Malgré des ressemblances frappantes dans les processus qui les contrôlent, la diversité génétique et la diversité spécifique ont été majoritairement étudiées de manière disjointe, d'une part par la génétique des populations, d'autre part par l'écologie des communautés. L'objectif de cette thèse est de quantifier les processus qui contrôlent la diversité génétique au sein des espèces et la diversité spécifique au sein des communautés. Mon étude porte sur la métacommunauté de mollusques d'eau douce présente sur l'île de Grande-Terre (800 km²) en Guadeloupe. Celle-ci se compose de 29 espèces qui vivent dans une mosaïque de milieux d'eau douce soumis à une forte instabilité temporelle (à-secs fréquents), supposée induire une dynamique en extinction-colonisation des espèces. Cependant, tout à-sec n'entraîne pas nécessairement une extinction, car certaines espèces ont la capacité de rester en vie ralentie dans le sol (estivation). Je me suis tout d'abord focalisé sur le gastéropode pulmoné Drepanotrema depressissimum en combinant trois approches complémentaires : (1) une étude de la distribution spatiale et temporelle de la diversité génétique, (2) un modèle de dynamique de l'occupation des sites qui prend en compte les formes de résistance (estivation) et (3) une expérience en laboratoire pour évaluer si cette espèce peut utiliser l'autofécondation lors de la recolonisation de sites vides. Ces approches révèlent que les extinctions ne sont pas aussi fréquentes que présumées au départ, et qu'elles ne sont pas liées aux à-secs. Au contraire, les sites instables sont les moins touchés. En effet, D. depressissimum surmonte très efficacement les périodes d'à-sec en estivant, et recourt très peu à l'autofécondation. Les extinctions sont en revanche plus importantes dans les sites stables qui correspondent aussi aux communautés les plus riches en espèces. Enfin, à l'échelle d'étude, la diversité génétique dépend des variations de taille et de connectivité des sites plutôt que de l'âge supposé de la population, suggérant un impact relativement mineur de la dynamique d'extinction-colonisation dans ce système. Dans la dernière partie de ma thèse, je mesure l'impact des processus neutres sur l'assemblage des communautés locales. Pour ce faire, j'analyse la corrélation entre la diversité moléculaire (microsatellites) des deux espèces les plus fréquentes, diversité considérée comme une référence reflétant uniquement les processus neutres d'échantillonnage, avec la diversité spécifique des communautés locales. Cette corrélation se révèle très significativement positive, et résulte de l'action parallèle d'une même variable (la connectivité des sites au réseau hydrographique lors de la saison des pluies) sur la migration et la colonisation à la fois des allèles et des espèces, révélant ainsi un rôle important de processus neutres dans la régulation de la diversité spécifique locale. / Striking similarities underlies those processes involved in the dynamics of genetic diversity and species diversity. However these diversities have been considered separately as part of the agenda of population genetics and community ecology respectively. My work aims at quantifying processes that govern genetic diversity within species and species diversity within communities. To address this question I focus on the freshwater snail metacommunity from Grande-Terre Island (800 km²) in Guadeloupe. Twenty-nine snail species inhabit a network of highly unstable freshwater habitats that frequently dry out. This instability probably triggers extinction-colonization cycles of local populations. However, drying-out periods do not necessarily lead to extinction as some species are able to aestivate. First, I focused on the pulmonate gastropod Drepanotrema depressissimum. I used three complementary approaches: (1) an analysis of the spatial and temporal distribution of genetic diversity, (2) a patch occupancy model that take into account the presence of resistance forms such as aestivating snails and (3) a laboratory experiment in order to infer whether this species can rely on selfing to recolonize empty sites. These analyses reveal that extinction is not as frequent as previously thought and is not positively related to instability. Indeed, unstable sites are less prone to extinction. D. depressissimum overcome efficiently drying-out events aestivating in the ground and do not rely on selfing. Besides, extinction is more frequent in stable environments that encompass more speciose communities. Finally, at the scale of investigation, genetic diversity depends much more on patch size and connectivity than on apparent population age, suggesting that extinction-colonization cycles play a minor role in the species dynamics. In the last chapter, I quantify the impact of neutral processes on community assemblage. To this aim, I analyze the correlation between genetic diversity (microsatellites) of the two most-commonly encountered species – this diversity reflects neutral sampling process, with species diversity of local communities. This correlation is highly positive and relies on the parallel effect of a single site characteristic (connection to the local hydrographic network during the rainy season) on migration and colonization of both alleles and species. This suggests that neutral processes play an important role on the regulation of both genetic diversity and local species occurrence.

