La crevette hydrothermale Rimicaris exoculata est une espèce endémique des sites hydrothermaux de la ride médio-atlantique (MAR). Cette espèce vit en agrégats denses sur les parois des cheminées hydrothermales actives et domine la mégafaune de la plupart de ces sites. Cette crevette abrite deux communautés microbiennes distinctes dont les rôles demeurent partiellement élucidés. Une de ces communautés est associée à la cavité céphalothoracique et aux pièces buccales hypertrophiées. Celles-ci sont recouvertes par une importante communauté épibionte correspondant à des bactéries chimioautotrophes associées à des dépôts minéraux. Afin d’approfondir notre connaissance de cette communauté symbiotique et dans le cadre de la thèse, une approche de métagénomique a été entreprise.Celle-ci a permis de mettre en évidence la diversité microbienne présente, avec un phylum dominant, celui des Protéobactéries. Au sein de ce phylum, deux classes sont dominantes, les Gamma- et les Epsilonproteobacteria, d’autres classes sont également présentes, les Alpha-, Delta- et Beta-proteobacteria.Une nouvelle classe de Protéobactéries, les Zetaproteobacteria, très récemment décrite comme bactéries libres dans l'environnement hydrothermal, a été mise en évidence. Les types métaboliques bactériens ont également pu être étudiés de façon plus approfondie permettant d’avancer encore davantage dans la compréhension de la symbiose entre la crevette et les microorganismes s’y développant. Il a notamment été possible de reconstituer des voies métaboliques entières pour chaque épibionte principal (à savoir Epsilon-et Gammaproteobacteria) ainsi que d'étudier des gènes impliqués notamment dans la réponse aux fluctuations environnementales, dans la communication cellulaire et le quorum-sensing. Le groupe des Zetaproteobacteria a également été étudié, tout d'abord dans le cadre de l'analyse métagénomique, mais également par des approches moléculaires sur des spécimens provenant de plusieurs sites hydrothermaux de la MAR, et ce, afin de mieux définir l'association possible entre ces bactéries ferro-oxydantes et R. exoculata. La seconde communauté associée à R. exoculata réside dans le tractus digestif. Des analyses complémentaires aux précédentes études ont été menées lors de ce travail de thèse combinant notamment approche métagénomique et culturale. / The hydrothermal shrimp Rimicaris exoculata is an endemic species of the Mid-Atlantic Ridge (MAR).This species lives in dense aggregates on the walls of active chimneys and dominates the megafauna of most of these sites. This shrimp has two distinct microbial communities whose roles remain almost unknown. One of these communities is associated with the cephalothorax and hypertrophied mouthparts.These are covered by a dense community of bacteria affiliated to chemoautotrophic epibionts associated with mineral deposits. To deepen our knowledge on the symbiotic community in the context of the thesis, a metagenomic approach was undertaken. This helped highlighting the microbial diversity present with a dominant phylum, the Proteobacteria. Two classes are dominant, Gamma-and Epsilonproteobacteria, other classes are also present. A new class of Proteobacteria, the Zetaproteobacteria very recently described as free living in hydrothermal environments, was identified. Bacterial metabolic types have also been studied in more detail via the metagenome to advance further in the understanding of the symbiosis. It has been possible to reconstruct metabolic pathways for each main epibiont (i.e. Epsilon- and Gammaproteobacteria), and to study genes in response to environmental fluctuations, in cell communication and quorum-sensing. The Zetaproteobacteria group has also been studied, first in the context of metagenomic analysis, but also using molecular approaches on several specimens from the MAR hydrothermal sites, to better define the possible association between R. exoculata and iron-oxidizing bacteria. The second community associated with R. exoculata is located in the digestive tract. Additional analyzes to previous studies have been conducted in this thesis including a metagenomic approach and cultures.

