La zone côtière représente seulement une petite partie de la surface océanique, mais elle joue un rôle important dans le cycle du carbone. Pour contribuer à préciser ce rôle, l'objectif de cette thèse était d'étudier les flux de carbone, en immersion et en émersion, des communautés benthiques intertidales vivant sur les estrans rocheux. La respiration et la calcification des principales espèces macrozoobenthiques ont été mesurées en laboratoire pour d'estimer les différentes adaptations métaboliques liées à une vie en milieu intertidal. En complément, les flux globaux de carbone des communautés ont été quantifiés aux interfaces air-sédiment et eau-sédiment grâce à des mesures in situ. D'une manière générale, la respiration de la communauté prévaut sur la production primaire, en conséquence les estrans rocheux semi-battus peuvent être considérés comme hétérotrophes. Grâce aux mesures de respiration en laboratoire et aux comptages d'espèces effectués sur les côtes rocheuses bretonnes, nous avons pu estimer la contribution du macrozoobenthos aux flux de carbone à une échelle régionale. La comparaison entre les résultats in situ et les études en laboratoire à permis de valider nos méthodes.

Le bilan de carbone des écosystèmes forestiers implique de nombreux processus, rendant difficile la prédiction de leurs réponses aux changements climatiques. A des échelles larges, les processus écologiques ne peuvent être modélisés que de manière simplifiée et doivent donc se focaliser sur les processus importants. Par ailleurs, le développement de forêts mélangées est de plus en plus encouragé. Or ce type de forêt présente des degrés de complexité supplémentaires. D'une part la structuration du couvert en 3D est susceptible d'influencer les flux de carbone, et d'autre part les espèces coexistantes peuvent répondre de manière différentes aux changements climatiques. La forêt de Font-Blanche constitue un cas d'étude original car elle est spatialement hétérogène. De plus, les modèles climatiques prédisent une réduction importante des précipitations au cours du XXIe siècle en région méditerranéenne. Mais l'échelle du siècle peu être exigeante en temps de calcul lorsqu'on veut à prendre en compte la structure de la canopée. Dans cette these j'ai donc modifié le domaine d'utilisation d'un modèle d'écosystème méchaniste, de l'année au siècle, grâce à la technique méta-modélisation. Le méta-modéle a donné de bons résultats qui m'ont permis de réaliser une étude d'impact du changement climatique à l'échelle du siècle, sur la forest de Font-Blanche. Les résultats montrent que la représentation spatiale du couvert et l'effet de rétroiaction du bilan hydrique, jouent un rôle important et ne peuvent pas être simplifiés à long-terme à cause de la dynamique des espèces qui la composent qui représente la plus grande source de variations du bilan de carbone. / The carbon balance of forest ecosystems involves many complex processes. At larger scales, ecological processes can not be modelled in a simplified way, but these have not been clearly identified. Furthermore, the development of mixed forest is increasingly promoted and this type of stand has additional degrees of complexity. On the one hand, complex canopy structure is likely to influence carbon fluxes, and other coexisting species may respond differently to climate change. Font-Blanche forest is an original case study that has not been studied in modelling because of its heterogeneity. In add, climate models predict significant reductions in rainfall during the 21st century for the Mediterranean region; But the century time scale maybe very demanding in computation time if ones want to taking into account the canopy structure. Then in this thesis we are modified a 3D mechanistic forest ecosystem model (noTG) to extend its temporal scale from year to century, thanks to meta-modelling technique. The meta-modelling gives good results and we used the meta-modeled version of noTG (notgmeta) to predict carbon and water balance of Font-blanche forest between 2008-2100 according to differents climate change scenario. According to model simplification, we find that photosynthesis, soil respiration and plant respiration are stimulated until 2100 with a decrease of this stimulation at the end of the simulation. We find that spatial representation of canopy and feedback effect of the water balance plays an important role and can not be simplified in the long-term simulation since the dynamics of species represents the largest source of carbon balance variations.

