La crevette hydrothermale Rimicaris exoculata est une espèce endémique des sites hydrothermaux de la ride médio-atlantique (MAR). Cette espèce vit en agrégats denses sur les parois des cheminées hydrothermales actives et domine la mégafaune de la plupart de ces sites. Cette crevette abrite deux communautés microbiennes distinctes dont les rôles demeurent partiellement élucidés. Une de ces communautés est associée à la cavité céphalothoracique et aux pièces buccales hypertrophiées. Celles-ci sont recouvertes par une importante communauté épibionte correspondant à des bactéries chimioautotrophes associées à des dépôts minéraux. Afin d’approfondir notre connaissance de cette communauté symbiotique et dans le cadre de la thèse, une approche de métagénomique a été entreprise.Celle-ci a permis de mettre en évidence la diversité microbienne présente, avec un phylum dominant, celui des Protéobactéries. Au sein de ce phylum, deux classes sont dominantes, les Gamma- et les Epsilonproteobacteria, d’autres classes sont également présentes, les Alpha-, Delta- et Beta-proteobacteria.Une nouvelle classe de Protéobactéries, les Zetaproteobacteria, très récemment décrite comme bactéries libres dans l'environnement hydrothermal, a été mise en évidence. Les types métaboliques bactériens ont également pu être étudiés de façon plus approfondie permettant d’avancer encore davantage dans la compréhension de la symbiose entre la crevette et les microorganismes s’y développant. Il a notamment été possible de reconstituer des voies métaboliques entières pour chaque épibionte principal (à savoir Epsilon-et Gammaproteobacteria) ainsi que d'étudier des gènes impliqués notamment dans la réponse aux fluctuations environnementales, dans la communication cellulaire et le quorum-sensing. Le groupe des Zetaproteobacteria a également été étudié, tout d'abord dans le cadre de l'analyse métagénomique, mais également par des approches moléculaires sur des spécimens provenant de plusieurs sites hydrothermaux de la MAR, et ce, afin de mieux définir l'association possible entre ces bactéries ferro-oxydantes et R. exoculata. La seconde communauté associée à R. exoculata réside dans le tractus digestif. Des analyses complémentaires aux précédentes études ont été menées lors de ce travail de thèse combinant notamment approche métagénomique et culturale. / The hydrothermal shrimp Rimicaris exoculata is an endemic species of the Mid-Atlantic Ridge (MAR).This species lives in dense aggregates on the walls of active chimneys and dominates the megafauna of most of these sites. This shrimp has two distinct microbial communities whose roles remain almost unknown. One of these communities is associated with the cephalothorax and hypertrophied mouthparts.These are covered by a dense community of bacteria affiliated to chemoautotrophic epibionts associated with mineral deposits. To deepen our knowledge on the symbiotic community in the context of the thesis, a metagenomic approach was undertaken. This helped highlighting the microbial diversity present with a dominant phylum, the Proteobacteria. Two classes are dominant, Gamma-and Epsilonproteobacteria, other classes are also present. A new class of Proteobacteria, the Zetaproteobacteria very recently described as free living in hydrothermal environments, was identified. Bacterial metabolic types have also been studied in more detail via the metagenome to advance further in the understanding of the symbiosis. It has been possible to reconstruct metabolic pathways for each main epibiont (i.e. Epsilon- and Gammaproteobacteria), and to study genes in response to environmental fluctuations, in cell communication and quorum-sensing. The Zetaproteobacteria group has also been studied, first in the context of metagenomic analysis, but also using molecular approaches on several specimens from the MAR hydrothermal sites, to better define the possible association between R. exoculata and iron-oxidizing bacteria. The second community associated with R. exoculata is located in the digestive tract. Additional analyzes to previous studies have been conducted in this thesis including a metagenomic approach and cultures.