En bientôt quarante ans de recherche, de nombreuses connaissances ont été acquises sur la géologie des champs hydrothermaux, la chimie des fluides qui en réchappent et l’écologie des communautés qui les habitent. Celles-ci s’organisent en assemblages denses, distribués le long de la zone de dilution du fluide hydrothermal dans l’eau de mer, et dominés visuellement par une poignée d’espèces. La forte variabilité spatio-temporelle du fluide hydrothermal a une forte influence sur la distribution des communautés. Cependant, les mécanismes à l’origine de la réponse de la faune à cette variabilité sont peu compris. Pour cela, une approche modélisatrice est présentée. Les données collectées pendant plus de 20 ans sur l’édifice Tour Eiffel, sur le champ hydrothermal Lucky Strike (ride médio-Atlantique) ont été intégrées afin d’en extraire les composantes principales. L’étude intégrative des biomasses sur l’édifice montre que celles-ci sont largement dominées par la modiole Bathymodiolus azoricus. Ce bivalve est susceptible d’avoir une influence importante sur le fonctionnement de l’écosystème, et fait donc l’objet d’un premier modèle. La recherche de données pour le contraindre ont mené à mesurer des taux métaboliques in situ. Une fois le modèle paramétré, le modèle a fourni des estimations de flux encore inconnu. La simulation d’interruption du flux hydrothermal a fourni des indices sur la réponse de la modiole à la variabilité de son environnement. / In nearly forty years of research, significant insights have been gained on vent field geology, on the chemistry of emitted fluid and on the ecology of the communities inhabiting hydrothermal ecosystems. The fauna forms dense assemblages, distributed along the hydrothermal fluid/sea water mixing gradient, and visually dominated only by a few species. The high spatio-temporal variability of the hydrothermal fluid has a strong influence on species distribution. However, the mechanisms determining the species response to this variability is still poorly understood. In order to investigate this issue, a modelling approach is presented. Data collected for more than 20 years on the Eiffel Tower edifice, on the Lucky Strike vent filed (Mid-Atlantic Ridge) were integrated in order to identify meaningful elements for our problem. An integrative study of the faunal biomasses on the edifice showed that these are dominated by the mussel Bathymodiolus azoricus. This bivalve is likely to have a significant influence on the ecosystem functioning and is thus the object of a first model. The search for data to constrain it led to the measurement of in situ metabolic rates. Once parametrized, the model provided quantitative estimates of unknown fluxes. The simulation of hydrothermal flow interruption provided some insights on the mussel biomass response to its environment variability.

Les sources hydrothermales sont localisées le long des dorsales médio-océaniques et des bassins arrière-arcs. Elles abritent une faune spécialisée dont le développement repose sur la chimiosynthèse microbienne, possible grâce aux éléments réduits présents dans le fluide hydrothermal. Alors que les liens entre les assemblages fauniques et les habitats ont relativement bien été décrits autour du globe, notre connaissance de la dynamique temporelle de ces écosystèmes demeure encore limitée, et particulièrement sur ces échelles de temps cohérentes avec la biologie des organismes (de quelques minutes à plusieurs années). Sur l’exemple des communautés hydrothermales inféodées à la dorsale Juan de Fuca, située dans le nord-est de l'océan Pacifique, ce mémoire vise à comprendre le fonctionnement et la dynamique temporelle des communautés de macrofaunes hydrothermales associées aux assemblages de vers Siboglinidae Ridgeia piscesae à travers le couplage de l'échantillonnage et d'une approche observatoire fond de mer. Cette étude a d’abord permis la description quantitative (composition, diversité et biomasse) de six assemblages de siboglinidés sur l’édifice hydrothermal Grotto (champ Main Endeavour, dorsale Juan de Fuca) et d’évaluer la structure trophique de ces communautés à l’aide des isotopes stables. Les résultats obtenus ont permis d’identifier 36 taxons, caractérisés par une importante diversité de polychètes et une forte densité de gastéropodes. Les assemblages de R. piscesae les plus développés présentaient des diversités plus importantes et des réseaux trophiques plus complexes. La coexistence des espèces au sein des structures biogéniques formées par R. piscesae s’expliquerait par un fort partitionnement des niches écologiques et des ressources nutritionnelles. L'analyse des images vidéo recueillies par le module écologique d’observationTEMPO-mini, déployé sur l’édifice Grotto au sein de l’observatoire câblé Ocean Networks Canada, a permis d’étudier la dynamique temporelle de ces espèces en suivant les variations de l'abondance de la macrofaune hydrothermale quotidiennement pendant une année, et toutes les 4 heures pendant un mois d’été et deux mois d’hiver. Les résultats ont permis de mettre en évidence une influence significative du cycle semi-diurne de la marée et des tempêtes de surface hivernale sur la distribution de deux espèces mobiles et non-symbiotiques (pycnogonides Sericosura sp. et polychètes