Le travail de recherche qui sera présenté porte sur la mise en évidence des différentes formes du cuivre présentes et des échanges qui existent entre les fractions particulaires, dissoutes et colloïdales du milieu profond. Il s’intéresse à la zone de mélange entre les sources profondes et l’eau de mer. L’amélioration de nos connaissances et l’optimisation de l’instrumentation permettent aujourd’hui de proposer le développement d’une stratégie d’échantillonnage et d’une approche qui prennent en compte les contraintes associées à la nature et à l’accessibilité de ces milieux éloignés. Ce travail a donné lieu à la mise en place de méthodes d’analyse effectives pour la mesure du cuivre et de ses ligands. Nos résultats ont montré que la spéciation physique semble essentiellement contrôlée par le pH et l’évolution des caractéristiques oxydoréductrices du milieu au cours de la dilution du fluide hydrothermal par l’eau de mer. La spéciation chimique du cuivre semble quant à elle principalement contrôlée par les ligands soufrés et le caractère oxydant du milieu. Elle a montré que le milieu est globalement plus complexant sur le site hydrothermal Lucky Strike que dans le bassin de Guaymas. A l’échelle du fumeur, la pseudopolarographie et les mesures de capacité complexante ont montré que le milieu est plus complexant dans la zone anoxique, près de la source, que dans la zone oxique où le cuivre est généralement labile et en excès par rapport à ses ligands (ses concentrations peuvent atteindre 100 nM). Dans la zone oxique, environ 27% des complexes formés sont dissociés par oxydation, tandis qu’environ 73% des complexes organiques et inorganiques CuHS+ est stabilisée. / This work presents the copper speciation in the deep ocean and the exchanges existing between different size fractions : particulate, dissolved and colloidal. It focus on the mixing zone between deep sources and seawater. The enhancement of our knowledge and the optimization of instrumentation make possible the development of sampling and analysis strategies accorded with the nature and the accessibility of these extreme environments. A part of this work consisted in the development of effective analysis methods for the quantification of copper and copper’s ligands. Our results showed that physical speciation seems to be essentially controlled by the variations of pH and oxydoreductive caracteristics during the dilution of the hydrothermal fluid by seawater. The chemical speciation of copper seems essentially controlled by sulfide ligands and the oxydative caracteristics of the environment. The environment is generally more complexing on Lucky Strike vent field than in Guaymas Basin. Around each vent, pseudopolarography and complexing capacities showed that the environment is more complexing in the anoxic zone, near the source, than in the oxic zone. In the oxic zone, copper is generally labile and its concentrations (they can reach 100 nM) exceed the ligands concentrations. In the oxic zone, around 27% of the complexes are dissociated, whereas around 73% remains stabilised.

Au niveau des fonds océaniques, souvent considérés comme des déserts aux conditions de vie extrêmes, des oasis luxuriants de vie existent pourtant. Les sources hydrothermales et les suintements froids, principalement localisés au niveau des dorsales océaniques et des marges continentales, vont permettre le développement de communautés microbiennes et animales très particulières. Le Bassin de Guaymas, situé dans le Golfe de Californie (Mexique) présente la particularité de regrouper à la fois une zone de sources hydrothermales et une zone de suintements froids, situées à une soixantaine de kilomètres l’une de l’autre, et toutes deux recouvertes par une épaisse couche sédimentaire. Ces deux zones sont également colonisées par des étendues de bivalves, des buissons de vers tubicoles ainsi que de tapis microbiens blancs ou colorés comparables. Afin de mieux comprendre le fonctionnement global de ces deux types d’écosystèmes et notamment le rôle structurant des communautés microbiennes sédimentaires sur la répartition des différents assemblages de surface, les travaux entrepris dans cette thèse se proposaient d’étudier les communautés microbiennes sédimentaires associés à la zone de suintements froids (Marge de Sonora) et la zone de sources hydrothermales (Southern Trough) du Bassin de Guaymas. Pour cela, la diversité des communautés microbiennes (Bacteria et Archaea) de différents habitats caractérisés par une faune et des profils géochimiques particuliers, a été étudiée grâce à l’utilisation d’une technique de séquençage haut-débit, le pyroséquençage par la technique du 454, combinée à d’autres techniques comme le FISH ou la PCR quantitative. Cette étude a permis de déterminer que la structure et la diversité des communautés microbiennes dans ces sédiments étaient très