L’azote est un des éléments les plus importants dans la nature. Sa disponibilité limite la productivité d’un grand nombre d’écosystèmes naturels, et influencera sans doute de manière importante leurs réponses aux changements climatiques globaux. La première source d’azote dans les écosystèmes non anthropisés est la fixation biologique de l’azote. Ce processus repose sur un groupe de métallo-enzymes spécifiques, les nitrogénases, dont le cofacteur métallique contient soit du fer et un atome de molybdène, soit du fer et un atome de vanadium, soit uniquement du fer. A ce jour, seule la nitrogénase au molybdène est prise en considération dans la dynamique de l’azote dans les écosystèmes, et ce malgré de nombreux indices indiquant que la nitrogénase au vanadium pourrait avoir un rôle important. Est-ce que la nitrogénase au vanadium est utilisée dans les écosystèmes naturels et quelles sont les conditions favorisant son utilisation ? Nous avons cherché à répondre à ces questions à l’aide d’un modèle symbiotique tripartite, un lichen, association entre une algue, un champignon et une cyanobactérie fixatrice d’azote. Nous avons tout d’abord développé une méthode d’étude des contenus en métaux des différents symbiontes, puis nous avons étudié la répartition et la régulation du vanadium au sein des différents symbiontes dans différentes conditions environnementales. Nous avons pu démontrer que dans ce modèle, le vanadium possède toutes les caractéristiques d’un micronutriment essentiel à la fixation d’azote. Nous avons également démontré que la disponibilité du molybdène ainsi que les températures, telles que rencontrées en milieux boréaux, seraient deux facteurs importants contrôlant l’utilisation de la V-Nase. Les résultats présentés dans cette étude apportent une meilleure compréhension de la gestion des métaux cofacteurs de la nitrogénase au sein de la symbiose lichénique. Mais ils permettent surtout de remettre en question le paradigme de l’hégémonie du molybdène sur la fixation biologique de l’azote. Ainsi, la fixation d’azote en milieu continental repose sur un ensemble hétérogène d’enzymes, ce qui autorise aux organismes fixateurs d’azote une grande flexibilité vis-à-vis des paramètres environnementaux comme les basses températures. Cela leurs permet également une meilleure adaptation au stress métallique résultant de carences en micronutriments, notamment celle en molybdène. Ces résultats invitent également à réévaluer les modèles biogéochimiques liant les cycles des micronutriments aux cycles des macronutriments, particulièrement celui de l’azote.

Mémoire numérisé par la Direction des bibliothèques de l'Université de Montréal.

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Afin de mieux appréhender l’ouverture actuelle de la forêt boréale au nord du Québec et d’identifier les facteurs qui en sont responsables, cette thèse a étudié la dynamique, la stabilité et la résilience des deux types d’écosystèmes forestiers en jeu dans la zone de transition, au cours du temps. Ces écosystèmes, les pessières à mousses, denses, et les pessières à lichens, beaucoup moins denses (dites « ouvertes »), partagent la même espèce ligneuse dominante (Picea mariana). La thèse s’est concentrée sur le développement d’outils géochimiques innovants en paléoécologie permettant de retracer la structure et la composition présentes et passées des écosystèmes terrestres, puis sur la reconstruction du régime des feux par analyses de charbons. Elle démontre dans un premier temps que les deux écosystèmes ont des sols aux propriétés physico-chimiques distinctes, et sont entretenus par les interactions sol-végétation-climat. Le deuxième volet montre que les enregistrements chimiques sont également différents dans les sédiments récents de lacs d’étude, selon s’ils sont entourés de pessières à mousses ou à lichens. Grâce aux proxys géochimiques calibrés, le troisième chapitre reconstruit l’histoire de la végétation et des feux au cours de l’Holocène. Il met en évidence une rupture majeure dans la structure des écosystèmes, observée vers 4500-4000 ans calibrés avant présent, et permet de conclure à une ouverture de la forêt boréale à cette période en raison d’une augmentation de la fréquence de feux. La stabilité précaire des états actuels est mise en perspective avec le contexte présent d’augmentation des feux dans la région et les mesures d’aménagement à adapter en conséquence. / In order to better figure out the ongoing transition of the boreal forest in northern Quebec and to identify the responsible factors, this thesis studied the