Polynoidae). La dynamique locale des courants océaniques semble affecter périodiquement le mélange entre les émissions de fluides hydrothermaux et l'eau de mer environnante, modifiant les conditions environnementales au sein de l’habitat.Cette étude suggère que les espèces hydrothermales répondent à ces modifications de l'habitat en ajustant leur comportement. Finalement, dans un contexte où l’observation et l’imagerie prennent une place importante dans l’étude des écosystèmes profonds, cette thèse a permis d'optimiser les techniques d'imagerie vidéo dans l'extraction des données écologiques et dans la recherche des cycles naturels. Dans l’ensemble, ces résultats apportent des informations nouvelles et précieuses dans notre compréhension du fonctionnement et de la dynamique des communautés hydrothermales profondes et ouvre de nouvelles voies de recherches pour l'écologie des écosystèmes marins profonds en général. / Hydrothermal vents are distributed along mid-ocean ridges and back-arc basins. These ecosystems harbour a specialized fauna supported by a local chemosynthetic microbial production, made possible through the oxidation of reduced elements present in the hydrothermal fluid. While the relationships between faunal assemblages and habitats have been relatively well described around the globe, our knowledge on the temporal dynamics of these environments is still limited, particularly at time scale relevant to organisms (from few minutes to several years). Based on hydrothermal vent communities occurring on the Juan de Fuca Ridge, located in the northeast Pacific Ocean, this thesis aims at understanding the functioning and temporal dynamics of macrofaunal communities associated with the Siboglinidae Ridgeia piscesae tubeworm assemblages through the coupling of sampling and seafloor observatory approach. This study first allowed the quantitative description (composition, diversity and biomass) of six siboglinid species assemblages on the Grotto hydrothermal edifice (Main Endeavour, Juan de Fuca Ridge) and the assessment of the trophic structure of these communities using stable isotopes. The results enabled the identification of 36 taxa. An elevated polychaete diversities and high densities of gastropods characterized all assemblages. The most developed R. piscesae assemblages exhibited greater diversity and more complex food webs. The species coexistence within the biogenic structures created by R. piscesae could be explained by a strong partitioning of ecological niches and nutritional resources. The analysis of video images gathered by the ecological observatory module TEMPO-mini, deployed on the Grotto edifice on the cabled observatory OceanNetworks Canada, provided information on the temporal dynamics of the assemblage. The abundance variations of four macrofaunal species were tracked at a daily frequency during one year and every 4 hours during one summer and two winter months. Our results highlighted a significant influence of the semi-diurnal tidal cycle and winter surface storms on the distribution of two mobile and non-symbiotic taxa (Sericosura sp. pycnogonids and Polynoidae polychaetes). The local ocean dynamics seemed to periodically affect the mixing between hydrothermal fluid inputs and surrounding seawater, therefore modifying environmental conditions in vent habitats. This study suggests that hydrothermal species respond to these habitat modifications by adjusting their behaviour. Finally, considering the increased importance of observational and imagery approaches in the study of deep-sea ecosystems, this thesis proposes a guideline and methodology in order to optimise video imagery methods both for the extraction of ecological data and the search of natural cycles. Overall, these results bring novel and valuable information to help understand the functioning and dynamics of deep-sea hydrothermal communities and opens new research avenues for deep-sea ecology in general.

Les écosystèmes hydrothermaux profonds hébergent des communautés présentant de fortes biomasses, issues de l’activité chimiotrophique des microorganismes, avec de nombreux exemples d’associations symbiotiques entre ces derniers et les organismes de la mégafaune dominante. La connaissance du cycle de vie de ces espèces, y compris de leurs symbiontes, et de la façon dont elles sont capables de disperser et de coloniser de nouveaux sites est incontournable pour la compréhension du fonctionnement des communautés hydrothermales.Dans cette étude, sont présentées de nombreuses avancées portant sur la distribution, la reproduction, la dispersion et le cycle de vie d’une espèce dominante des écosystèmes hydrothermaux de la dorsale Médio-Atlantique, la crevette alvinocarididé Rimicaris exoculata, et des espèces proches. Les outils méthodologiques utilisés incluent la description morphologique de larves, l’étude de la structure de populations et de leur état de reproduction, des approches moléculaires appliquées à l’identification des espèces via la reconstruction phylogénétique, la génétique populationnelle et l’étude de la diversité bactérienne. La plupart des observations et analyses ont été réalisées grâce aux prélèvements de la mission BICOSE qui s’est déroulée de janvier à février 2014 sur la dorsale Médio-Atlantique.L’analyse