La question de la coexistence entre espèces est cruciale dans le contexte des changements globaux, où certaines espèces colonisent de nouveaux écosystèmes, tel le cas des espèces invasives. Dans les habitats discontinus, la coexistence entre espèces invasives et natives gagne à être considérée à la lumière de la théorie des métacommunautés, et en particulier en examinant séparément les processus de dispersion et les interactions locales afin de déterminer leurs effets relatifs. Les approches observationnelles en milieux naturels permettent par ailleurs la prise en compte de la complexité des relations possibles. C’est le travail abordé dans cette thèse à travers l’exemple de l’effet de l’invasion de l’écrevisse de Louisiane sur les amphibiens natifs dans des réseaux de mares. La densité des larves et la distribution des amphibiens ont montré la conccurrence avec l’écrevisse dans les mares. Grâce à la génétique du paysage, la dispersion de l’écrevisse s’est révélée fortement contrainte par le caractère discontinu des habitats, contrairement à celle des amphibiens, bien qu’elle ait été variable parmi les trois espèces étudiées. Les analyses d’isotopes stables ont montré que malgré sa position centrale dans les réseaux trophiques, l’écrevisse n’avait pas de fortes interactions trophiques avec les amphibiens, tout au plus un effet indirect par la modification de l’habitat. Sur la base des mécanismes considérés ici, la coexistence entre les amphibiens natifs et l’écrevisse invasive semble ainsi envisageable. Des suites de ce travail sont envisageables à l’échelle des communautés grâce à l’ADN environnemental. / The question of species coexistence is crucial in the context of global changes, where some species colonize new ecosystems, such as the case of invasive species. In patchy habitats, the coexistence between invasive and native species gains at being considered in the light of the metacommunity theory, and particularly by examining separately the processes of dispersal and local interactions to determine their relative effects. Besides, observational approaches in natural habitats allow to account for the complexity of the possible relationships. It is the work tackled in this thesis through the example of the effect of the red swamp crayfish on native amphibians in pond networks. The density of larvae and the distribution of native amphibians showed the co-occurrence with the crayfish in ponds. Owing to landscape genetics, the dispersal of crayfish was shown to be highly constrained by the patchy nature of habitats, contrary to that of amphibians, although it was variable among the three species considered. The stable isotope analyses showed that, despite its central position in the food webs, the crayfish did not have strong trophic interactions with amphibians, all the more an indirect effect through habitat modification. On the basis of the mechanisms considered here, the coexistence between native amphibians and the invasive crayfish seem possible. Perspectives from this work are envisaged at the community scale using environmental DNA.

Cette thèse porte sur le rôle de l’espace dans l’organisation et dans la dynamique des communautés écologiques multi-espèces. Deux carences peuvent être identifiées dans les études théoriques actuelles portant sur la dimension spatiale des communautés écologiques : l’insuffisance de modèles multi-espèces représentant la dimension spatiale explicitement, et le manque d’attention portée aux interactions positives, tel le mutualisme, en dépit de la reconnaissance de leur ubiquité dans les systèmes écologiques. Cette thèse explore cette problématique propre à l’écologie des communautés, en utilisant une approche théorique s’inspirant de la théorie des systèmes complexes et de la mécanique statistique. Selon cette approche, les communautés d’espèces sont considérées comme des systèmes complexes dont les propriétés globales émergent des interactions locales entre les organismes qui les composent, et des interactions locales entre ces organismes et leur environnement. Le premier objectif de cette thèse est de développer un modèle de métacommunauté multi-espèces, explicitement spatial, orienté à l’échelle des individus et basé sur un réseau d’interactions interspécifiques générales comprenant à la fois des interactions d’exploitation, de compétition et de mutualisme. Dans ce modèle, les communautés locales sont formées par un processus d’assemblage des espèces à partir d’un réservoir régional. La croissance des populations est restreinte par une capacité limite et leur dynamique évolue suivant des mécanismes simples de reproduction et de dispersion des individus. Ces mécanismes sont dépendants des conditions biotiques et abiotiques des communautés locales et leur effet varie en fonction des espèces, du temps et de l’espace. Dans un deuxième temps, cette thèse a pour objectif de déterminer l’impact d’une connectivité spatiale croissante sur la dynamique spatiotemporelle et sur les propriétés structurelles et fonctionnelles de cette métacommunauté. Plus précisément, nous évaluons différentes propriétés des communautés en fonction du niveau de dispersion des espèces : i) la similarité dans la composition des communautés locales et ses patrons de corrélations spatiales; ii) la biodiversité locale