Invasive plants can displace native species, deteriorate native forest, and change plant communities and ecosystem functions. Native plant populations are fundamentally impacted by invasive species because of the interactions between invasive species and native plants. This study focuses on understanding the extent, mechanisms and consequences of interaction between a non-indigenous invader Ailanthus altissima and its functionally similar native species Robinia pseudoacacia in the Mid-Appalachian region, from an individual scale to a regional scale. These two subject species are common and coexist in early-successional eastern deciduous forest. The interactions between these two common species are important to community structure and canopy tree regeneration. To address the type and extent of interactions of these two species, a greenhouse experiment utilizing various species proportions, nutrient levels and seed sources was performed. In addition, a common-garden experiment with various species densities and proportions over three consecutive growing seasons was performed in a more natural condition than that of the greenhouse experiment. We found at the seedling stage, the dominant interaction was competition, and R. pseudoacacia was the winner both above- and belowground. The allelopathic compounds of A. altissima may have inhibited nodulation of R. pseudoacacia. Ailanthus altissima seedlings from its native region had slightly stronger competitive abilities compared with the seedlings from its invaded range. In the common garden experiment, R. pseudoacacia plants grew quicker than A. altissima, but A. altissima inhibited the growth of R. pseudoacacia by interspecific competition. The negative impact of A. altissima on R. pseudoacacia became larger as time progressed. To assess the community-level consequences of the two species, we conducted a forest mapping and a complete target-tree-based forest survey, and analyzed regional-scale data from the Forest Inventory Analysis Data Base. The two target species were significantly associated with themselves and with each other. Community species composition and diversity were significantly different across sites. A negative impact of both species on the understory community diversity and tree regeneration at the neighborhood scale was detected; while at a regional level, tree diversity in the FIA plots with either A. altissima or R. pseudoacacia was higher than the reference plots. / Ph. D.

The observational study on natural regeneration of Norway spruce (Picea abies) was provided during seasons 2010 and 2011 in the windthrow area of High Tatra National Park. The main aim of this master thesis was to describe the distribution pattern in Norway spruce regeneration as well as to estimate the spatial scale, which most preciselly describes the differences in its phenotypic variability. Following step was to determine the relative influence of abiotic and stand factors on the growth characteristics and abundance of spruce seedlings. The Main focus lied on stressing the role of biotic interactions, like intraspecific and interspecific competition, leading to certain discrepancies in the phenotype, as well as in abundance of spruce seedlings.The reponse in variability in spruce traits was recognized at each spatial level. The results showed clear causality between soil moisture and vegetation composition, which both directly modified not only the phenotype of spruce seedlings and plants, but have even influenced their counts on particular stands.

No description available.

Zooplankton community structure (composition, diversity, dynamics and trophic relationships) of Mediterranian marshes, has been analysed by means of a size based approach. In temporary basins the shape of the biomass-size spectra is related to the hydrological cycle. Linear shape spectra are more frequent in flooding situations when nutrient input causes population growth of small-sized organisms, more than compensating for the effect of competitive interactions. During confinement conditions the scarcity of food would decrease zooplankton growth and increase intra- and interspecific interactions between zooplankton organisms which favour the greatest sizes thus leading to the appearance of curved shape spectra.Temporary and permanent basins have similar taxonomic composition but the latter have higher species diversity, a more simplified temporal pattern and a size distribution dominated mainly by smaller sizes. In permanents basins zooplankton growth is not only conditioned by the availability of resources but by the variable predation of planktivorous fish, so that the temporal variability of the spectra may also be a result of temporal differences in fish predation.Size diversity seems to be a better indicator of the degree of this community structure than species diversity. The tendency of size diversity to increase during succession makes it useful to discriminate between different succession stages, fact that is not achieved by analysing only species diversity since it is low both under large and frequent or small and rare disturbances. Amino acid composition differences found among stages of copepod species indicate a gradual change in diet during the life cycle of these copepods, which provide evidence of food niche partitioning during ontogeny, whereas Daphnia species show a relatively constant amino acid composition. There is a relationship between the degree of trophic niche overlap among stages of the different species and nutrient concentration. Copepods, which have low trophic niche overlap among stages are dominant in food-limited environments, probably because trophic niche partitioning during development allow them to reduce intraspecific competition between adults, juveniles and nauplii. Daphnia species are only dominant in water bodies or periods with high productivity, probably due to the high trophic niche overlap between juveniles and adults. These findings suggest that, in addition to the effect of interspecific competition, predation and abiotic factors, the intraspecific competition might play also an important role in structuring zooplankton assemblages. / L'estructura de la comunitat zooplanctònica dels