La zone côtière représente seulement une petite partie de la surface océanique, mais elle joue un rôle important dans le cycle du carbone. Pour contribuer à préciser ce rôle, l’objectif de cette thèse était d’étudier les flux de carbone, en immersion et en émersion, des communautés benthiques intertidales vivant sur les estrans rocheux. La respiration et la calcification des principales espèces macrozoobenthiques ont été mesurées en laboratoire pour d’estimer les différentes adaptations métaboliques liées à une vie en milieu intertidal. En complément, les flux globaux de carbone des communautés ont été quantifiés aux interfaces air-sédiment et eau-sédiment grâce à des mesures in situ. D’une manière générale, la respiration de la communauté prévaut sur la production primaire, en conséquence les estrans rocheux semi-battus peuvent être considérés comme hétérotrophes. Grâce aux mesures de respiration en laboratoire et aux comptages d’espèces effectués sur les côtes rocheuses bretonnes, nous avons pu estimer la contribution du macrozoobenthos aux flux de carbone à une échelle régionale. La comparaison entre les résultats in situ et les études en laboratoire à permis de valider nos méthodes. / Coastal zone represents only a small part of ocean surface, but play a major role in carbon cycling. Ro help clarify this role; this thesis aimed to study carbon fluxes of intertidal benthic rocky shore communities during immersion and emersion. Respiration and calcification measurements of principal macrozoobenthic species were performed in the laboratory in order to evaluate their different metabolic adaptation to intertidal conditions. In addition, community carbon fluxes were quantified in situ at the air-sediment and water-sediment interfaces. Community respiration generally prevails on primary production indicating that semi-exposed intertidal rocky shore communities could be considered as heterotrophic. The contribution of macrozoobenthic organisms to carbon fluxes was estimated on a regional scale through respiration and calcification rates measured in the laboratory and species abundances recorded in Brittany (France) exposed rocky shores. The comparison between in situ and laboratory studies allowed our methods validation.

En bientôt quarante ans de recherche, de nombreuses connaissances ont été acquises sur la géologie des champs hydrothermaux, la chimie des fluides qui en réchappent et l’écologie des communautés qui les habitent. Celles-ci s’organisent en assemblages denses, distribués le long de la zone de dilution du fluide hydrothermal dans l’eau de mer, et dominés visuellement par une poignée d’espèces. La forte variabilité spatio-temporelle du fluide hydrothermal a une forte influence sur la distribution des communautés. Cependant, les mécanismes à l’origine de la réponse de la faune à cette variabilité sont peu compris. Pour cela, une approche modélisatrice est présentée. Les données collectées pendant plus de 20 ans sur l’édifice Tour Eiffel, sur le champ hydrothermal Lucky Strike (ride médio-Atlantique) ont été intégrées afin d’en extraire les composantes principales. L’étude intégrative des biomasses sur l’édifice montre que celles-ci sont largement dominées par la modiole Bathymodiolus azoricus. Ce bivalve est susceptible d’avoir une influence importante sur le fonctionnement de l’écosystème, et fait donc l’objet d’un premier modèle. La recherche de données pour le contraindre ont mené à mesurer des taux métaboliques in situ. Une fois le modèle paramétré, le modèle a fourni des estimations de flux encore inconnu. La simulation d’interruption du flux hydrothermal a fourni des indices sur la réponse de la modiole à la variabilité de son environnement. / In nearly forty years of research, significant insights have been gained on vent field geology, on the chemistry of emitted fluid and on the ecology of the communities inhabiting hydrothermal ecosystems. The fauna forms dense assemblages, distributed along the hydrothermal fluid/sea water mixing gradient, and visually dominated only by a few species. The high spatio-temporal variability of the hydrothermal fluid has a strong influence on species distribution. However, the mechanisms determining the species response to this variability is still poorly understood. In order to investigate this issue, a modelling approach is presented. Data collected for more than 20 years on the Eiffel Tower edifice, on the Lucky Strike vent filed (Mid-Atlantic Ridge) were integrated in order to identify meaningful elements for our problem. An integrative study of the faunal biomasses on the edifice showed that these are dominated by the mussel Bathymodiolus azoricus. This bivalve is likely to have a significant influence on the ecosystem functioning and is thus the object of a first model. The search for data to constrain it led to the measurement of in situ metabolic rates. Once parametrized, the model provided quantitative estimates of unknown fluxes. The simulation of hydrothermal flow interruption provided some insights on the mussel biomass response to its environment variability.