et régionale, et la distribution locale de l’abondance des espèces; iii) la biomasse, la productivité et la stabilité dynamique aux échelles locale et régionale; et iv) la structure locale des interactions entre les espèces. Ces propriétés sont examinées selon deux schémas spatiaux. D’abord nous employons un environnement homogène et ensuite nous employons un environnement hétérogène où la capacité limite des communautés locales évoluent suivant un gradient. De façon générale, nos résultats révèlent que les communautés écologiques spatialement distribuées sont extrêmement sensibles aux modes et aux niveaux de dispersion des organismes. Leur dynamique spatiotemporelle et leurs propriétés structurelles et fonctionnelles peuvent subir des changements profonds sous forme de transitions significatives suivant une faible variation du niveau de dispersion. Ces changements apparaissent aussi par l’émergence de patrons spatiotemporels dans la distribution spatiale des populations qui sont typiques des transitions de phases observées généralement dans les systèmes physiques. La dynamique de la métacommunauté présente deux régimes. Dans le premier régime, correspondant aux niveaux faibles de dispersion des espèces, la dynamique d’assemblage favorise l’émergence de communautés stables, peu diverses et formées d’espèces abondantes et fortement mutualistes. La métacommunauté possède une forte diversité régionale puisque les communautés locales sont faiblement connectées et que leur composition demeure ainsi distincte. Par ailleurs dans le second régime, correspondant aux niveaux élevés de dispersion, la diversité régionale diminue au profit d’une augmentation de la diversité locale. Les communautés locales sont plus productives mais leur stabilité dynamique est réduite suite à la migration importante d’individus. Ce régime est aussi caractérisé par des assemblages incluant une plus grande diversité d’interactions interspécifiques. Ces résultats suggèrent qu’une augmentation du niveau de dispersion des organismes permet de coupler les communautés locales entre elles ce qui accroît la coexistence locale et favorise la formation de communautés écologiques plus riches et plus complexes. Finalement, notre étude suggère que le mutualisme est fondamentale à l’organisation et au maintient des communautés écologiques. Les espèces mutualistes dominent dans les habitats caractérisés par une capacité limite restreinte et servent d’ingénieurs écologiques en facilitant l’établissement de compétiteurs, prédateurs et opportunistes qui bénéficient de leur présence. / This thesis is a study of the role of space in the organization and dynamics of multi-species ecological communities. Two weaknesses can be identified from previous theoretical studies concerned with the spatial dimension of ecological communities: the scarcity of multi-species models based on a spatially explicit representation of space, and the lack of attention toward positive interspecific interactions, such as mutualism, despite the recognition of their ubiquity in ecological systems. This thesis explores this problematic by adopting a theoretical framework based on complex system theory and statistical mechanics. Following this approach, ecological communities can be viewed as complex systems whose global properties emerge from the local interactions between the organisms that composed them, and between the organisms and their environment. The first objective of this thesis is to develop a multi-species metacommunity model which is spatially explicit, individual-based, and centered on a general interspecific interaction web containing exploitation, competition as well as mutualism. In this model, local communities are created by an assembly process whereby species are drawn from a regional pool. Population growth is restricted by a carrying capacity and its dynamics is driven by simple reproduction and dispersal mechanisms acting at the level of single individual. These mechanisms depend on the biotic and abiotic conditions of the local communities and their effect varies with species, time and space. The second objective of this thesis is to determine the impact of an increasing spatial connectivity on the dynamics, and structural and functional properties of this metacommunity. More precisely, we set out to evaluate different community properties under changes in the level of species dispersal: i) the similarity in local community composition and its patterns of spatial correlations, ii) the local and regional diversity and the local species abundance, iii) the local and regional biomass, productivity and dynamical stability, and iv) the structure of the local interaction webs. These properties are examined under two spatial schemes. First, we employ a homogeneous environment, and second we employ a heterogeneous environment whereby the carrying capacity of local communities evolves along a gradient. In general, our results reveal that spatially distributed ecological communities are extremely sensitive to the modes and levels of species dispersal. Their spatiotemporal dynamics as well as their structural and functional properties can undergo profound changes in the form of significant transitions under slight changes of the level of dispersal. These changes are also highlighted