Bien que très peu explorés, les fonds des océans pourraient représenter le futur de l’industrie minière mondiale. L’impact écologique de ces activités reste encore inconnu, notamment sur les cibles privilégiées que sont les systèmes hydrothermaux et leurs écosystèmes. Ce travail s’intéresse à la crevette Rimicaris chacei et à sa potentielle symbiose avec des bactéries hydrothermales. R. chacei présente une alimentation mixte, nécrophagie et symbiose, plasticité alimentaire qui pourrait être un atout en cas de modification de son environnement. La proximité phylogénétique et écologique de C. chacei avec une autre crevette hydrothermale, Rimicaris exoculata, laisse supposer une possible histoire commune de leurs symbioses. Deux compartiments biologiques des crevettes ont été étudiés au cours de ce travail, le céphalothorax et le tube digestif, via deux approches complémentaires: l’imagerie et la biologie moléculaire. Nous souhaitions répondre à deux questions principales (1) Décrire le type d’association entre la crevette et ses « symbiontes » d’un point de vue morpho-anatomique et phylogénétique. (2) Evaluer le degré de similarité entre les symbiontes de C. chacei, et R. exoculata via une approche de métabarcoding. Notre but est de déterminer si une possible variation de la distribution des symbiontes existe chez ces deux espèces en fonction du site hydrothermal d’origine (facteur environnemental), en fonction de l’espèce de crevette étudiée (facteur hôte), ou une association de ces deux facteurs. La bioinformatique ayant une part importante dans l’analyse des données de barcoding/metabarcoding, une partie du manuscrit lui est dédiée pour « désacraliser » ce type d’analyse. / Deep-sea ocean may soon represent deep-sea mining industry future. However, these environments are still poorly explored. Therefore, mining issues on deep-sea ecosystems are not yet evaluated, mostly on their main target: the deep-sea hydrothermal vents. Our study focused on a shrimp, Rimicaris chacei and to its potential symbioses with chemoautotrophic microbial communities.This shrimp have a mixotrophic behaviour, mixed between necrophagy and symbiosis. It could therefore have a potential trophic plasticity in case of steep environmental modifications. Moreover, C. chacei is closely related to Rimicaris exoculata, in terms of both phylogeny and ecology. This could let suppose a common symbiosis history, presenting nowadays two different levels of association.Two potential symbiotic microbial communities have been studied here, one located in the cephalothorax and the other in the digestive tract, using two complementary approaches: microscopy and molecular analyses. Two main points have been focused in our work: (1) Describing the shrimp and its associated microbial communities in terms of morphology, repartition and phylogeny. (2) Using a metabarcoding approach to evaluate the similarity level shared between C. chacei and R. exoculata associated microbial communities. We intend to analyse a possible genetic variation among symbionts of the two hosts, whether it would be linked to the hydrothermal vent origin (geography), or to the studied shrimp (host), or both of them. As bioinformatics was an important part of my work to analyse barcoding/metabarcoding data, a part of my thesis is dedicated to explain these analyses as a tutorial for all future users.

Les sources hydrothermales océaniques profondes renferment des écosystèmes extrêmes, situés dans la zone abyssale des Océans. Dans ces environnements dépourvus de lumière, la production primaire est réalisée par la chimiosynthèse microbienne. Ces milieux sont colonisés par des espèces animales, dont la plupart vivent en associations plus ou moins fortes avec des micro-organismes. La crevette Rimicaris exoculata est une espèce hydrothermale endémique des sites de la Ride-Médio-Atlantique (MAR), qui domine la plupart des sites qu’elle colonise. Ce crustacé a pour particularité de posséder deux communautés symbiotiques : une située dans son céphalothorax hypertrophié et une inféodée à son tractus digestif. Tout d’abord, ce travail de thèse s’est concentré sur l’étude de la communication bactérienne (Quorum Sensing ou QS) au sein des communautés ectosymbiotiques de R. exoculata au cours de son cycle de mue et de vie. Ensuite, ce travail s’est focalisé sur l’identification d’un peptide antimicrobien (PAM), puis à rechercher sa fonction dans l'immunité et le contrôle des symbiotes chez Rimicaris exoculata. Ce travail a permis, d’une part, de confirmer la présence de deux gènes du QS (luxS et luxR) dans les communautés ectosymbiotiques de R. exoculata sur quatre sites hydrothermaux : Rainbow, TAG, Snake Pit et Logatchev. Ces gènes étant plus divergents que ceux de l'ARNr 16S, leur utilisation comme marqueurs génétiques biogéographiques pour retracer l'origine des individus est discuté. Ce travail a permis, d’autre part, d’identifier pour la première fois un PAM (sus nommé Re-crustin), chez un arthropode hydrothermal. Les données suggèrent une participation de ce PAM dans le contrôle de l’ectosymbiose. L’ensemble de ces travaux apporte de nouvelles hypothèses sur l’interaction entre les épibiontes du céphalothorax et la crevette Rimicaris exoculata. / Deprived of light, the deep-sea hydrothermal vents are extremes ecosystems sustained by micobial chemosynthesis. These environments are colonized by animal species living in close relationships with these chemoautotrophic micro-organisms, eating them or establishing long term interactions with them, may they be trophic or not only. The shrimp Rimicaris exoculata is an endemic hydrothermal species of the Mid-Atlantic Ridge (MAR) sites. This crustacean represents the predominant macrofauna of some sites of the MAR. It lives in symbiotic association with two distinct microbial communities qualified as ectosymbiosis. One is located in its gill chamber and one in its gut. First, this work focused on the study of bacterial communication (Quorum Sensing or QS) within the ectosymbiontic communities during the molting and life cycles of R. exoculata. Then, we focused on an antimicrobial peptide (AMP) identification and search for its function in R. exoculata immunity and in controlling symbionts. Two QS genes (luxS and luxR) were identified in the R. exoculata ectosymbiontic community at different shrimp molt stages and life stages at the Rainbow, TAG, Snake Pit and Logatchev vent sites.As these genes are more divergent than that of 16S rRNA, they could be then used as biogeographical genetic markers tools to trace back the origin of individuals to a location or between locations along its life cycle. This work reports also the first description of an AMP in an extremophile arthropod (namely Recrustin). Data suggest a participation of this AMP in the control of the ectosymbiosis in Rimicarisexoculata. All this work provides new hypotheses wich are discussed in the manuscript, dealing with the interaction between symbionts and Rimicaris exoculata.