spécifiques de ces environnements. Par ailleurs, les colonisateurs présents en surface des sédiments reflétaient des profils géochimiques et des communautés microbiennes très différentes au sein des sédiments. Dans les sédiments colonisés par les tapis microbiens, riches en méthane, les communautés microbiennes dominantes (ANME, Deltaproteobacteria…) utiliseraient notamment les émissions de méthane des couches sédimentaires profondes et produiraient d'importantes concentrations de sulfures, nécessaires à l’installation des communautés microbiennes thiotrophes de surface formant les tapis. Ces fortes concentrations en sulfure excluraient en revanche les communautés animales de ce périmètre. A contrario, dans les sédiments présentant de faibles concentrations en méthane et en sulfure, permettant l'installation d’assemblages faunistiques variés, les communautés microbiennes méthanotrophes anaérobies et productrices de sulfure étaient minoritaires. L'activité et le métabolisme de ces colonisateurs de surface pourraient par ailleurs permettre le développement des lignées microbiennes détectées dans ces habitats (MBG-D, Chloroflexi…). L'analyse des larges jeux de données obtenus au cours de cette étude nous a donc permis de mettre en évidence un système dynamique complexe fonctionnant en équilibre entre les communautés microbiennes sédimentaires, les organismes colonisant la surface du sédiment et la composition géochimique des eaux interstitielles. / Whereas the deep-sea environment is often considered to be a desert, hydrothermal vents andcold seeps provide “oases” of biological activity on the ocean floor. Vent and seep ecosystems support complex food webs based on microbial chemoautotrophic primary production. These hydrothermal vent and cold seeps ecosystems both release hydrocarbon- and sulfide-rich fluids,fueling various surface assemblages such as mat-forming giant bacteria or symbiont-bearinginvertebrates (e.g. bivalves, tubeworms). In the Guaymas Basin, the nearby presence at a few tens of kilometers of cold seeps and hydrothermal vents coupled with comparable sedimentary settings and depths offer a unique opportunity to assess and compare the microbial community composition of these ecosystems. Tobetter understand their overall functioning, we studied sedimentary microbial communities associated with cold seep and hydrothermal vent areas in the Guaymas Basin. The diversity of microbial communities inhabiting sediments was studied using high throughput sequencing (454pyrosequencing), combined with complementary approaches, such as FISH and quantitative PCR. This study reveals that sediments found in the Guaymas Basin were colonized by microbial communities typically found in these types of ecosystems. Our results revealed a high similarity between microbial communities composition associated with the cold seep and hydrothermal vent areas as a probable consequence of the sedimentary context. Nonetheless, thermophilic and hyperthermophilic lineages (e.g.: Thermodesulfobacteria, Desulfurococcales, etc) were exclusively identified in hydrothermally influenced sediments highlighting the strong influence of temperature gradients and other hydrothermally-related factors on microbial community composition. Furthermore, sediments populated by different surface assemblages show distinct porewater geochemistry features and are associated with distinct microbial communities. Indeed, in the sediments underlying microbial mats characterized by high methane porewater concentrations,microbial communities were dominated by anaerobic methane oxidizers (ANME), known to produce sulfide which provides high fluxes of sulfide to the seafloor. In contrast, sediment associated microbial communities underlying faunal assemblages were characterized by a lower biomass and lower methane porewater concentrations in sediments, limiting porewater sulfide concentrations. Without elevated and toxic sulfide concentrations, faunal assemblages can colonize the surface. Together, geochemical and microbial surveys indicate that porewater methane concentrations play an important role in the microbial community structure and subsequently in the establishment of the surface colonizers. Furthermore, presence and activity of the surface colonizers influence the underlying microbial communities probably because of modification of energy source availabilities. Finally, the existence of similar microbial populations between the two ecosystems also raises the question of their dispersal mechanisms. Our results support the hypothesis of a potential continuity among deep-sea ecosystems. In absence of physical borders, environmental conditions (temperature, specific compounds associated withhydrothermal fluids) might select specific and highly adapted microorganisms from the pool of microorganisms dispersed globally across the seafloor.

