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Divergence évolutive et isolement reproducteur chez les ascidies du genre Ciona, introduites et indigènes en Europe. / Evolutive divergence and reproductive isolation of ascidians (genus Ciona), introduced and native to Europe

Malfant, Marine 08 December 2017 (has links)
Du fait de la complexité des processus de spéciation, l'étude des relations évolutives entre espèces nécessite une approche intégrative. Nous avons combiné croisements expérimentaux et études moléculaires (séquençage mitochondrial et RAD-seq) pour étudier les relations évolutives entre espèces indigènes et introduites du genre Ciona, en Europe. Nous avons examiné deux mécanismes post-zygotiques restant à explorer pour expliquer l'absence d'introgression de C. robusta et C. intestinalis dans leur zone de sympatrie en Manche : 1) la contre-sélection des hybrides par l'environnement (température et salinité) et 2) des incompatibilités de type Dobzhansky-Muller (DMIs). L'absence de dépression hybride (étudiée chez 725 hybrides F1) nous a conduit à rejeter le premier mécanisme. Le second a été exploré grâce à l'étude de sept familles double-hybrides ou issues de rétrocroisements, analysées par RAD-seq. Une stérilité sur la fonction mâle des hybrides F1 et d'importantes distorsions de ségrégation sont en faveur de la présence de DMIs. Nous avons étendu notre étude à d'autres espèces du genre Ciona. Les principaux résultats, notamment soutenus par une approche phylogénomique (7 taxons - 89 individus), sont : 1) la remise en cause du statut d'espèce de C. roulei par rapport à C. intestinalis (probablement deux lignées allopatriques), 2) les premières données montrant la forte divergence évolutive de C. edwardsi avec les autres Ciona spp. et 3) la présence de variabilité génétique et/ou d'introgression chez C. intestinalis type C et type D. Ces résultats ouvrent d'intéressantes perspectives de recherches dont des études populationnelles des espèces présentes en Méditerranée. / Speciation is a complex process. Evolutionary relationships between close species thus required an integrative approach. We combined experimental crosses and molecular data (mitochondrial and RAD-tag sequencing) to investigate evolutionary relationships between native and non-indigenous species of the genus Ciona nowadays found in Europe. We studied two post-zygotic mechanisms, still to be examined, to explain the lack of introgression between C. robusta and C. intestinalis in their sympatric range –i.e. the English Channel: i) selection against hybrids, by the environment (here temperature and salinity) and ii) Dobzhansky-Muller incompatibilities (DMIs). The absence of outbreeding depression (over 725 F1-hybrids) makes unlikely the first mechanism. The second has been investigated with seven families of F2-hybrids and backcrosses, all studied with RAD-tag sequences. Male sterility on F1-hybrids and many segregation distortions are in favor of presence of DMIs. We then expanded our study to other Ciona species. The main outcomes, supported by a phylogenomic approach (7 taxa - 89 individuals) are: 1) a needed reappraisal of the species status of C. roulei and C. intestinalis, which are most likely two allopatric lineages of a same species (as defined by biological and phylogenetic species concepts), 2) the first data showing that C. edwardsi is strongly evolutionary divergent from the other Ciona species and 3) the presence of unexpected genetic variability and/or introgression in C. intestinalis type C and D. All together these results open new research perspectives, in particular based on population studies of the species nowadays found in the Mediterranean Sea.
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Déterminants historiques et sélectifs des échanges génétiques au cours de la spéciation chez la souris domestique : patrons de coalescence et introgression en zone hybride. / Historical and selective determinants of genetic exchanges during house mouse speciation : coalescence patterns and introgression in a hybrid zone.

Duvaux, Ludovic 18 November 2010 (has links)
Afin de comprendre le processus de spéciation, il est nécessaire d'appréhender les patrons de flux géniques entre espèces naissantes et le rôle de la sélection dans leur détermination. C'est ce que tente d'aborder cette thèse en utilisant comme modèle deux sous-espèces de la souris domestique, Mus musculus. Nous avons reconstitué l'histoire de leur différenciation sur la base du polymorphisme de séquence à 60 locus autosomaux. La simulation du coalescent de ces locus sous plusieurs scenarios historiques nous a permis d'inférer, via une méthode ABC (Approximate Bayesian Computation), une divergence ancienne des sous-espèces (1,5Ma). Elle fut suivie d'une longue phase d'isolement (1,2Ma) précédant une phase d'échanges génétiques débutant bien avant la formation de la zone hybride européenne actuelle. La phase d'isolement a été assez longue pour expliquer une grande partie des incompatibilités génétiques observées actuellement. Les flux génétiques anciens et prolongés pourraient avoir favorisé le renforcement comportemental de l'isolement reproductif. Nous étudions aussi la relation entre le mode d'évolution de 77 régions génomiques autosomales et leur comportement d'introgression à travers une zone hybride. Le taux de recombinaison locale semble déterminer en partie les introgressions symétriques et limitées de certains locus. Toutefois tel n'est pas le cas pour 40% des locus, qui présentent une introgression asymétrique dans l'une ou l'autre direction. Nous proposons que l'introgression coté musculus soit majoritairement contrôlée par la sélection et que l'introgression coté domesticus soit influencée par un déplacement de la zone hybride vers le territoire musculus. / Understanding the speciation process requires to appraise patterns of gene flow between incipient speices as well as the role of selection in their determination. This thesis attempts to do so using two subspecies of the house mouse, Mus musculus, as a model. We inferred the history of their differentiation based on sequence polymorphism data at 60 autosomal loci. By simulating the coalescent of these loci under several historical scenarios we were able to infer, using an ABC (Approximate Bayesian Computation) method, an ancient divergence of the subspecies (1.5 MY). This was followed by a long period of isolation (1.2 MY) preceding a phase of genetic exchanges that started well before the formation of the present European hybrid zone. The isolation phase lasted long enough to explain a majority of the present genetic incompatibilities. Ancient and lasting gene flow could have favoured a behavioural reinforcement of reproductive isolation. We a lso studied the relationship between the mode of evolution of 77 autosomal genomic regions and their introgression patterns across a hybrid zone. Local recombination rates variations seem to partly account for the patterns observed at some loci with limited and symmetrical introgression. However such is not the case for 40% of the the loci showing asymmetrical introgression in on direction or the other. domesticus results from a movement of the hybrid zone from domesticus to musculus.

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