morphologique détaillée des premiers stades larvaires (zoé I) de quatre espèces d’Alvinocarididae (R.exoculata, Mirocaris fortunata, Nautilocaris saintlaurentae et Alvinocaris muricola), indique une combinaison de traits caractéristiques de cette famille et unique parmi les crevettes Caridés. Le premier stade larvaire lécithotrophe présente vraisemblablement une durée de développement prolongée, avec une transition vers la planctotrophie au cours des stades ultérieurs. La capture de ces larves près du fond suggère par ailleurs une dispersion bathypélagique. L’étude réalisée sur les populations de R. exoculata des champs hydrothermaux de TAG et Snake Pit met en évidence une ségrégation spatiale des sexes et des stades de vie. Les femelles, les sub-adultes et les juvéniles occupent la paroi des fumeurs actifs, tandis que les mâles se retrouvent majoritairement dispersés à la périphérie inactive des sites. L’identification de plusieurs cohortes d’individus, retrouvées au niveau des habitats des deux champs hydrothermaux indique par ailleurs un recrutement discontinu. Enfin, l’observation, pour la première fois, d’un grand nombre de femelles gravides sur les deux champs hydrothermaux, suggère une reproduction saisonnière, avec quelques différences mineures en terme de fécondité entre les populations des deux champs.Les embryons portés par les femelles jusqu’à l’éclosion des larves sont exposés aux fluides hydrothermaux. Nos résultats, encore partiels, d’analyses par clonage d’assemblages bactériens se développant sur les oeufs au cours de cette phase d’incubation indiquent une spécificité qui pourrait être le reflet d’une fonction symbiotique s’établissant à un stade précoce du cycle de vie de la crevette. La similarité de ces assemblages bactériens avec ceux colonisant le céphalothorax des crevettes adultes, suggère un possible rôle de détoxification et/ou de nutrition.Enfin la découverte, sur TAG, d’importantes « nurseries » de post-larves appartenant à R. chacei, espèce cohabitant avec R. exoculata mais relativement peu abondante, pose la question de l’origine de ce recrutement. Cette question s’inscrit également dans le débat taxonomique récurrent des délimitations d’espèces chez les Alvinocaridiés. Ainsi, de récents travaux de génétique suggèrent que R. chacei pourrait être identique à R. hybisae, une espèce des sites hydrothermaux de la Ride des Caïmans, qui paradoxalement, présente une écologie et un développement symbiotique beaucoup plus similaire à celui de R. exoculata que de R. chacei. Nos analyses de génétique populationnelle et une reconstruction phylogénétique réalisée avec plusieurs gènes […] / Deep-water hydrothermal vent host high-biomass communities based on chemoautotrophy supported by the metabolic activity of free-living and symbiotic bacteria associated to invertebrates, especially megafauna. Knowledge on the mechanisms of dispersal and the life cycle of vent species is essential to our understanding of the vent communities in terms of distribution, structure and temporal variation. In this study, I present some advances regarding the dispersal and life cycle of a dominant species of the Mid-Atlantic Ridge (MAR) vent ecosystems, the alvinocaridid shrimp Rimicaris exoculata, and other related species. The methodological approaches applied include morphological descriptions of larvae, analysis of population biology and reproduction, and molecular genetics for species identification, phylogenetic reconstructions, population genetics and bacterial diversity. Most observations and studies presented here were conducted on samples collected in January-February 2014, during the BICOSE cruise on the MAR.Based on the analysis of Zoea I larvae of four species (R. exoculata, Mirocaris fortunata, Nautilocaris saintlaurentae andAlvinocaris muricola), we conclude that the alvinocaridid first larval stage is lecitotrophic with extended development, allowing large dispersal without external food requirement. A bathypelagical larval dispersal and a shift to a planktotrophic stage during the larval period is proposed. In terms of population biology, collections performed at the TAG and Snake Pit vent fields show variations in the population structure among habitats, according to sex and life stage. Large aggregations of shrimps found close of the vent emission comprise mostly females and young individuals, whereas scattered adults found at the vent periphery were mostly males. Multiple cohorts were found in both vents fields, denoting a discontinuous recruitment. Brooding females were observed in significant numbers close to the vent emission, which contrasts with their constant lack in previous field studies and suggests a seasonal reproduction with a brooding period the winter season. In addition, differences in the reproductive effort were detected between vent fields, including egg number, egg size and proportion of aborted females. The egg surface of R. exoculata is colonized by episymbiotic bacteria. Cloning approaches show that the bacterial assemblages on eggs seem to be specific, suggesting their symbiotic role, and evolve according to the egg development. The bacterial assemblages on eggs and their variation during the embryonic development remind the episymbiotic communities found in the branchial chamber of