dynamics, stability and resilience of the two forest ecosystems at stake, over time. These ecosystems, the closed-canopy dense moss forest and the open lichen woodland, share the same dominant tree species (black spruce, Picea mariana). The thesis focused on the development of innovative geochemical tools in palaeoecological studies that could track present and past terrestrial ecosystem structure and composition, and then focused on the reconstruction of past fire regimes through lacustrine charcoal analyses. A first step demonstrated that the soils of both ecosystems displayed distinct physical and chemical properties and are maintained by the feedback interactions in the soil-vegetation-climate system. The second step showed that modern sediments of study lakes recorded variations in their chemical composition depending on whether they were surrounded by moss forest or lichen woodland. Using the so calibrated geochemical proxies, the third chapter reconstructed the vegetation and fire histories during the Holocene. A major disruption in ecosystem structure was evidenced 4500-4000 years calibrated before present and led to the conclusion of a boreal forest opening at that time due to an increase in fire frequency. The precariousness of the present states stability is discussed in light with the current context of fire increase in the study region and suggests that forest management should be adapted consequently.

Le feu est la principale perturbation en forêt boréale mixte. La sévérité des feux n'est pas spatialement homogène et épargne souvent partiellement ou entièrement des parties de la forêt appelées îlots résiduels. Ces îlots forestiers résiduels après feux sont étudiés depuis de nombreuses années, et ces études se sont surtout intéressées aux facteurs déterminant leur occurrence à l'échelle du paysage. Cependant, les travaux réalisés en Fennoscandinavie et aux États-Unis ont révélé la présence de peuplements forestiers (appelés refuges) ayant la capacité de se maintenir dans le territoire pendant plusieurs millénaires. L'objectif principal de cette thèse était de caractériser la dynamique temporelle et la structuration d'îlots forestiers localisés au sein de la forêt boréale mixte de l'est du Canada. Treize îlots forestiers qui ont échappé au dernier feu ont été échantillonnés. Des carottes de sols ont été extraites dans chacun des sites pour réaliser des analyses paléoécologiques (charbons et macrorestes). Les caractéristiques stationnelles de chaque site ont été échantillonnées pour déterminer si les refuges se distinguent des autres îlots résiduels. La charge en combustible des îlots a également été mesurée. Les données ont également servi à alimenter des modèles numériques de comportement du feu (Fire Behavior Prediction System, BehavePlus, FlamMap3) qui ont été utilisés afin de déterminer les caractéristiques stationnelles qui permettent aux refuges d'échapper au feu de façon récurrente. Les résultats ont mis en évidence l'existence de deux types d'îlots résiduels en forêt boréale mixte : les refuges et les autres îlots résiduels. Les refuges sont moins susceptibles au feu comparativement aux îlots résiduels qui ont échappé uniquement au dernier feu, probablement de façon fortuite. Les refuges ont en revanche la capacité de persister dans le paysage forestier durant plusieurs millénaires, ne brûlant uniquement durant des feux particulièrement sévères. Les analyses macrofossiles des refuges soulignent des changements majeurs au sein de la végétation locale, avec comme événement remarquable le passage de formations dominées par Larix laricina/Picea sp. vers des formations dominées par Abies balsamea/Thuja occidentalis. Ce changement de végétation s'est produit à différentes périodes selon les sites, soulignant un processus endogène dans cette transformation de la végétation. Le développement de Larix laricina s'est accompagné dans certains assemblages macrofossiles de taxons typiques de milieux humides (tels que les characées). L'importante couche de matière organique qui caractérise les refuges semble entraver le développement d'espèces de début de succession telles que Betula papyrifera et Populus tremuloïdes. Les îlots refuges doivent leur persistance dans le paysage forestier à un certain nombre de facteurs biotiques et abiotiques qui limitent le passage du feu. Les résultats issus des simulations du comportement du feu, suggèrent un rôle mineur des coupe-feu (lacs, tourbières, et monticules rocheux essentiellement), de la charge en combustible et de la topographie dans l'occurrence des