Au niveau des marges continentales, et plus particulièrement dans des zones dites d'émissions de fluides froids, des communautés microbiennes et animales complexes se développent localement à la surface des sédiments. Ces communautés utilisent pour leur croissance des composés chimiques réduits (H2S, Méthane, CO2 ...), contenus dans un fluide à basse température, percolant à travers les sédiments et issus de phénomènes géologiques et de divers processus microbiens. Afin d'étudier la diversité des communautés microbiennes associées à ces écosystèmes ainsi que leur rôle dans l'environnement, et d'appréhender les paramètres environnementaux influençant la distribution et l'écophysiologie de ces communautés, des sédiments de surface (0-20 cm) mais également plus profonds (<9 mbsf) ont été prélevés au niveau de la Marge de Sonora. Les communautés microbiennes présentes ont été étudiées par diverses approches de biologie moléculaire, de mise en culture et de microscopie. Ce travail de recherche a permis : i) de déterminer la structure et la diversité des communautés microbiennes métaboliquement actives dans ces sédiments, ii) de mettre en évidence des écophysiologies différentes entre les acteurs du cycle du méthane (méthanogènes, ANMEs, SRB), prépondérant dans cet écosystème et iii) de découvrir la présence de nouvelles lignées et fonctions microbiennes dans les sédiments de zones d'émission de fluides froids des marges continentales. / At continental margins, and more particularly in cold seep areas, microbial and animal communities were locally detected at the surface of the sediments. These communities grow using reduced chemical compounds (H2S, Methane, COZ ...) contained in the percolated cold fluids and produced by both geological and microbial processes. ln order to study microbial community diversity in these ecosystems and their role in the environment as well as to understand the environmental factors influencing the distribution and ecophysiology of these communities, surface (0-20 cmbsf) but also deeper (<9 mbsf) sediments were collected at the Sonora Margin. Microbial communities have been studied using various molecular, cultural and microscopy approaches. This research allowed: i) to determine the structure and diversity of metabolically active microbial communities in sediments, ii) to highlight different ecophysiologies for methane cycling microorganisms (methanogens, ANME, SRB) and iii) to discover the presence of new microbial lineages and functions in the cold seeps sediments of the continental margins.

Le travail de recherche qui sera présenté porte sur la mise en évidence des différentes formes du cuivre présentes et des échanges qui existent entre les fractions particulaires, dissoutes et colloïdales du milieu profond. Il s'intéresse à la zone de mélange entre les sources profondes et l'eau de mer. L'amélioration de nos connaissances et l'optimisation de l'instrumentation permettent aujourd'hui de proposer le développement d'une stratégie d'échantillonnage et d'une approche qui prennent en compte les contraintes associées à la nature et à l'accessibilité de ces milieux éloignés. Ce travail a donné lieu à la mise en place de méthodes d'analyse effectives pour la mesure du cuivre et de ses ligands. Nos résultats ont montré que la spéciation physique semble essentiellement contrôlée par le pH et l'évolution des caractéristiques oxydoréductrices du milieu au cours de la dilution du fluide hydrothermal par l'eau de mer. La spéciation chimique du cuivre semble quant à elle principalement contrôlée par les ligands soufrés et le caractère oxydant du milieu. Elle a montré que le milieu est globalement plus complexant sur le site hydrothermal Lucky Strike que dans le bassin de Guaymas. A l'échelle du fumeur, la pseudopolarographie et les mesures de capacité complexante ont montré que le milieu est plus complexant dans la zone anoxique, près de la source, que dans la zone oxique où le cuivre est généralement labile et en excès par rapport à ses ligands (ses concentrations peuvent atteindre 100 nM). Dans la zone oxique, environ 27% des complexes formés sont dissociés par oxydation, tandis qu'environ 73% des complexes organiques et inorganiques CuHS+ est stabilisée.