by the emergence of spatiotemporal patterns in the spatial distribution of the populations, which are characteristics of phase transition generally observed in physical systems. The metacommunity presents two dynamical regimes. In the first regime, corresponding to weak levels of species dispersal, the assembly dynamics promotes the emergence of species-poor but stable communities made of abundant and strongly mutualistic species. The metacommunity has a high regional diversity since weakly connected communities conserve a distinct assemblage of species. On the other hand, in the second regime, corresponding to strong dispersal rates, regional diversity decreases at the benefit of an increase in local diversity. Local communities are more productive but their stability is reduced due to the important migration of individuals. This regime is also characterized by assemblages containing a richer diversity of interspecific interactions. These results suggest that an augmentation in the level of species dispersal permits organisms to couple local communities together which increases local coexistence and promotes the organization of richer and more complex ecological communities. Finally, our results suggest that mutualism is fundamental to the organization and persistence of ecological communities. Mutualistic species dominate in habitats characterized by a restricted carrying capacity and serve as ecological engineer by facilitating the establishment of competitors, predators and opportunists which benefit from their presence.

Cette thèse porte sur le rôle de l’espace dans l’organisation et dans la dynamique des communautés écologiques multi-espèces. Deux carences peuvent être identifiées dans les études théoriques actuelles portant sur la dimension spatiale des communautés écologiques : l’insuffisance de modèles multi-espèces représentant la dimension spatiale explicitement, et le manque d’attention portée aux interactions positives, tel le mutualisme, en dépit de la reconnaissance de leur ubiquité dans les systèmes écologiques. Cette thèse explore cette problématique propre à l’écologie des communautés, en utilisant une approche théorique s’inspirant de la théorie des systèmes complexes et de la mécanique statistique. Selon cette approche, les communautés d’espèces sont considérées comme des systèmes complexes dont les propriétés globales émergent des interactions locales entre les organismes qui les composent, et des interactions locales entre ces organismes et leur environnement. Le premier objectif de cette thèse est de développer un modèle de métacommunauté multi-espèces, explicitement spatial, orienté à l’échelle des individus et basé sur un réseau d’interactions interspécifiques générales comprenant à la fois des interactions d’exploitation, de compétition et de mutualisme. Dans ce modèle, les communautés locales sont formées par un processus d’assemblage des espèces à partir d’un réservoir régional. La croissance des populations est restreinte par une capacité limite et leur dynamique évolue suivant des mécanismes simples de reproduction et de dispersion des individus. Ces mécanismes sont dépendants des conditions biotiques et abiotiques des communautés locales et leur effet varie en fonction des espèces, du temps et de l’espace. Dans un deuxième temps, cette thèse a pour objectif de déterminer l’impact d’une connectivité spatiale croissante sur la dynamique spatiotemporelle et sur les propriétés structurelles et fonctionnelles de cette métacommunauté. Plus précisément, nous évaluons différentes propriétés des communautés en fonction du niveau de dispersion des espèces : i) la similarité dans la composition des communautés locales et ses patrons de corrélations spatiales; ii) la biodiversité locale et régionale, et la distribution locale de l’abondance des espèces; iii) la biomasse, la productivité et la stabilité dynamique aux échelles locale et régionale; et iv) la structure locale des interactions entre les espèces. Ces propriétés sont examinées selon deux schémas spatiaux. D’abord nous employons un environnement homogène et ensuite nous employons un environnement hétérogène où la capacité limite des communautés locales évoluent suivant un gradient. De façon générale, nos résultats révèlent que les communautés écologiques spatialement distribuées sont extrêmement sensibles aux modes et aux niveaux de dispersion des organismes. Leur dynamique spatiotemporelle et leurs propriétés structurelles et fonctionnelles peuvent subir des changements profonds sous forme de transitions significatives suivant une faible variation du niveau de dispersion. Ces changements apparaissent aussi par l’émergence de patrons spatiotemporels dans la distribution spatiale des populations qui sont typiques des transitions de phases observées généralement dans les systèmes physiques. La dynamique de la métacommunauté présente deux régimes. Dans le premier régime, correspondant aux niveaux faibles de dispersion des espèces, la dynamique d’assemblage favorise l’émergence de communautés stables, peu diverses et formées d’espèces abondantes et fortement mutualistes. La métacommunauté possède une forte diversité régionale puisque les communautés locales sont faiblement connectées et que leur composition demeure ainsi distincte. Par ailleurs dans