refuges. L'humidité semble être le seul facteur déterminant leur développement au sein de la mosaïque paysagère. Les refuges se mettent en place au sein de faibles dépressions humides qui favorisent l'accumulation de la matière organique. La structure des refuges et des autres îlots résiduels révèle deux principales caractéristiques permettant de les distinguer sur le terrain : le diamètre moyen des arbres et l'épaisseur de la matière organique. Les arbres des refuges ont un plus petit diamètre que ceux des autres îlots résiduels. L'importante épaisseur de la matière organique des refuges affecte négativement la croissance des arbres. Ces caractéristiques pourront être utilisées comme outils d'aide à la décision dans les stratégies d'aménagement forestier. / Fire is the main natural disturbance shaping boreal forest landscapes. In North American boreal ecosystems, wildfires contribute to the creation of a complex mosaic of stands of varying age, composition, and structure, within which other disturbances and processes can interact. A burned area usually includes tree patches that partially or entirely escaped fire, called post-fire residual patches. The spatially occurrence of post-fire residual patches has been extensively described. However, the presence of fire refuges has been reported in Fennoscandia and in United-States, which can escape fire for several millennia. The aim of this study was to characterize temporal dynamics in post fire residual patches in mixedwood boreal forest of eastern Canada. The analyses concern the reconstruction of fire and forest dynamics history though Holocene and identify characteristics features of these patches. This research aimed to contribute significantly to the objectives of ecosystemic management to preserve biological diversity in the forest mosaics.Thirteen post-fire residual patches which escaped the last fire have been sampled. At each stand, cores and monoliths were extracted for paleoecological analyses. The reconstitution of fire history and forest dynamics were studies by using macroscopic charcoals and macroremains. The characteristics features of stands were also sampled, to differentiate fire refuges from other post-fire residual patches. The fuel load was also measured, and all these data were used as inputs for fire behavior modeling (Fire Behavior Prediction System, BehavePlus, FlamMap3), to identify stand characteristics prevent fire refuges to burn in comparison with other residual stands and forest matrix.The results showed the presence in the landscaped of two types of post-fire residual patches in mixedwood boreal forest: fire refuges and other post-fire residual patches. The fire refuges present less fire susceptibility than other post-fire residual patches, which escape only the last fire probably by chance. On the other hand, fire refuges can persist in the landscape for several millennia, burning in the most severe fires. The forest dynamics reconstruction in fire refuges, highlight major shift in the vegetation from Larix laricina/Picea sp. to late successional species Abies balsamea/Thuja occidentalis. Occuring at all stands, but at different periods of Holocene, these changes can be attributed to internal processes. The presence of Larix laricina was associated to the occurrence of aquatic taxa (e.g. Characear). The late successional species (Abies balsamea/Thuja occidentalis) can persist in the landscape for several centuries due to moisture conditions. The thickness of organic matter recorded in fire refuges seems to inhibit the recruitment of early successional species such as Betula papyrifera et Populus tremuloïdes.The fire refuges owe their persistence in the landscape to abiotoc and biotic factors that limit fire occurrence. Then results obtained from fire behavior simulations, suggest a minor role of fire breaks (lakes, rocks), fuel load and topography in persistence of fire refuges. Local moisture condition seems to be key factor in their occurrence in the landscape. The fire refuges occur likely in depressions, which favor organic matter accumulation. The structure of fire refuges and other residual patches revealed two main characteristics, which distinguish between the two types of residual patches: Mean diameter of trees and thickness of organic matter. The trees of fire refuges present smaller tree diameter than other post-fire residual patches. The thickness of organic matter accumulation in fire refuges affects negatively the growth of trees. These features can be used as tools for decision support in forest management strategies.