Aiguamolls de l'Empordà, composició específica, dinàmica, diversitat i relacions tròfiques, s'ha estudiat a partir d'una aproximació basada en la mida. L'aproximació s'ha basat en la modelització de l'espectre de mida-biomassa de la comunitat zooplanctònica a partir de la distribució de Pareto. S'ha observat que la forma de l'espectre de mida-biomassa del zooplàncton canvia segons les condicions ambientals: en situacions d'entrada d'aigua són més freqüents els espectres lineals ja que les entrades de nutrients causen un creixement dels organismes de mida petita de manera que es sobrecompensa l'efecte de les interaccions competitives. Els espectres corbats són més freqüents en situacions de confinament quan els recursos són escassos i les interaccions ecològiques entre els organismes prenen més rellevància de manera que es veuen més afavorides les espècies de mida gran que les de mida petita. Les comunitats zooplanctòniques de les diferents llacunes de la maresma tenen una composició taxonòmica similar però una diversitat d'espècies, un patró estacional i una distribució de mides diferents. En el patró estacional de les llacunes temporànies es poden distingir sis situacions que estan condicionades per el cicle hidrològic i dominades per les següents espècies: Synchaeta spp, Diacyclops bicuspidatus, Eurytemora velox. Calanipeda aquae-dulcis, Cletocamptus confluens i Brachionus plicatilis. La llacuna permanent, tot i presentar una diversitat més alta que les temporànies, té un patró estacional més simple, amb només dues situacions: la situació de Synchaeta spp. i la de C. aquae-dulcis. Aquest patró estacional més reduït i una distribució de mides dominada principalment per organismes de mida petita s'explicarien per la pressió de depredació dels peixos en aquesta llacuna. Així, la variació en la forma de l'espectre de mida-biomassa de les comunitats zooplanctòniques de la llacuna permanent no està únicament relacionat amb el cicle higrològic sinó amb la pressió de depredació dels peixos.La distribució de Pareto es pot utilitzar per calcular un índex de diversitat de mides (μs'). En el cas de la comunitat de zooplàncton la diversitat de mides ha resultat ser un millor indicador del nivell d'estructuració que la diversitat d'espècies, els augments de la qual moltes vegades no són deguts a una elevada estructuració de la comunitat. La tendència a augmentar al llarg de la successió fa que la diversitat de mides pugui discriminar entre diferents estadis de la successió, en canvi això no es possible a partir de la diversitat d'espècies ja que pot assolir valors elevats tant en moments de pertorbacions elevades i freqüents com en moments de pertorbacions petites i escasses. En llacunes temporànies, valors alts de diversitat de mides coincideixen en períodes de dominància d'una espècie de calanoid, períodes que representen les situacions més estables en aquestes llacunes. L'anàlisi de la composició d'aminoàcids (AAC) ens demostra que les espècies de copèpodes dominants als Aiguamolls de l'Empordà mostren un canvi gradual en la seva composició bioquímica al llarg de la seva ontogènesi. Aquestes diferències en la AAC entre estadis no són degudes a diferències filogenètiques ni a les condicions ambientals, sinó a variacions en la dieta. Així, les diferents espècies de copèpodes mostren una repartició del nínxol tròfic entre els seus estadis de desenvolupament. Pel que fa a les espècies de dàfnids, mostren una AAC relativament constant durant el seu desenvolupament, fet que indicaria que tot els estadis s'alimenten del mateix recurs, és a dir, que juvenils i adults mostren un solapament del nínxol tròfic. La relació trobada entre la concentració de nutrients de les llacunes i el grau de solapament entre estadis de les espècies dominants mostra que la repartició del nínxol tròfic entre joves i adults és un possible mecanisme per tal d'evitar la competència intraespecífica. Els copèpodes, que tenen un baix solapament entre estadis, dominen en ambients on el recurs és limitat ja que la repartició del nínxol tròfic durant el desenvolupament els permet reduir la competència per l'aliment entre estadis. En les espècies de dàfnids, l'elevat solapament entre joves i adults els restringeix en llacunes o períodes amb elevada productivitat per tal d'evitar la competència intraespecífica. Així doncs, la competència intraespecífica juga un paper important a l'hora d'estructurar la comunitat de zooplàncton, juntament amb els dos altres factors que sovint són citats, la depredació i la competència interspecífica.

- Ziele der Arbeit - Das primäre Ziel der vorliegenden Arbeit bestand in einer möglichst umfassenden Be-schreibung einzelner Entwicklungsstadien im Verjüngungszyklus von Betula pendula Roth. Dabei waren die lokalen Bestandes- und Standortsbedingungen im Untersuchungsgebiet in besonderer Weise zu berücksichtigen. Des Weiteren sollten Optionen zur waldbaulichen Integration der Sand-Birkenverjüngung in bestehende Behandlungskonzepte für in Auflösung befindliche Fichtenaltbestände aufgezeigt werden. - Untersuchungsgebiet - Der Tharandter Wald liegt im Freistaat Sachsen (50° 55’-50° 00’n. Br., 13° 25’-13° 35’ ö. L.) und umfasst eine Fläche von etwa 6.000 ha. Das von der Baumart Fichte dominierte Gebiet kolliner bis submontaner Höhenstufe (350 - 420 m ü. NN) wird der „Unteren Nordostab-dachung des Erzgebirges“ zugeordnet. Als Untersuchungsflächen wurden wechselfeuchte (wechselfrische) Standorte mittlerer Trophie gewählt, die von einschichtigen Fichtenbe-ständen in einem Alter von ≥ 80 Jahren bestockt waren. Einzeln bis truppweise eingemischte Samenbäume der Sand-Birke (B. pendula) bildeten eine Grundvoraussetzung für die Flächen-auswahl. - Methodisches Vorgehen - Das methodische Vorgehen konzentrierte sich auf die verjüngungsökologisch relevanten Entwicklungsstadien (fruktifizierender Samenbaum, Diaspore, Keimling, Sämling und eta-blierte Verjüngungspflanze) der Sand-Birke. Die Wachstumsparameter der vorhandenen Samenbäume wurden durch Untersuchungen zum Fruchtbehang unterlegt. Der mehrstufige Versuchsansatz zur Erfassung einzelner Verjüngungsstadien stützte sich auf Bestandesauf-nahmen, Gefäß- und Laborversuche. Erhebungen auf Bestandesebene erfassten die Diaspo-renausbreitung