La croissance secondaire est à l'origine de l'accumulation de biomasse pérenne par les arbres et détermine en partie la capacité des écosystèmes forestiers à stocker du carbone. Cependant, les contraintes environnementales sur la croissance en milieu méditerranéen sont encore mal décrites et nous ne savons pas comment les changements climatiques futurs vont les modifier. L'objectif de la thèse est de déterminer, principalement à partir de l'étude de l'allocation du carbone à la croissance secondaire, les réponses fonctionnelles saisonnières et interannuelles du chêne vert (Quercus ilex L.) aux variations climatiques en région méditerranéenne. L'utilisation de différentes approches expérimentales, à des échelles spatiales allant du cerne à l'écosystème et à des échelles temporelles allant de la journée à plusieurs dizaines d'années, a permis de mettre en évidence l'effet de différentes contraintes environnementales (disponibilité en eau, réchauffement de la température, et densité du peuplement) sur la croissance secondaire et la composition isotopique du cerne. L'étude de la phénologie de la croissance montre que celle-ci est contrôlée directement par les températures hivernales et le déficit hydrique, plus que par la disponibilité en éléments carbonés issus de la photosynthèse. De 1968 à 2013, les changements climatiques ont entrainé une contrainte hydrique de plus en plus précoce qui s'est trouvée compensée par un début de croissance initié plus tôt dans l'année, sous l'effet du réchauffement des températures hivernales, et une meilleure efficacité d'utilisation de l'eau, sous l'effet de l'augmentation de la concentration en CO2 atmosphérique. La réduction de la mortalité et l'augmentation de la croissance observée dans des parcelles éclaircies montre que cette pratique sylvicole permet de préparer les taillis de chêne vert à l'intensification de la sècheresse prévue pour la région méditerranéenne. / Tree secondary growth is responsible for woody biomass accumulation and is a major component of carbon storage in forest ecosystems. Environmental constraints on secondary growth in Mediterranean ecosystems must, however, be described in more to details to better understand how they will be modified by climate change. This dissertation aims at studying the functional responses of Mediterranean holm oak (Quercus ilex) to seasonal and inter-annual climate variations through the study of carbon allocation to secondary growth. Different experimental approaches, at spatial scales ranging from tree rings to the ecosystem and at temporal scales from the day to several decades, were used to identify the main environmental constraints (water availability, temperature warming, competition) to secondary growth and carbon isotopic composition of tree rings. The phenology of stem growth shows evidence for a direct environmental control on annual growth by winter temperature and summer drought that is more limiting than the carbon supply from photosynthesis. Climate change from 1968 to 2013 resulted in earlier water limitation on secondary growth, which was compensated by earlier growth onset, due to warmer winter temperature, and higher water use efficiency, due to increased atmospheric CO2 concentration. Thinning reduced tree mortality and increased stem growth, so thinning management in old holm oak coppices could prepare the ecosystem to better withstand the increasing drought forecasted for the Mediterranean region.