le second régime, correspondant aux niveaux élevés de dispersion, la diversité régionale diminue au profit d’une augmentation de la diversité locale. Les communautés locales sont plus productives mais leur stabilité dynamique est réduite suite à la migration importante d’individus. Ce régime est aussi caractérisé par des assemblages incluant une plus grande diversité d’interactions interspécifiques. Ces résultats suggèrent qu’une augmentation du niveau de dispersion des organismes permet de coupler les communautés locales entre elles ce qui accroît la coexistence locale et favorise la formation de communautés écologiques plus riches et plus complexes. Finalement, notre étude suggère que le mutualisme est fondamentale à l’organisation et au maintient des communautés écologiques. Les espèces mutualistes dominent dans les habitats caractérisés par une capacité limite restreinte et servent d’ingénieurs écologiques en facilitant l’établissement de compétiteurs, prédateurs et opportunistes qui bénéficient de leur présence. / This thesis is a study of the role of space in the organization and dynamics of multi-species ecological communities. Two weaknesses can be identified from previous theoretical studies concerned with the spatial dimension of ecological communities: the scarcity of multi-species models based on a spatially explicit representation of space, and the lack of attention toward positive interspecific interactions, such as mutualism, despite the recognition of their ubiquity in ecological systems. This thesis explores this problematic by adopting a theoretical framework based on complex system theory and statistical mechanics. Following this approach, ecological communities can be viewed as complex systems whose global properties emerge from the local interactions between the organisms that composed them, and between the organisms and their environment. The first objective of this thesis is to develop a multi-species metacommunity model which is spatially explicit, individual-based, and centered on a general interspecific interaction web containing exploitation, competition as well as mutualism. In this model, local communities are created by an assembly process whereby species are drawn from a regional pool. Population growth is restricted by a carrying capacity and its dynamics is driven by simple reproduction and dispersal mechanisms acting at the level of single individual. These mechanisms depend on the biotic and abiotic conditions of the local communities and their effect varies with species, time and space. The second objective of this thesis is to determine the impact of an increasing spatial connectivity on the dynamics, and structural and functional properties of this metacommunity. More precisely, we set out to evaluate different community properties under changes in the level of species dispersal: i) the similarity in local community composition and its patterns of spatial correlations, ii) the local and regional diversity and the local species abundance, iii) the local and regional biomass, productivity and dynamical stability, and iv) the structure of the local interaction webs. These properties are examined under two spatial schemes. First, we employ a homogeneous environment, and second we employ a heterogeneous environment whereby the carrying capacity of local communities evolves along a gradient. In general, our results reveal that spatially distributed ecological communities are extremely sensitive to the modes and levels of species dispersal. Their spatiotemporal dynamics as well as their structural and functional properties can undergo profound changes in the form of significant transitions under slight changes of the level of dispersal. These changes are also highlighted by the emergence of spatiotemporal patterns in the spatial distribution of the populations, which are characteristics of phase transition generally observed in physical systems. The metacommunity presents two dynamical regimes. In the first regime, corresponding to weak levels of species dispersal, the assembly dynamics promotes the emergence of species-poor but stable communities made of abundant and strongly mutualistic species. The metacommunity has a high regional diversity since weakly connected communities conserve a distinct assemblage of species. On the other hand, in the second regime, corresponding to strong dispersal rates, regional diversity decreases at the benefit of an increase in local diversity. Local communities are more productive but their stability is reduced due to the important migration of individuals. This regime is also characterized by assemblages containing a richer diversity of interspecific interactions. These results suggest that an augmentation in the level of species dispersal permits organisms to couple local communities together which increases local coexistence and promotes the organization of richer and more complex ecological communities. Finally, our results suggest that mutualism is fundamental to the organization and persistence of ecological communities. Mutualistic species dominate in habitats characterized by a restricted carrying capacity and serve as ecological engineer by facilitating the establishment of competitors, predators and opportunists which benefit from their presence.