mithilfe von Samenfallen und dokumentierten die Keimlings- und Ver-jüngungsstadien von B. pendula auf entsprechend etablierten Aufnahmeplots (1 m x 1 m). Darüber hinaus umfassten die Aufnahmen Strahlungs- und Feuchtemessungen und die Charakterisierung der Bodenvegetation. Für die Einschätzung des mikrostandörtlichen Um-feldes wurden exemplarisch Bodendeckungsvarianten (Mineralboden, Nadelstreuauflage, Calamagrostis villosa CHAIX (GMEL.) und Deschampsia flexuosa L. (TRIN.)) ausgewählt, die als besonders repräsentativ für reine Fichtenbestände des Erzgebirges gelten. Für die räumliche Modellierung der Diasporen und Keimlinge auf Bestandesebene stand das Pro-gramm WALDSTAT (NÄTHER & WÄLDER 2003) zur Verfügung. Im Rahmen des Mitscherlich-Gefäßversuchs wurden gleichermaßen quantitative und qualitative Entwicklungen von Sand-Birkenkeimlingen und -sämlingen erhoben. Der Einfluss ausgewählter Bodendeckungs-varianten wurde in diesen Betrachtungen berücksichtigt. Neben zahlreichen Pflanzenpara-metern (Spross-, Blatt- und Wurzelentwicklung, Allokationen, Allometrien) war die kleinstandörtliche räumliche Verteilung dieser Verjüngungspflanzen von vorrangiger Be-deutung. Als Verteilungs- und Konkurrenzmaße auf Ebene des Mikrostandortes dienten Tessellationsmodelle, der Aggregationsindex nach CLARK & EVANS, der Gini-Koeffizient und das “Constant Yield Law“. - Ergebnisse - - Die Erfassung der Samenbaumparameter von B. pendula führte zu flächenspezifischen und signifikanten Unterschieden in der Dimension, Höhe und soziologischen Stellung. Für die Darstellung der Durchmesser-Höhenverteilungen erwiesen sich logarithmische und quadra-tische Funktionen gleichermaßen geeignet. Das Kronenprozent ereichte im Mittel Werte zwi-schen 37 % und 49 %. Die einzelnen Kronenparameter (Kronendurchmesser, Kronenlänge und Kronenmantelfläche) zeigten straffe lineare Zusammenhänge. Innerhalb der Kronen-strukturen (z. B. Blatt- und Zweigtrockenmasse) ließen sich zum Teil allometrische Be-ziehungen nachweisen. Im Rahmen der Vollbaumbeerntung war ein durchmesserabhängiger Fruchtbehang nachweisbar, der für den Einzelbaum eine Anzahl zwischen 2,3 und 4,2 Millionen Diasporen erreichte. - Mit den Erhebungen zur zeitlichen Ausbreitungsdynamik der Diasporen waren durch mehrjährige Untersuchungszeiträume, auch für eine Pionierbaumart wie B. pendula, stärkere Samenjahre nachzuweisen. Die räumliche Modellierung der anemochoren Diasporenaus-breitung belegte erwartungsgemäß bessere Modellanpassungen für den anisotropen (richtungsgebundenen) Modellansatz. Dennoch zeichneten sich sowohl jahres- als auch flächenspezifisch deutliche Unterschiede in der Modellgüte ab. Als maximale Diasporen-dichte pro m² wurde ein Wert von 20.700 Diasporen ermittelt. Die mittleren Ausbreitungs-distanzen (MDD - “Mean Dispersal Distances“) lagen nach Modellschätzung für die ge-samten Beprobungszeiträume und unter Berücksichtigung aller Versuchsflächen zwischen 37 m und 90 m. Die durchschnittliche Diasporenproduktion eines Einzelbaumes lag nach Anga-ben des Modells in einem Bereich von 180.000 bis 7.400.000. Die Qualitätsansprache an den Diasporen ergab einen Anteil von etwa 5 % bis 8 % äußerlich Schadhaften. Der unmittelbare Windeinfluss auf Hauptausbreitungsrichtung und -entfernung konnte ebenfalls nachgewiesen werden. - Untersuchungen zum Keimlingsstadium zeigten deutliche Abhängigkeiten zwischen den ausgewählten Bodendeckungsvarianten, der Keimlingsdichte und dem Keimlingswachstum. Sand-Birkenkeimlinge waren sowohl unter Bestandesbedingungen als auch unter den freif-lächenähnlichen Bedingungen des Mitscherlich-Gefäßversuchs auf der Variante mit Mine-ralboden besonders dicht aufgelaufen, blieben jedoch stark in ihrer weiteren Entwicklung zurück. Als besonders wüchsig erwiesen sich Keimlinge auf den Bodendeckungsvarianten mit Nadelstreuauflage und in D. flexuosa. Sand-Birkenkeimlinge der Bodendeckungsvarianten ohne Konkurrenz durch Bodenvegetation (Mb, Nd) besaßen eine längere Hauptwurzel und eine höhere Wurzelmasse (56 % - 60 % der Gesamtmasse). Die oberirdische Allokation (Blatt- und Sprossmasse) fiel hingegen für Sand-Birkenkeimlinge in den Bodendeckungs-varianten mit C. villosa und D. flexuosa höher aus. Verteilungs- und Konkurrenzerhebungen in den Gefäßversuchen erbrachten signifikante Zusammenhänge zwischen Keimlingsdichte, Standraum und Wachstum der Einzelpflanze. - Das Sämlingsstadium und die älteren Verjüngungspflanzen wiesen einen deutlichen Rückgang in der Mortalität auf. Die Erhebungen im Bestand ergaben ein unterschiedliches Durchschnittsalter für Sand-Birken auf den einzelnen Bodendeckungsvarianten (C. villosa 7,6 Jahre, D. flexuosa 6,2 Jahre und Nadelstreu 4,7 Jahre). Die wachstumsrelevanten Umweltbe-dingungen wie Strahlungsverfügbarkeit, Feuchteregime und Entfernung zum nächsten Alt-baum unterschieden sich außerdem in Abhängigkeit von den als repräsentativ eingestuften Bodendeckungsvarianten unter Bestandesbedingungen. Das bestandesbezogene Wachstum der Sand-Birken in einem Alter von 2 bis 6 Jahren ließ sich durch eine exponentielle Funktion mit hoher Anpassungsgüte (p ≤ 0,000) abbilden. Innerhalb des Mitscherlich-Gefäßversuchs haben sich ebenfalls Unterschiede in der Individuendichte, den Mortalitäts- und Wachstums-raten in Abhängigkeit von den Bodendeckungsvarianten ausgebildet. Höchste Verjüngungs-dichten wurden nach einem 2,5jährigen Entwicklungszeitraum auf der Bodendeckungs-variante Nadelstreuauflage erreicht. Die Allokationen in der Trockenmasse näherten sich hingegen in den unterschiedlichen Varianten stärker an. Ein dichteabhängiges Wachstum konnte in der letzten Aufnahme nicht mehr nachgewiesen werden. Abschließend bleibt festzuhalten, dass die ermittelten Untersuchungsergebnisse in Abhängig-keit vom jeweiligen Verjüngungsstadium die zeitliche und räumliche Präsenz, Konkurrenz- und Entwicklungsfähigkeit der Sand-Birke in Fichtenaltbeständen des Tharandter Waldes charakterisieren. Sie belegen eine kleinstandörtliche Heterogenität in den untersuchten Beständen, die sich nachhaltig auf die Etablierung der hier untersuchten Pionierbaumart auswirkt. Anhand der räumlichen Modellierung lässt sich die zu erwartende Verteilung von Diasporen und Keimlingen in Abhängigkeit von den Positionen der