La concentration de Carbone organique de sol (COS) et les émissions de gaz à effet de serre (GES) ne sont pas uniformes à travers l’espace, mais se regroupent en “hotspots” dans des endroits spécifiques. Ces différences s’expliquent principalement par les activités anthropiques telles que la gestion agricole. 40-50% de la surface de la Terre est utilisé par l’agriculture, par exemple les terres cultivées, les prairies gérées et cultures permanentes, y compris l’agro-foresterie et de bio-cultures énergétiques. En outre, 62% du carbone globale est COS, et le sol conserve plus que 3 fois plus de C que l’atmosphère. Ainsi, la séquestration du carbone dans les sols agricoles joue un rôle potentiellement important dans l’augmentation de stockage de COS et l’atténuation des GES, et il y a un intérêt considérable pour comprendre les effets de la gestion agricole sur le COS et les flux de GES aux prairies et terres cultivées, afin de mieux évaluer l’incertitude et la vulnérabilité des réservoirs de COS. Afin de découvrir les pratiques de gestion agricole qui contribuent à la séquestration efficace et durable du carbone aux terres agricoles en Europe, il est essentiel de simuler les stocks futurs de carbone terrestriel et les budgets de GES par rapport aux systèmes de gestion agricole variés sur les grands écosystèmes européens. Dans ce contexte, la modélisation est une méthode utile, et la modélisation a déjà été utilisée dans beaucoup d’études. Cependant beaucoup de résultats de la modélisation n’ont pas encore été validés avec les données mesurées sur l’horizon long-terme, et d’ailleurs d’autres études ont constaté un fort impact de l’initialisation du modèle sur le résultat du modèle. Néanmoins, la variabilité des prévisions annuelles et décennales concernant le C et le GES en Europe dépendent des résultats du modèle. Par conséquence, il est important de trouver la meilleure méthode d’initialisation des modèles pour obtenir des résultats des modèles fiables, notamment pour les modèles d’écosystèmes dits “process-based”. Au cours des dernières années, Zimmermann et al. (2007) a réussit à initialiser le modèle de Rothamsted carbone (RothC) en utilisant une méthode (physique et chimique) de fractionation des sols. Pour cette raison, j’ai fait l’hypothèse que les données COS détaillées seraient utiles pour initialiser des modèles d’écosystème, et que cette hypothèse doit être testée avec les modèles différents par rapport aux gestions agricoles différentes. Les buts de cette thèse sont les suivants: i) évaluation des influences des gestions agricoles sur le stockage de COS, en utilisant des approches expérimentales et des approches de modélisation; et ii) déterminer la meilleur méthode d’initialisation des modèles. (...) / Soil organic carbon (SOC) concentrations and greenhouse gas (GHG) emissions are not uniform across the landscape, but assemble in “hotspots” in specific areas. These differences are mainly driven by human-induced activities such as agricultural management. 40-50% of the Earth’s land surface is under agricultural land-use, for instance cropland, managed grassland and permanent crops including agro-forestry and bio-energy crops. Furthermore, 62% of the global soil C stock is SOC and the soil stores more than 3 times more C than the atmosphere. Thus, C sequestration in agricultural soil has a potentially important role in increasing SOC storage and GHG mitigation, and there is considerable interest in understanding the effects of agricultural management on SOC and GHG fluxes in both grasslands and croplands, in order to better assess the uncertainty and vulnerability of terrestrial SOC reservoirs. For the sake of discovering the agricultural management practices relating to the effective and sustainable C sequestration in agricultural lands in Europe, simulating future terrestrial C stocks and GHG budgets under varied agricultural management systems in major European ecosystems is essential. Using models is a useful method with the purpose of this and abundant studies have carried out. However, many model results have not been validated with reliable observed long-term data, while other studies have reported a strong impact of model initialisation on model result. Nevertheless, predictions of annual to decadal variability in the European terrestrial C and GHG ressources largely rely on model results. Consequently, finding the most appropriate and comprehensive model initialisation method for obtaining reliable model simulations became important, especially for process-based ecosystem models. In recent years, Zimmermann et al. (2007) have succeed in initialising the Rothamsted Carbon model (RothC) using a physical and chemical soil fractionation method. For that reason, we hypothesised that measured detailed SOC data would be useful to initialise ecosystem models, and this hypothesis should be tested for different process-based models and agricultural land-use and management. (...)

