Facilities housing non-human primates are required to make provisions for their psychological wellbeing, which may include monitoring animals for signs of decreased wellbeing such as the presence of abnormal behaviors or alopecia. By analyzing archival behavioral data collected by the Behavior Management Unit at the Yerkes National Primate Research Center (YNPRC), I aimed to identify behavioral predictors of self-wounding and alopecia and to evaluate the effectiveness of current treatments in reducing abnormal behavior and alopecia in rhesus macaques (Macaca mulatta). The behaviors of self-biting and hair plucking (conditional logistic regression, p < .05) as well as floating limb and self-oral behaviors (Mantel-Haenszel chi-square tests, p < .05) were identified as behavioral predictors of self-wounding. Fear behaviors were associated with an increased risk of developing alopecia (Mantel-Haenszel chi square, p < .05). An inverse relationship was found between alopecia and stereotypic locomotor behaviors such as pacing, with animals who displayed these behaviors being less likely to develop significant hair loss (conditional logistic regression, p < .05). Overall, the type of treatment provided (e.g., additional foraging opportunities, the provision of toys, or the provision of visual barriers) did not predict improvement in levels of abnormal behavior or alopecia (logistic regression, p > .05). The results of these analyses add to the literature on self-wounding and alopecia and will allow refinement of the quantitative behavioral monitoring system at YNPRC such that more at-risk animals can be identified and treated prior to the development of abnormal or harmful behaviors.

B virus is an alphaherpesvirus, endemic to macaque monkeys, capable of deadly human zoonosis with an 80% mortality rate in untreated cases. The macaque monkey is widely used in biomedical research and the threat of B virus poses an occupational hazard to researchers, veterinarians, and animal handlers. B virus establishes a life-long latent infection in sensory neurons of the peripheral nervous system (PNS) in the natural host. In human infections, B virus readily transits to the central nervous system (CNS) and destroys brain tissues. Identifying immune correlates of B virus infection in the PNS of the natural host is critical in understanding viral lethality in the human host. The lack of an accurate animal model and restrictions on handling potentially infected nervous tissue previously limited studies of B virus infection in macaque ganglia. To address this barrier, a long-lived mixed neuron/glia cell culture model was established from macaque DRG explants using a novel methodology that relied on cellular migration from whole tissues. Utilizing this model, the hypothesis tested was that acute B virus infection of macaque ganglia triggers cellular defense networks to promote leukocyte recruitment and impact leukocyte activation. Chemokines were upregulated in B virus-infected cultures and infected cell media induced leukocyte chemotaxis. Leukocytes were less effectively activated by media from infected cells when compared to media from mock-infected cells. To identify factors responsible for this, focused microarrays were performed and cytokine profiles were quantified from B virus and mock-infected culture supernatants. IL-6 protein levels were significantly reduced in B virus infected cultures. This observation led to the hypothesis that IL-6 downregulation impairs leukocyte activation and, indeed, when IL-6 was added to B virus-infected culture supernatants to control levels, these cultures were far more effective at eliciting leukocyte activation when compared with mock-infected cultures. Collectively, these data support the hypothesis that acute B virus infection of macaque ganglia triggers cellular defense networks to promote leukocyte recruitment and impact leukocyte activation and identifies a potential viral mechanism to impair leukocyte functionality. Additionally, this work presents a novel methodology for establishing long-lived mixed neuron/glia cultures from postnatal/adult macaque DRGs.