Samenbäume prognostizieren. Insgesamt ergibt sich aus den vorliegenden Ergebnissen ein vergleichsweise hohes Verjüngungspotenzial für B. pendula, das sich durch waldbauliche Maßnahmen effizient nutzen ließe. Ein detailliertes Wissen über die einzelnen Verjüngungsstadien bietet zudem die Möglichkeit einer gezielten waldbaulichen Steuerung der Baumart und zur Risikoabschätzung des Verjüngungserfolgs unter den gegebenen Rahmenbedingungen. Bei einer wachsenden waldbaulichen Unsicherheit im Umgang mit unterschiedlichsten Klima-prognosen, die sich in ihrer Wirkung regionalspezifisch erheblich unterscheiden können, sollte die Sand-Birke als Misch- und Vorwaldbaumart unbedingt berücksichtigt werden. Um dem viel zitierten Anspruch an die Nachhaltigkeit waldbaulichen Handelns gerecht zu werden, muss die Option zur Integration von B. pendula gewährleistet bleiben, auch für künftige Generationen und bei sich wandelnden Ansprüchen an den Wald. / - Objectives - The main goal of this study was to describe comprehensively the particular stages of the regeneration cycle of Betula pendula Roth. Investigations were carried out in local stand and site conditions of a research area in South-East Germany (Tharandter Forest) are considered. In this context options for integrating Silver birch regeneration into silvicultural management concepts of old Spruce stands (Picea abies L.) with lacking vitality are pointed out. - Research area - The Tharandter Forest is located (50°00’N, 13°35’E.) in Saxony (South-East Germany) with an area of around 6.000 ha. It is dominated by Norway spruce stands, and ranges from colline to submontane altitudinal belt (350 to 420 m a.s.l.). These sites are part of the northern declivity of the Ore Mountains. Mono-layered Norway spruce stands with soils of medium trophy and well drained, but featured highly variable soil moisture levels during the growing season were selected for this study. The stand age was ≥ 80 years. Seed trees of Silver birch were mixed as single trees or small groups. - Methodical aspects - The methodical work was concentrated on relevant regeneration aspects like fructification of seed trees, seeds, seedlings, saplings and established regeneration of Silver birch. Growth parameters of seed trees and the amount of fructification were used to quantify allometric relationships. The multi-level research design was based on measurements under stand conditions, pot and laboratory experiments. Seed traps and plots (1m x 1m) were located in spruce stands with regard to different stages of Silver birch development. Therefore micro-environmental growth conditions like soil humidity and photosynthetic active radiation were measured, and plants of ground cover characterized. As examples of ground cover variants with highest presence in homogeneous spruce stands mineral soil, needle litter, Calamagrostis villosa CHAIX (GMEL.) und Deschampsia flexuosa L. (TRIN.) were chosen. Using the program WALDSTAT (NÄTHER & WÄLDER 2003) spatial distribution of dispersed seeds (diaspores) and seedlings could be modelled. Additionally pot experiments were done to compare quantitative and qualitative development of birch seedlings between stand and open site conditions. Regeneration density, number of leaves, shoot and root growth and allocations were measured as important growth parameters to evaluate single plant development under different environmental conditions. Finally, spatial distribution of seedlings in microsites and intraspecific competition were calculated by tessellation models, aggregation indices after CLARK & EVANS, Gini-coefficient and ‘constant yield law’. - Main results - - Measurements on seed trees of B. pendula indicate stand specific differences significantly in dimension, height and biosocial position of trees within the birch population (crown classes). For specific height-dbh curves logarithmic and quadratic equations were adapted. The relative crown length for seed trees was located between 37 % and 49 %. Allometric relationships between crown parameters (e.g. crown diameter, crown length and crown surface) were strongly correlated. In specific cases crown structures (e.g. dry mass of leaves and twigs) were also correlated, certainly with different grades. Direct seed counting of felled seed trees provided the relationships between dbh and number of seeds. Counted seeds for single Silver birch trees ranged between 2.300.000 - 4.200.000. - As one result of seed trapping huge varieties in seed production of Silver birch were detectable between years with different seed potential. Spatial modeling of seed dispersal supported strong influences caused by wind (direction and speed). Hence, best fitted model estimations were found for anisotropic scenarios. The maximum in seed density was recorded with 20.700 seeds per m². As data for ‘Mean Dispersal Distances’ (MDD) the program WALDSTAT calculated between 37 m and 90 m. Furthermore the amount of seeds produced by a single tree was estimated with 180.000 - 7.400.000 depending on dbh. Physical quality evaluations for seeds have shown a mean proportion of damaged and not germinable seeds between 5 % and 8 %. - Direct effects of ground cover variants have been identified for seedling density and growth. Seedling density was highest on mineral soil for both, stand conditions and pot experiment, but these birch seedlings developed slowly compared with individuals in the other ground cover variants. The best growth was realized by birch seedlings in needle litter and D. flexuosa. Regarding to root length and mass, birches in ground cover variants without grass competition (mineral soil and needle litter) have shown a significant better development of underground parts. Root dry mass of these birch seedlings reached proportions between 56 % and 60 % of whole plant dry mass. By contrast the aboveground dry mass (leaves and shoot) was higher for birches competing with grasses. Overall results of birch seedling distribution and competition were significant correlations between densities, space, and growth per single plant. - For saplings and established birch regeneration a notable decrease in mortality rates were found. According to regeneration analyses under stand conditions age