Les feux naturels déciment jusqu'à 0,4% des surfaces forestières boréales au Québec. Le feu structure le paysage en créant une mosaïque de bassins versants caractérisés par l'hétérogénéité des structures et de la composition végétale. Comment une telle diversité des bassins versants peut-elle affecter la dynamique du carbone des écosystèmes lacustres boréaux? Nous explorons ici si les patrons métaboliques des lacs suivent les différents stades de succession post-feu qui caractérisent leur bassin versant, et nous établissons le lien entre les propriétés physiques du bassin, la respiration planctonique et les flux de CO2. Durant l'été 2006, des échantillons d'eau épilimnétique ont été prélevés sur 50 lacs situés dans la région de la rivière Eastmain du Québec boréal. Les sites ont été sélectionnés afin de représenter divers types de bassins versants homogènes, distincts en terme du niveau de succession post-incendie, incluant des bassins entièrement matures et des bassins brûlés au début de l'été 2006. La respiration planctonique a été déterminée à partir de la consommation de l'oxygène dissout mesurée lors d'incubations in vitro. Pour ce faire, nous avons adapté un système d'optrode constitué d'un oxymètre à fibre optique et de mini-senseurs sensibles aux fluctuations d'oxygène. Les résultats suggèrent que pour deux lacs de même surface, un lac à l'intérieur d'un bassin versant récemment brûlé est associé à des taux de respiration moyens et à des flux de CO2 sortants plus élevés qu'un lac alimenté par un bassin versant mature. Notre étude contribue à une meilleure compréhension de l'influence des perturbations de l'écosystème terrestre sur les cycles des nutriments et du carbone des écosystèmes aquatiques, ainsi que sur la dynamique naturelle des gaz à effet de serre. ______________________________________________________________________________ MOTS-CLÉS DE L’AUTEUR : Cycle du carbone, Métabolisme du lac, Respiration planctonique, Flux de CO2, Feux naturels, Succession végétale, Boréal, Optrodes.

Depuis 15 ans, l'approche de la TRIADE, qui vise une division du territoire en trois aires d'utilisation a été proposée comme une alternative qui tend vers un aménagement durable de la forêt. De ce fait, l'objectif de la présente étude était de mieux comprendre les effets à long terme de différentes proportions allouées pour chacune des zones (conservation, aménagement écosystémique et intensif) sur la biodiversité et la récolte de la matière ligneuse en forêt boréale mixte. L'impact de six scénarios d'aménagement a été évalué par rapport à un scénario de perturbations naturelles en fonction de cinq indices de paysage ainsi que de la structure des classes d'âge et des volumes récoltés. Pour ce faire, un modèle spatialement explicite à l'échelle du paysage a été utilisé pour simuler un territoire de 390000 ha en Mauricie, au Québec pour une période de 490 ans. Les résultats obtenus indiquent que le pourcentage de vieilles forêts (100 ans ou plus) était principalement influencé par la proportion occupée par la zone d'aménagement écosystémique. De plus, tous les scénarios d'aménagement mènent à une augmentation importante de la fragmentation de la forêt. En comparaison avec le scénario de statu quo, tous les scénarios TRIADE présentent une baisse de volume à court terme. À long terme, les volumes varient selon les décennies, mais certains scénarios montrent des gains face au statu quo. De façon générale, les résultats confirment que les changements de patrons à l'échelle du paysage sont un processus très long et que la TRIADE est une option qui doit être considérée pour atteindre un aménagement durable de la forêt boréale mixte. ______________________________________________________________________________ MOTS-CLÉS DE L’AUTEUR : TRIADE, Zonage fonctionnel, Aménagement durable de la forêt, Fragmentation, Forêt boréale mixte.