Nahrung ist eine der wichtigsten Ressourcen um die Tiere konkurrieren. Um die Anpassung von lebenden Organismen zu verstehen ist es daher von großem Interesse festzustellen, wie Individuen um solche limitierenden Ressourcen konkurrieren. Bei Säugetieren wird erwartet, dass Weibchen intensiver um Nahrungsressourcen konkurrieren als Männchen, da Weibchen im Allgemeinen geringere Fortpflanzungsraten haben, und ihre Fertilität und Fortpflanzung stärker durch ihren Ernährungszustand beeinflusst werden. Zusätzlich zu dem Einfluss von Nahrungsressourcen auf das Überleben und die Reproduktion von Individuen, schlagen sozio-ökologische Modelle vor, dass die Eigenschaften von Nahrungsressourcen die Nahrungskonkurrenz und sozialen Interaktionen zwischen Individuen und Gruppen beeinflussen, und so zu voraussagbaren Unterschieden in der Sozialstruktur von Weibchen führen. Die Validität dieser Modelle wird momentan diskutiert, da Modellvorhersagen und empirische Daten häufig voneinander abweichen. Es wird allerdings argumentiert, dass diese Unstimmigkeiten hauptsächlich daraus resultieren, dass Modellvorhersagen nur ungenau oder unvollständig überprüft und wichtige Faktoren, wie zum Beispiel konkurrenzreduzierende Mechanismen und Konkurrenz um andere limitierende Ressourcen, ausgelassen werden. Das Ziel dieser Doktorarbeit war, unser Verständnis der Zusammenhänge zwischen Nahrungseigenschaften, proximaten Mechanismen der Nahrungskonkurrenz und weiblicher Fitness zu erweitern, indem Aggression, Energieaufnahme und Reproduktion innerhalb einer Gruppe wilder Assam-Makaken (Macaca assamensis) mit Nahrungseigenschaften in Verbindung gebracht wurde. Um dieses Ziel zu erreichen, habe ich mehrere Faktoren berücksichtigt, von denen behauptet wurde, dass sie die Vorhersagekraft von sozio-ökologischen Modellen verbessern könnten. Dazu gehören Energieaufnahme und Fitness, sowie Nahrungskonkurrenz innerhalb einzelner Nahrungsquellen (food patches), konkurrenzreduzierende Mechanismen und Konkurrenz um Sicherheit. Ich habe die ultimaten Folgen der Nahrungskonkurrenz erforscht, in dem ich den Einfluss von Nahrungsverfügbarkeit auf die Energieaufnahme von Weibchen, sowie den Einfluss deren Ranges auf die Energieaufnahme, Aktivität und Reproduktion untersucht habe. Um einen Einblick in die proximaten Mechanismen der Nahrungskonkurrenz zu gewinnen, habe ich dann die Nahrungskonkurrenz innerhalb einzelner Nahrungsquellen untersucht, um den Einfluss von sozialen und ökologischen Faktoren auf die nahrungsbezogene Aggressionsrate zu erforschen. Zusätzlich habe ich Strategien untersucht, die Weibchen nutzen könnten um direkte Konflikte um Nahrung zu vermeiden. Des Weiteren habe ich untersucht, inwiefern die räumliche Verteilung von Individuen von der Gruppenaktivität und ökologischen Bedingungen abhängt, um zu beurteilen wie die Gruppe ihre Kohäsion anpassen könnte, um das beste mögliche Verhältnis zwischen Kosten und Nutzen des Lebens in einer Gruppe zu erreichen. Schlussendlich habe ich erforscht, wie Dominanzrang und Reproduktionszustand den Abstand eines Weibchen zum Mittelpunkt der Gruppe beeinflusst. Für diese Studie wurden Daten über eine Gruppe wilder Assam-Makaken im Phu Khieo Wildlife Sanctuary im Nordosten Thailands über zwei einjährige Beobachtungszeiträume erhoben (Zeitraum 1: Oktober 2007 bis September 2008; Zeitraum 2: Mai 2010 bis April 2011). Die Gruppe bestand aus insgesamt 53 Individuen, davon 12 adulte Weibchen (Zeitraum 1), bzw. aus insgesamt 49 Individuen, davon 15 adulte Weibchen (Zeitraum 2). Es wurden Fokusbeobachtungen von allen adulten Weibchen