distributions in Silver birch regeneration have been controlled by ground cover variants and their environment conditions. The average age of Silver birch seedlings was high in areas with C. villosa (7.6 years) and low in needle litter (4.7 years). Furthermore growth influencing environmental conditions like light, humidity, and distance of old spruce trees have shown differences between variants in ground cover. The growth of regenerated Silver birches at the age of 2 to 6 years under those stand conditions can be described by an exponential function with high degree of adaptation (p ≤ 0,000). There were also differences in sapling densities, mortality and growth rates caused by ground cover variants in the pot experiments. After 2.5 years maximum regeneration densities in pots were registered on ground covers with needle litter. Allocations in regeneration dry mass were less influenced by ground cover variants than in previous stages. Density dependent growth rates could not be proved during last measurements. Finally, the presented results provide the opportunity to characterize temporal and spatial presence of different regeneration stages of Silver birch, its potential of competition and further development in old Norway spruce stands of the Tharandter Forest. They document heterogeneous structures of micro-environmental conditions in these spruce stands, which have sustainable effects on regeneration establishment of this studied pioneer tree species. On the basis of spatial modeling it is possible to estimate spatial distribution of seeds and seedlings depending on seed tree positions. Overall the results involve a high potential of successful regeneration in Silver birch, which opens up promising vistas for silvicultural management. More detailed knowledge in particular regeneration stages induces possibilities for selective control in silviculture with Silver birch. Additionally, estimating the regeneration risks and the success under given surrounding conditions will be more precisely. Considering uncertainty in giving prognoses for climate change Silver birch should be integrated in silvicultural strategies because of its role as admixed tree species and pioneer crop combined with comparably high resilience against warming.

Parasiten können den Energietransfer in Lebensgemeinschaften über trophische Kaskaden beeinflussen, indem sie Änderungen in den Konsumenten-Ressourcen-Interaktionen induzieren. In der vorliegenden Arbeit wurde die Rolle von Trematoden auf das Freßverhalten ihrer Wirte auf zwei trophischen Ebenen untersucht. Vier verschiedene Süßwasserschnecken-Trematoden-Systeme wurden verwendet, um zu testen, ob ein allgemeines Muster für die Auswirkung von Infektionen auf die Grazingaktivität von Schnecken auf das Periphyton nachgewiesen werden kann. Die Grazingraten auf Periphyton bei infizierten Schnecken entweder höher, niedriger oder ähnlich denen derjenigen von nicht infizierten Artgenossen. Augenparasiten können die Leistungsfähigkeit ihres Wirtes beeinträchtigen, was die Auswirkungen auf das Erkennen von Beutetieren, Raubtieren und Artgenossen hat. Mit Tylodelphys clavata experimentell infizierte Flussbarsche wurden mit zwei verschiedenen Beutetierarten eingesetzt, um das Fraßverhalten in Konkurrenz mit nicht infizierten Artgenossen zu untersuchen. Die Entfernung, aus der infizierte Fische die beiden Beutetierarten attackierten, war im Vergleich zu nicht infizierten Artgenossen signifikant kürzer. Die Tendenz war, dass nicht infizierte Fische mehr von den verfügbaren Beutetieren verzehrten. Um zu prüfen, ob der Fisch als Kompensation seine Beutepräferenz verändert, wurde die Beutezusammensetzung von Flussbarschen aus dem Müggelsees mittels Mageninhalts- und Stabilisotopenanalysen untersucht. Beide Methoden ergaben, dass sich die Fische mit zunehmender Intensität der Infektion selektiver ernährten, während sich geringer infizierte Fische Generalisten herausstellten. Die Ergebnisse dieser Studie bestätigen, dass Trematoden eine wichtige Rolle in Nahrungsnetzen spielen können, indem sie das Freßverhalten ihres Wirtes verändern. Darüber hinaus können Trematoden so die Stärke der Interaktion ihrer Wirte mit anderen Arten auf verschiedenen trophischen Ebenen beeinflussen. / Parasites can influence energy transfer through communities via trophic cascades by inducing alterations on consumer-resource interactions. This study evaluated the role of trematodes on their host’s feeding behaviour at two trophic levels. Four different freshwater snail–trematode systems were used to test whether a general pattern can be detected for the impact of infections on snail periphyton grazing activity. Mass-specific periphyton grazing rates of infected snails were higher, lower, or similar to rates of non-infected conspecifics. The variation across systems may result from differences on how the parasites use the resources of the snail and thus affect its energy budget. Eye parasites can impair their host’s sensory performance with important consequences for the detection of prey, predators and conspecifics. European perch experimentally infected with Tylodelphys clavata were used to evaluate their feeding behaviour under competition with non-infected conspecifics, for two different prey species (Asellus aquaticus and Daphnia magna). The distance at which infected fish attacked both prey species was significantly shorter in comparison to non-infected conspecifics. Additionally, infected fish had more unsuccessful attacks and there was a general tendency that non-infected fish consumed more of the available prey. To evaluate whether fish alter their prey preference as a compensatory mechanism, perch from Lake Müggelsee were sampled and their diet was evaluated using both stomach content and stable isotope analyses. Both methods indicated that with increasing infection intensity fish had a more selective diet, while less intensively infected fish appeared to be generalist feeders. The results from this study confirm that trematodes can play a relevant role within food webs by altering their hosts’ feeding behaviour. Furthermore, in this way trematodes can affect the interaction strengths of their hosts with other species at various trophic levels.