Les lacs de la forêt boréale sont fréquentés par de nombreuses communautés autochtones et des pêcheurs sportifs. Ces grands consommateurs de poissons s'exposent aux effets toxiques du mercure (Hg) présent dans la chair des poissons. Les travaux récents abordant la problématique de la contamination mercurielle des poissons, ciblent la matière organique terrigène comme vecteur important du transport du mercure (Hg) depuis le bassin versant vers le milieu lacustre. Les indicateurs conventionnels de la matière organique terrigène tels que le carbone organique dissous, la couleur de l'eau, le rapport atomique carbone: azote (C/N) ou le la profondeur du disque de Secchi ont présenté des limites lors de la comparaison de lacs de statut trophique distinct. Ces indicateurs ne permettent pas de distinguer les apports de matière organique terrigène des apports provenant de la production autochtone des lacs. De plus, l'inclusion de la variabilité temporelle des processus physicochimiques de la colonne d'eau réduit l'utilisation possible des indicateurs conventionnels de la matière organique terrigène. La caractérisation au niveau moléculaire des produits dérivés de l'oxydation de la lignine permet de définir sans équivoque les apports de matière organique qui proviennent des bassins versants. Cette approche permet de caractériser la source et l'état de dégradation de la matière organique. Les résultats indiquent qu'en tenant compte de la variabilité spatiale et temporelle, la somme de huit dérivés phénoliques de la lignine de la famille des vanilyles, syringyles et cynnamyles (lambda), un indicateur des apports terrestres, est positivement corrélée aux concentrations de Hg dissous dans l'eau (fraction dissoute: r²=0.62, p<0.0001 et particulaire: r²=0.76, p<0.0001). Dans le même sens, la fraîcheur des apports de matière organique, établie par le rapport entre les p-hydroxy-phénols et la sommation des vanilyles et des syringyles (P/(V+S) est également positivement corrélées aux concentrations de Hg dissous dans l'eau (fraction dissoute: r²=0.49, p<0.0001 et particulaire: r²=0.54, p<0.0001). Aucune relation n'a été observée entre la composition florale du bassin versant (angiosperme vs gymnosperme et tissus boisés vs tissus non boisés) et les concentrations de Hg des lacs. Ainsi, l'utilisation de biomarqueurs de la lignine pourrait permettre une meilleure gestion des bassins versants et une réduction des apports de Hg vers les écosystèmes aquatiques et leur biote. ______________________________________________________________________________ MOTS-CLÉS DE L’AUTEUR : Mercure, Matière organique, Biomarqueurs de la lignine, Carbone organique dissous et couleur de l'eau.

La forêt boréale renferme plusieurs espèces d'insectes forestiers caractérisés par des dynamiques de population éruptives. Ces insectes peuvent affecter le paysage en influençant la mortalité et la croissance des arbres. La livrée des forêts est un ravageur majeur du peuplier faux-tremble, la plus importante espèce d'arbre feuillu de la forêt boréale de l'Amérique du Nord et une essence qui connaît une importance économique grandissante. Cette étude a pour but d'établir une relation entre les caractéristiques de la végétation forestière et les dynamiques de défoliation de la livrée des forêts lors de l'épidémie de 1999-2002 en Abitibi-Témiscamingue. La végétation forestière est caractérisée par le type d'habitat (forestier, non-forestier), l'âge et le type de couvert de peuplements ainsi que la diversité des types de couverts et l'abondance des milieux de bordure dans le paysage. Ces caractéristiques sont évaluées localement et contextuellement à de multiples étendues spatiales. Les dynamiques de défoliation sont classées en trois catégories de persistance: absence de défoliation, la défoliation modérée ou sévère sur un an et la défoliation modérée ou sévère sur plus d'un an (2-4 ans). Un échantillonnage stratifié aléatoire a été effectué à l'aide d'un système d'information géographique (SIG) à partir d'une base de données géoréférencées contenant les cartes de défoliation et les cartes écoforestières. Des analyses de régressions logistiques nominales ont été utilisées afin de déterminer les probabilités d'incidence des différentes dynamiques de défoliation en fonction des caractéristiques locales et de paysage de la végétation forestière. Les résultats révèlent que les paysages contenant une grande concentration d'essences feuillues où l'âge du peuplement central est de 50 ans sont les plus probables de subir des dynamiques de défoliation prolongées. La diversité des types de couverts dans le paysage augmente la probabilité que les défoliations ne durent qu'une seule année. Une augmentation de l'abondance des milieux de bordure dans le paysage réduit de la persistance de défoliation. ______________________________________________________________________________ MOTS-CLÉS DE L’AUTEUR : Livrée des forêts, Dynamique de défoliation, Épidémie, Composition forestière, Hétérogénéité, Régression logistique, Abitibi, Boréal.