adults, suggesting similar detoxification or nutrition role. In other Rimicaris species, questions about life cycle, vent connectivity and speciation have been raised recently. Genetic studies suggest that two species with contrasting distribution, morphology and ecology, R. hybisae and R. chacei, are the same species. This question is related also with the source of a massive recruitment of R. chacei found at TAG vent field, despite the low density of adults. Analysis of population genetics and phylogenetic reconstructions with multiple genes show that R. chacei and R. hybisae are separate lineages with recent or undergoing speciation. These species, as R. exoculata and other alvinocaridids, show a genetic population model associated with a migration pool. An extended larval period could contribute to the wide dispersal and high genetic flow between populations. Implications of these findings and perspectives of future research are discussed in terms of additional experiments and field sampling required to characterize the larval period of alvinocaridids, the variations of symbiosis of the different life stages and sexes inhabiting different habitats, the quantitative and functional characterization of the episymbiosis on eggs, and the evolutionary processes associated with the speciation in Rimicaris. / Las emisiones hidrotermales profundas albergan comunidades de elevada biomasa basadas en quimioautotrofía, soportadas por la actividad metabólica de bacterias de vida libre y bacterias simbiontes asociadas a invertebrados marinos, especialmente megafauna. El conocimiento de los mecanismos de dispersión y el ciclo de vida de las especies de ambientes hidrotermales es escencial para comprender los procesos ecológicos de ambientes hidrotermales asociados a la distribución, la estructura comunitaria y la variación temporal. En este estudio, presento algunos avances relacionados a la dispersión y el ciclo de vida de una especie dominante de los sistemas de emision hidrotermal de la dorsal medioatlántica. La aproximaciones metodológicas aplicadas en este estudio incluyen el estudio de la morfología larvaria, el análisis de la biologia poblacional y de la reproducciôn, así como genética molecular con fines de identificación, reconstructión filogenética, genética de poblaciones y análisis de diversidad de bacterias. La mayoría de las observaciones y análisis presentados en el presente estudio fueron realizados con muestras colectadas en enero y febrero de 2014 durante el crucero oceanográfico BICOSE en la dorsal medioatlántica (campos TAG y Snake Pit). El análisis morfológico de la larva Zoea I de cuatro especies (R. exoculata, Mirocaris fortunata, Nautilocaris saintlaurentae y Alvinocaris muricola) permite concluir que el primer estadio larvario de la familia Alvinocarididae es lecitotrôfico con una duración del desarrollo extendida, permitiendo la dispersión a grandes distancias sin requerimiento de una fuente externa de nutrición. Se propone para estas especies una dispersión batipelágica y un cambio a un estadio planctotrófico durante el periodo larvario. En relación a la biología poblacional, fue observada una variación en la estructura poblacional entre hábitats en relación al sexo y el estado de desarrollo.Las agregaciones densas de camarones encontradas cerca de las emisiones hidrotermales están compuestas principales de hembras y juveniles, mientras la mayoría de adultos dispersos encontrados en la periferia de las chimeneas fueron machos. Varias cohortes de tallas fueron identificadas en ambas poblaciones, lo cual denota un reclutamiento discontinuo. Una gran cantidad de hembras ovígeras fueron observadas cerca de la emisión hidrotermal, lo cual contrasta con la casi completa ausencia de hembras ovígeras en muestreos previos y sugiere una reproducción estacional con incubación y desove durante el invierno. La superficie de los huevos de R.exoculata está colonizada por bacterias episimbiontes. Los análisis de clonación muestran que los ensambles bacterianos parecen ser específicos, lo cual sugiere una relación simbiótica. Además estos ensambles cambian en relación al desarrollo embrionario. Los ensambles de bacterias observados en los huevos son similares a las comunidades episimbiontes encontradas en la cámara branquial de los adultos, sugiriendo la ocurrencia de procesos de detoxificación o nutrición similares. En otras especies del género Rimicaris, interrogantes en relación al ciclo de vida, la conectividad entre sistemas hidrotermales y la especiación han surgido recientemente. Estudios genéticos sugieren que dos especies alopátricas y con diferencias en morfología y ecología, R. hybisae y R. chacei representan una especie única. Esta hipótesis se encuentra relacionada además con el origen de un reclutamiento masivo de R. chacei encontrado en el campo TAG, a pesar de la baja densidad de adultos. Análisis de genética poblacional y reconstrucciones filogenéticas utilizando varios genes muestran que R. chacei y R. hybisae son linajes separados producto de una especiación reciente o en proceso. Estas especies, al igual que R. exoculata y otros alvinocarídidos, muestran patrones de conectividad asociados al modelo de migración colectiva (migration pool). Implicaciones de estos hallazgos y perspectivas de futuras […]