In recent decades, it was shown that belowground competition for some plants may take form of the tragedy of the commons (TOC). In these plants, the competing neighbours invest more in root systems than would be appropriate for optimal nutrient uptake for the group and also more than they do when grown alone. However, there is also strong evidence that other species do not follow TOC, and tailor their root system to best nutrient exploitation irrespectively of competitor presence. The root investment strategy of these plants should correspond to the ideal free distribution (IFD). In my thesis I focus on two aspects:  I use game theoretical models to explore, whether those strategies can coexist within species and also whether different species can coexist if they have different strategy. From this model I draw predictions, which I test by meta-analysis.  Using Agrostis stolonifera as a model, I test assumptions on nutrient and neighbour perception, which underlie TOC and IFD models. I show that according to mathematical models, those two strategies can coexist in different species in a community, but cannot coexist within a species. Within a species, the TOC strategy should always dominate, once it appears. This can be extrapolated to macroevolutionary scale - once TOC occurs in certain clade, it should...

- Ziele der Arbeit - Das primäre Ziel der vorliegenden Arbeit bestand in einer möglichst umfassenden Be-schreibung einzelner Entwicklungsstadien im Verjüngungszyklus von Betula pendula Roth. Dabei waren die lokalen Bestandes- und Standortsbedingungen im Untersuchungsgebiet in besonderer Weise zu berücksichtigen. Des Weiteren sollten Optionen zur waldbaulichen Integration der Sand-Birkenverjüngung in bestehende Behandlungskonzepte für in Auflösung befindliche Fichtenaltbestände aufgezeigt werden. - Untersuchungsgebiet - Der Tharandter Wald liegt im Freistaat Sachsen (50° 55’-50° 00’n. Br., 13° 25’-13° 35’ ö. L.) und umfasst eine Fläche von etwa 6.000 ha. Das von der Baumart Fichte dominierte Gebiet kolliner bis submontaner Höhenstufe (350 - 420 m ü. NN) wird der „Unteren Nordostab-dachung des Erzgebirges“ zugeordnet. Als Untersuchungsflächen wurden wechselfeuchte (wechselfrische) Standorte mittlerer Trophie gewählt, die von einschichtigen Fichtenbe-ständen in einem Alter von ≥ 80 Jahren bestockt waren. Einzeln bis truppweise eingemischte Samenbäume der Sand-Birke (B. pendula) bildeten eine Grundvoraussetzung für die Flächen-auswahl. - Methodisches Vorgehen - Das methodische Vorgehen konzentrierte sich auf die verjüngungsökologisch relevanten Entwicklungsstadien (fruktifizierender Samenbaum, Diaspore, Keimling, Sämling und eta-blierte Verjüngungspflanze) der Sand-Birke. Die Wachstumsparameter der vorhandenen Samenbäume wurden durch Untersuchungen zum Fruchtbehang unterlegt. Der mehrstufige Versuchsansatz zur Erfassung einzelner Verjüngungsstadien stützte sich auf Bestandesauf-nahmen, Gefäß- und Laborversuche. Erhebungen auf Bestandesebene erfassten die Diaspo-renausbreitung mithilfe von Samenfallen und dokumentierten die Keimlings- und Ver-jüngungsstadien von B. pendula auf entsprechend etablierten Aufnahmeplots (1 m x 1 m). Darüber hinaus umfassten die Aufnahmen Strahlungs- und Feuchtemessungen und die Charakterisierung der Bodenvegetation. Für die Einschätzung des mikrostandörtlichen Um-feldes wurden exemplarisch Bodendeckungsvarianten (Mineralboden, Nadelstreuauflage, Calamagrostis villosa CHAIX (GMEL.) und Deschampsia flexuosa L. (TRIN.)) ausgewählt, die als besonders repräsentativ für reine Fichtenbestände des Erzgebirges gelten. Für die räumliche Modellierung der Diasporen und Keimlinge auf Bestandesebene stand das Pro-gramm WALDSTAT (NÄTHER & WÄLDER 2003) zur Verfügung. Im Rahmen des Mitscherlich-Gefäßversuchs wurden gleichermaßen quantitative und qualitative Entwicklungen von Sand-Birkenkeimlingen und -sämlingen erhoben. Der Einfluss ausgewählter Bodendeckungs-varianten wurde in diesen Betrachtungen berücksichtigt. Neben zahlreichen Pflanzenpara-metern (Spross-, Blatt- und Wurzelentwicklung, Allokationen, Allometrien) war die kleinstandörtliche räumliche Verteilung dieser Verjüngungspflanzen von vorrangiger Be-deutung. Als Verteilungs- und Konkurrenzmaße auf Ebene des Mikrostandortes dienten Tessellationsmodelle, der Aggregationsindex nach CLARK & EVANS, der Gini-Koeffizient und das “Constant Yield Law“. - Ergebnisse - - Die Erfassung der Samenbaumparameter von B. pendula führte zu flächenspezifischen und signifikanten Unterschieden in der Dimension, Höhe und soziologischen Stellung. Für die Darstellung der Durchmesser-Höhenverteilungen erwiesen sich logarithmische und quadra-tische Funktionen gleichermaßen geeignet. Das Kronenprozent ereichte im Mittel Werte zwi-schen 37 % und 49 %. Die einzelnen Kronenparameter (Kronendurchmesser, Kronenlänge und Kronenmantelfläche) zeigten straffe lineare Zusammenhänge. Innerhalb der Kronen-strukturen (z. B. Blatt- und Zweigtrockenmasse) ließen sich zum Teil allometrische Be-ziehungen nachweisen. Im Rahmen der Vollbaumbeerntung war ein durchmesserabhängiger Fruchtbehang nachweisbar, der für den Einzelbaum eine Anzahl zwischen 2,3 und 4,2 Millionen Diasporen erreichte. - Mit den Erhebungen zur zeitlichen Ausbreitungsdynamik der Diasporen waren durch mehrjährige Untersuchungszeiträume, auch für eine Pionierbaumart wie B. pendula, stärkere Samenjahre nachzuweisen. Die räumliche Modellierung der anemochoren Diasporenaus-breitung belegte erwartungsgemäß bessere Modellanpassungen für den anisotropen (richtungsgebundenen) Modellansatz. Dennoch zeichneten sich sowohl jahres- als auch flächenspezifisch deutliche Unterschiede in der Modellgüte ab. Als maximale Diasporen-dichte pro m² wurde ein Wert von 20.700 Diasporen ermittelt. Die mittleren Ausbreitungs-distanzen (MDD - “Mean Dispersal Distances“) lagen nach Modellschätzung für die ge-samten Beprobungszeiträume und unter Berücksichtigung