas de neurônios excitatórios e inibitórios. A principal suposição para chegar nas equações está baseada no alto grau de redundância local (ou seja, a suposição de que neurônios vizinhos respondem da mesma forma a estímulos similares) e a aleatoriedade das conexões locais. A vantagem destas equações consiste em reduzir a atividade de um número grande de neurônios a uma descrição de duas variáveis, com o que se consegue simpli ficar consideravelmente o problema. Particularmente, elas prevêem a existência de atividade de ciclo-limite em resposta a um estímulo constante usando uma auto-interação mais forte na subpopulação excitatória que na inibitória. Nós analisamos se uma rede aleatória de neurô- nios de FitzHugh-Nagumo que tenta reproduzir a hipótese de Wilson-Cowan tem de fato esse comportamento dinâmico de baixa dimensionalidade. Os neurônios são conectados com sinapses químicas excitatórias e inibitórias que se descrevem usando modelos de Markov de dois estados. As sinapses são distribuídas aleatoriamente, gerando assim quatro grafos dirigidos de Erdos-Rényi: cada um dos NE(NI) neurônios excitatórios (inibitórios), recebe, em média, KEE(KEI) sinapses excitatórias da subpopulação excitatória, e KIE(KII) sinapses inibitórias da subpopulação inibitória. Os resultados mostram a existência de ciclos-limite e pontos fixos quando projetamos nosso sistema no plano de fase de Wilson-Cowan. Particularmente, o comportamento bidimensional de ciclo-limite é mais claro quando pelo menos uma das subpopulações (geralmente a popula ção excitatória) está aproximadamente sincronizada (sincronização perfeita não é observada devido à desordem própria da conectividade sináptica). Entretanto, quando as conectividades médias são pequenas, os neurônios se comportam de maneira diferente e a projeção no plano de Wilson-Cowan sugere uma descrição num espaço de fase com dimensão mais alta. Para quanti ficar essa alta dimensionalidade, calculamos a dimensão de imersão (embedding) necessária para desdobrar o atrator que descreve o sistema

Reliable signal transmission among cells is important for long-range coordination. While higher organisms have designated structures for signal transmission, such as axons, it remains unclear how simpler communities of cells are organized to relay signals. Furthermore, many biological systems exhibit spatial heterogeneity, which can interrupt signal propagation. In this thesis, we investigate this problem by modeling the spatial organization and dynamics of electrochemical signaling, and we compare our results to experiments from our collaborators on Bacillus subtilis bacterial biofilms. The experiments show that only a fraction of cells participates in signal propagation and that these cells are spatially clustered with a size distribution that follows a power-law decay. These observations suggest that the fraction of participating cells is just at the tipping point between a disconnected and a fully connected conduit for signal transmission. We utilize percolation theory and a minimal FitzHugh-Nagumo-type excitable dynamics model to test this hypothesis, and genetically modified biofilms with altered structure and dynamics to validate our modeling. Our results suggest that the biofilm is organized near the critical percolation point in order to negotiate the benefit and cost of long-range signal transmission. Then, more detailed experiments show that the participation probability is correlated from cell to cell and varies in space. We use these observations to develop an enhanced percolation model, and show using simulations and a renormalization argument that the main conclusions are unaffected by these features. Finally, we use our dynamic model to investigate the effects of heterogeneity beyond the radial wave regime and into the spiral wave regime. We find that spatial correlations in the heterogeneity promote or suppress spiraling depending on the parameters, a surprising feature that we explain by demonstrating that these spirals form by distinct mechanisms. We characterize the dependence of the spiral period on the heterogeneity using techniques from percolation theory. Taken together, our results reveal that the spatial structure of cell-to-cell heterogeneity can have important consequences for signal propagation in cellular communities.<br>