Les cheminées et sédiments hydrothermaux actifs du Bassin de Guaymas (Mexique) hébergent diverses communautés microbiennes présentant différents métabolismes, y compris ceux impliqués dans les cycles biogéochimiques du soufre et du fer. Il est établi, que, dans ces écosystèmes dynamiques, les micro-organismes qui dépendent pour leur croissance des substrats présents dans leur environnement pourraient à leur tour, affecter localement la composition du fluide hydrothermal et la minéralogie des cheminées, la composition des sédiments, en favorisant la dissolution et/ou la précipitation de certaines phases minérales. Pour étudier ces interactions procaryotes-biotopes, et établir des liens entre la structure, l’activité et les signatures isotopiques des communautés microbiennes et les caractéristiques physico-chimiques des systèmes hydrothermaux du Bassin de Guaymas, une approche pluridisciplinaire mettant en oeuvre des techniques de microbiologie, de géochimie et d’isotopie, lors des cultures d’enrichissements en bioréacteur et des études de colonisation de substrats basaltiques a été réalisée. Ces travaux ont permis : 1) de caractériser la diversité des micro-organismes de différents compartiments de l’écosystème hydrothermal (cheminée et sédiments) du Bassin de Guaymas par des approches culturales et moléculaires ; 2) de décrypter le fonctionnement des cycles biogéochimiques du soufre et du fer en mettant en évidence la présence simultanée, à haute température et en anaérobiose, de micro-organismes sulfo-réducteurs, sulfato-réducteurs, sulfo-oxydants mais également ferri-réducteurs et ferro-oxydants ; et 3) de mieux comprendre les interactions procaryotes-minéraux-fluide en soulignant le rôle des microorganismes dans la modification des conditions environnementales, la formation de minéraux ainsi que leur rôle direct ou indirect dans les fractionnements des isotopes du Fer et Soufre. Ces études ont donc permis de montrer l’importance des interactions croisées entre les différents composantes : communautés microbiennes, le fluide (fluide hydrothermal, eaux interstitielles des sédiments, eau de mer) et les structures minérales des écosystèmes hydrothermaux. / Active hydrothermal chimney and sediments of the Guaymas Basin (Mexico) host various microbial communities with different metabolisms, including those involved in biogeochemical cycles of sulfur and iron. It is established that, in these dynamic ecosystems, microbial activity depends on the availability of substrates in their environment and that prokaryotes could, in return locally affect the composition of the hydrothermal fluid and mineralogical composition of the chimney or sediment, by mediating the dissolution and / or precipitation of some mineral phases. In order to study these prokaryotes-biotope interactions, and establish links between the structure, the activity and the isotopic signatures of microbial communities with the physico-chemical characteristics of hydrothermal systems of Guaymas Basin, a multidisciplinary approach based on the implementation of microbiology, geochemistry and isotope technics was performed using enrichment cultures in bioreactors and the study of the colonization of basaltic substrates. This work led to: 1) characterize the diversity of microorganisms in different hydrothermal compartments (chimney and sediments) of the Guaymas Basin using both cultural and molecular approaches; 2) to decrypt the functioning of sulfur and iron biogeochemical cycles, by highlighting the occurrence, at high temperature and anaerobic condition, of sulfur-reducing, sulfate-reducing, sulfur-oxidizing and also iron-reducing and iron-oxidizing prokaryotes ; and 3) to better understand the prokaryote-mineral-fluid interactions by pointing out the role of microorganisms in environmental condition changes, mineral precipitation and their direct or indirect role in iron and sulfur isotope fractionation. Thus these studies have demonstrated the importance of the cross-interactions between the different hydrothermal components: microbial communities, fluids (hydrothermal fluid, sediment pore water, sea water) and mineral structures.