aller Versuchsflächen zwischen 37 m und 90 m. Die durchschnittliche Diasporenproduktion eines Einzelbaumes lag nach Anga-ben des Modells in einem Bereich von 180.000 bis 7.400.000. Die Qualitätsansprache an den Diasporen ergab einen Anteil von etwa 5 % bis 8 % äußerlich Schadhaften. Der unmittelbare Windeinfluss auf Hauptausbreitungsrichtung und -entfernung konnte ebenfalls nachgewiesen werden. - Untersuchungen zum Keimlingsstadium zeigten deutliche Abhängigkeiten zwischen den ausgewählten Bodendeckungsvarianten, der Keimlingsdichte und dem Keimlingswachstum. Sand-Birkenkeimlinge waren sowohl unter Bestandesbedingungen als auch unter den freif-lächenähnlichen Bedingungen des Mitscherlich-Gefäßversuchs auf der Variante mit Mine-ralboden besonders dicht aufgelaufen, blieben jedoch stark in ihrer weiteren Entwicklung zurück. Als besonders wüchsig erwiesen sich Keimlinge auf den Bodendeckungsvarianten mit Nadelstreuauflage und in D. flexuosa. Sand-Birkenkeimlinge der Bodendeckungsvarianten ohne Konkurrenz durch Bodenvegetation (Mb, Nd) besaßen eine längere Hauptwurzel und eine höhere Wurzelmasse (56 % - 60 % der Gesamtmasse). Die oberirdische Allokation (Blatt- und Sprossmasse) fiel hingegen für Sand-Birkenkeimlinge in den Bodendeckungs-varianten mit C. villosa und D. flexuosa höher aus. Verteilungs- und Konkurrenzerhebungen in den Gefäßversuchen erbrachten signifikante Zusammenhänge zwischen Keimlingsdichte, Standraum und Wachstum der Einzelpflanze. - Das Sämlingsstadium und die älteren Verjüngungspflanzen wiesen einen deutlichen Rückgang in der Mortalität auf. Die Erhebungen im Bestand ergaben ein unterschiedliches Durchschnittsalter für Sand-Birken auf den einzelnen Bodendeckungsvarianten (C. villosa 7,6 Jahre, D. flexuosa 6,2 Jahre und Nadelstreu 4,7 Jahre). Die wachstumsrelevanten Umweltbe-dingungen wie Strahlungsverfügbarkeit, Feuchteregime und Entfernung zum nächsten Alt-baum unterschieden sich außerdem in Abhängigkeit von den als repräsentativ eingestuften Bodendeckungsvarianten unter Bestandesbedingungen. Das bestandesbezogene Wachstum der Sand-Birken in einem Alter von 2 bis 6 Jahren ließ sich durch eine exponentielle Funktion mit hoher Anpassungsgüte (p ≤ 0,000) abbilden. Innerhalb des Mitscherlich-Gefäßversuchs haben sich ebenfalls Unterschiede in der Individuendichte, den Mortalitäts- und Wachstums-raten in Abhängigkeit von den Bodendeckungsvarianten ausgebildet. Höchste Verjüngungs-dichten wurden nach einem 2,5jährigen Entwicklungszeitraum auf der Bodendeckungs-variante Nadelstreuauflage erreicht. Die Allokationen in der Trockenmasse näherten sich hingegen in den unterschiedlichen Varianten stärker an. Ein dichteabhängiges Wachstum konnte in der letzten Aufnahme nicht mehr nachgewiesen werden. Abschließend bleibt festzuhalten, dass die ermittelten Untersuchungsergebnisse in Abhängig-keit vom jeweiligen Verjüngungsstadium die zeitliche und räumliche Präsenz, Konkurrenz- und Entwicklungsfähigkeit der Sand-Birke in Fichtenaltbeständen des Tharandter Waldes charakterisieren. Sie belegen eine kleinstandörtliche Heterogenität in den untersuchten Beständen, die sich nachhaltig auf die Etablierung der hier untersuchten Pionierbaumart auswirkt. Anhand der räumlichen Modellierung lässt sich die zu erwartende Verteilung von Diasporen und Keimlingen in Abhängigkeit von den Positionen der Samenbäume prognostizieren. Insgesamt ergibt sich aus den vorliegenden Ergebnissen ein vergleichsweise hohes Verjüngungspotenzial für B. pendula, das sich durch waldbauliche Maßnahmen effizient nutzen ließe. Ein detailliertes Wissen über die einzelnen Verjüngungsstadien bietet zudem die Möglichkeit einer gezielten waldbaulichen Steuerung der Baumart und zur Risikoabschätzung des Verjüngungserfolgs unter den gegebenen Rahmenbedingungen. Bei einer wachsenden waldbaulichen Unsicherheit im Umgang mit unterschiedlichsten Klima-prognosen, die sich in ihrer Wirkung regionalspezifisch erheblich unterscheiden können, sollte die Sand-Birke als Misch- und Vorwaldbaumart unbedingt berücksichtigt werden. Um dem viel zitierten Anspruch an die Nachhaltigkeit waldbaulichen Handelns gerecht zu werden, muss die Option zur Integration von B. pendula gewährleistet bleiben, auch für künftige Generationen und bei sich wandelnden Ansprüchen an den Wald. / - Objectives - The main goal of this study was to describe comprehensively the particular stages of the regeneration cycle of Betula pendula Roth. Investigations were carried out in local stand and site conditions of a research area in South-East Germany (Tharandter Forest) are considered. In this context options for integrating Silver birch regeneration into silvicultural management concepts of old Spruce stands (Picea abies L.) with lacking vitality are pointed out. - Research area - The Tharandter Forest is located (50°00’N, 13°35’E.) in Saxony (South-East Germany) with an area of around 6.000 ha. It is dominated by Norway spruce stands, and ranges from colline to submontane altitudinal belt (350 to 420 m a.s.l.). These sites are part of the northern declivity of the Ore Mountains. Mono-layered Norway spruce stands with soils of medium trophy and well drained, but featured highly variable soil moisture levels during the growing season were selected for this study. The stand age was ≥ 80 years. Seed trees of Silver birch were mixed as single trees or small groups. - Methodical aspects - The methodical work was concentrated on relevant regeneration aspects like fructification of seed trees, seeds, seedlings, saplings and established regeneration of Silver birch. Growth parameters of seed trees and the amount of fructification were used to quantify allometric relationships. The multi-level research design was based on measurements under stand conditions, pot and laboratory experiments. Seed traps and plots (1m x 1m) were located in spruce stands with regard to different stages of Silver birch development. Therefore