Le biome boréal, emmagasinant d’importantes quantités de carbone en son sol et recouvrant une majorité du territoire alaskien, fennoscandien et russe, contribue grandement au système climatique. Toutefois, les variabilités climatiques et les propriétés de l’écosystème, notamment en ce qui a trait à la présence ou l’absence de pergélisol, complexifient la quantification de la variabilité des bilans de carbone du biome boréal, au sein duquel se retrouvent des écosystèmes forestiers, lentiques et de zones humides. Ces bilans de carbone sont grandement influencés par le début et la fin de la saison de croissance photosynthétique, étant à leur tour dépendants de plusieurs variables environnementales telles que la température de l’air et du sol, le contenu du sol en eau, les stades de développement de la végétation, etc. Cette recherche vise à quantifier l’impact de ces variabilités environnementales sur la variabilité des moments où se produisent le début et la fin de la saison de croissance photosynthétique, en distinguant les forêts boréales avec et sans pergélisol. La saison de croissance photosynthétique est caractérisée à partir de la productivité primaire brute dérivée de mesures covariance des turbulences provenant de 40 sites-années d’observation à travers la forêt boréale nord-américaine où l’épinette noire est l’espèce d’arbre dominante. Les variables environnementales considérées étaient les températures de l’air et du sol, les stades de développement de la végétation, le couvert nival, le rayonnement photosynthétiquement actif et le contenu du sol en eau. Le cadre statistique choisi incluait le calcul des coefficients de corrélations de Pearson, l’analyse des points communs et la modélisation par équations structurelles. Les résultats de cette étude montrent que la variabilité du début de la saison de croissance dans les sites sans pergélisol est contrôlée directement par la variabilité annuelle des stades de développement de la végétation ainsi que par le moment où survient le dégel du sol. Ce résultat souligne ainsi l’importance de l’accès à l’eau liquide du sol afin que la végétation initie la photosynthèse. Aucune variable environnementale ne pouvait significativement expliquer le contrôle du début de la photosynthèse au sein des sites avec pergélisol. À l’automne, le contenu du sol en eau ainsi que le début du couvert nival influencent directement la variabilité de la fin de la saison de croissance photosynthétique. Il est alors montré que la disponibilité de l’eau peut mener à une cessation plus hâtive de la photosynthèse à l’automne. L’effet de l’apparition du couvert nival est quant à lui opposé dans les sites avec et sans pergélisol. Son retard dans les sites sans pergélisol témoigne d’une température de l’air suffisamment élevée pour que les précipitations tombent sous forme liquide, prolongeant ainsi les activités photosynthétiques. Son retard dans les sites avec pergélisol signifie plutôt des précipitations neigeuses moindres, retardant ainsi l’apparition d’une couche isolante pour le sol, qui aurait pu allonger la saison de croissance photosynthétique. Cette étude contribue à clarifier les processus contrôlant le début et la fin de la saison de croissance photosynthétique et aidera à améliorer la compréhension des effets des changements climatiques sur la force du puits de carbone de la forêt boréale nord-américaine. / The boreal forest, storing large amounts of carbon in its soil and covering a majority of the Alaskan, Canadian, Fennoscandian and Russian territory, is an integral part of the climate system. However, climatic variability and ecosystem properties, particularly with regards to the presence or absence of permafrost, limits our understanding of the carbon balance variability in the boreal biome, which comprises forest, lake and wetland ecosystems. The boreal carbon sink-source strength is greatly influenced by phenological events, including the start and end of the photosynthetic growing season, which are themselves dependent on several environmental variables such as air and soil temperature, soil water content, vegetation development stages, etc. This research aims to provide new insights on the influence of environmental variability on the variability in the timing of the photosynthetic growing season, by broadly distinguishing between boreal forests with and without permafrost. The photosynthetic growing season is characterized using gross primary productivity derived from eddy covariance measurements of net ecosystem carbon dioxide exchange. Data from 40 black spruce- dominated site-years of observation across the North American boreal forest are used. The considered environmental predictors were air and soil temperatures, vegetation development stages, snow cover, photosynthetically active radiation and soil water content. The statistical framework included the calculation of Pearson correlation coefficients, commonality analyses and structural equation modeling. This study shows that the variability in the start of the growing season in permafrost-free sites is directly controlled by the variability in vegetation development stage as well as by the thawing of seasonally frozen ground. This result thus emphasizes the importance of access to liquid soil water for the vegetation to initiate photosynthesis. No environmental variable could significantly explain photosynthesis recovery in sites with permafrost. In fall, the soil water content as well as the start of snow cover directly influence the variability in the end of the photosynthetic growing season. These results suggest that the availability of water can limit photosynthesis in the fall. The effect of snow cover is opposite in sites with and without permafrost. A delay in the appearance of continuous snow cover in sites without permafrost indicates that the air temperature is high enough for precipitation to fall in liquid form and for photosynthesis to continue. In contrast, its delay in sites with permafrost indicates less snowfall, thus delaying the appearance of an insulating layer for the soil, which could have lengthened the photosynthetic growing season. This study sheds light on the controls of the annual variation of the timing of the photosynthetic growing season and will help understanding of the effects of climate change on the strength of the North American boreal forest carbon sink.