micro-environmental growth conditions like soil humidity and photosynthetic active radiation were measured, and plants of ground cover characterized. As examples of ground cover variants with highest presence in homogeneous spruce stands mineral soil, needle litter, Calamagrostis villosa CHAIX (GMEL.) und Deschampsia flexuosa L. (TRIN.) were chosen. Using the program WALDSTAT (NÄTHER & WÄLDER 2003) spatial distribution of dispersed seeds (diaspores) and seedlings could be modelled. Additionally pot experiments were done to compare quantitative and qualitative development of birch seedlings between stand and open site conditions. Regeneration density, number of leaves, shoot and root growth and allocations were measured as important growth parameters to evaluate single plant development under different environmental conditions. Finally, spatial distribution of seedlings in microsites and intraspecific competition were calculated by tessellation models, aggregation indices after CLARK & EVANS, Gini-coefficient and ‘constant yield law’. - Main results - - Measurements on seed trees of B. pendula indicate stand specific differences significantly in dimension, height and biosocial position of trees within the birch population (crown classes). For specific height-dbh curves logarithmic and quadratic equations were adapted. The relative crown length for seed trees was located between 37 % and 49 %. Allometric relationships between crown parameters (e.g. crown diameter, crown length and crown surface) were strongly correlated. In specific cases crown structures (e.g. dry mass of leaves and twigs) were also correlated, certainly with different grades. Direct seed counting of felled seed trees provided the relationships between dbh and number of seeds. Counted seeds for single Silver birch trees ranged between 2.300.000 - 4.200.000. - As one result of seed trapping huge varieties in seed production of Silver birch were detectable between years with different seed potential. Spatial modeling of seed dispersal supported strong influences caused by wind (direction and speed). Hence, best fitted model estimations were found for anisotropic scenarios. The maximum in seed density was recorded with 20.700 seeds per m². As data for ‘Mean Dispersal Distances’ (MDD) the program WALDSTAT calculated between 37 m and 90 m. Furthermore the amount of seeds produced by a single tree was estimated with 180.000 - 7.400.000 depending on dbh. Physical quality evaluations for seeds have shown a mean proportion of damaged and not germinable seeds between 5 % and 8 %. - Direct effects of ground cover variants have been identified for seedling density and growth. Seedling density was highest on mineral soil for both, stand conditions and pot experiment, but these birch seedlings developed slowly compared with individuals in the other ground cover variants. The best growth was realized by birch seedlings in needle litter and D. flexuosa. Regarding to root length and mass, birches in ground cover variants without grass competition (mineral soil and needle litter) have shown a significant better development of underground parts. Root dry mass of these birch seedlings reached proportions between 56 % and 60 % of whole plant dry mass. By contrast the aboveground dry mass (leaves and shoot) was higher for birches competing with grasses. Overall results of birch seedling distribution and competition were significant correlations between densities, space, and growth per single plant. - For saplings and established birch regeneration a notable decrease in mortality rates were found. According to regeneration analyses under stand conditions age distributions in Silver birch regeneration have been controlled by ground cover variants and their environment conditions. The average age of Silver birch seedlings was high in areas with C. villosa (7.6 years) and low in needle litter (4.7 years). Furthermore growth influencing environmental conditions like light, humidity, and distance of old spruce trees have shown differences between variants in ground cover. The growth of regenerated Silver birches at the age of 2 to 6 years under those stand conditions can be described by an exponential function with high degree of adaptation (p ≤ 0,000). There were also differences in sapling densities, mortality and growth rates caused by ground cover variants in the pot experiments. After 2.5 years maximum regeneration densities in pots were registered on ground covers with needle litter. Allocations in regeneration dry mass were less influenced by ground cover variants than in previous stages. Density dependent growth rates could not be proved during last measurements. Finally, the presented results provide the opportunity to characterize temporal and spatial presence of different regeneration stages of Silver birch, its potential of competition and further development in old Norway spruce stands of the Tharandter Forest. They document heterogeneous structures of micro-environmental conditions in these spruce stands, which have sustainable effects on regeneration establishment of this studied pioneer tree species. On the basis of spatial modeling it is possible to estimate spatial distribution of seeds and seedlings depending on seed tree positions. Overall the results involve a high potential of successful regeneration in Silver birch, which opens up promising vistas for silvicultural management. More detailed knowledge in particular regeneration stages induces possibilities for selective control in silviculture with Silver birch. Additionally, estimating the regeneration risks and the success under given surrounding conditions will be more precisely. Considering uncertainty in giving prognoses for climate change Silver birch should be integrated in silvicultural strategies because of its role as admixed tree species and pioneer crop combined with comparably high resilience against warming.