durchgeführt, und so insgesamt über 2100 Stunden Beobachtungen von Fressverhalten, Energieaufnahme, und Aktivitätsbudget erhoben, die durch Daten über Nahrungseigenschaften, weibliche Fortpflanzung, physische Verfassung und räumliche Positionen ergänzt wurden. Zusätzlich habe ich 355 Fokusbaumbeobachtungen durchgeführt, die simultane Beobachtungen aller Individuen beim Fressen in einem patch erlaubten und detaillierte Informationen über Ressourceneigenschaften, Aggressionen und die Gruppenzusammensetzung beim Fressen lieferten. Meine Studie zeigte, dass die Studienpopulation sich hauptsächlich frugivor ernährt und dass die Verfügbarkeit von Früchten sowohl die Energieaufnahme als auch die Empfängnisraten der Weibchen beeinflusst. Dies lässt darauf schließen, dass Nahrung tatsächlich eine limitierende Ressource ist. Der Einfluss des Ernährungszustandes auf die weibliche Fitness war besonders offensichtlich während der Stillperiode, welche als energieaufwändigster Teil des Reproduktionszyklus weiblicher Säugetiere betrachtet wird. Während dieses Zeitraums haben weibliche Assam-Makaken eine energiesparende Strategie verfolgt, und verlängerte Ruhezeiten gegen verkürzte Zeiten der Nahrungsaufnahme abgewogen. Der Grad, zu dem Weibchen in der Lage waren die Kosten der Laktation zu kompensieren, beeinflusste, ob sie in ausreichend guter physischer Verfassung blieben, um in der folgenden Paarungszeit erneut tragend zu werden. Dies weißt darauf hin, dass die Nahrungsverfügbarkeit während energetisch anspruchsvoller Perioden, wie z.B. der Hauptstillzeit, die weibliche Reproduktion beschränken kann. Trotz ihrer hauptsächlich frugivoren Ernährung und dem Fakt, dass Weibchen eine strikt lineare Dominanzhierarchie aufweisen, zeigen Weibchen überraschenderweise keine Rangabhängigkeit in der Energieaufnahme, des Aktivitätsbudgets oder der Reproduktion. Außerdem veränderte sich der Einfluss des Ranges eines Weibchen weder auf ihre Energieaufnahme noch auf ihre Aktivität, abhängig von der Gesamtverfügbarkeit von Früchten, Nahrungsqualität, Größe einer Nahrungsressource oder Dichte des meist verzehrten Nahrungstyps. Die Frequenz von nahrungsbezogener Aggression in Nahrungspatches erhöhte sich mit zunehmender Gruppengröße beim Fressen und abnehmender Anzahl von Futterstellen innerhalb des patches (patch size), während sie nicht durch ökologische Variablen, die den Wert von Ressourcen messen, beeinflusst wurde. Interessanterweise scheinen Weibchen mehrere Mechanismen zu nutzen, die direkte Konflikte vermeiden. Dazu gehören die Nutzung alternativer Futterstellen innerhalb von Nahrungspatches, das Speichern von Nahrung in Backentaschen und das Fressen in der Nähe von Individuen mit enger sozialer Bindung. Distanzen zwischen Individuen waren größer wenn die Gruppe fraß als wenn sie hauptsächlich ruhte, sozial interagierte oder sich bewegte. Dies beruht wahrscheinlich darauf, dass die Kosten auf Grund der Nahrungskonkurrenz mit der Nähe zunehmen. Unter den adulten Weibchen besetzten höherrangige Individuen zentralere Positionen innerhalb der Gruppe, während niederrangige Weibchen eher außen zu finden waren. Zusammenfassend vereint diese Doktorarbeit Erkenntnisse über die Zusammenhänge zwischen Ressourceneigenschaften, Verhaltensmechanismen der Nahrungskonkurrenz und Fitnesskonsequenzen in weiblichen Assam-Makaken, und gibt somit einen detaillierten Einblick in die sozialen und ökologischen Einflüsse auf Nahrungskonkurrenz und Fitness von Weibchen. Basierend auf Ressourceneigenschaften wurde vorhergesagt, dass Weibchen innerhalb der Gruppe direkte Nahrungskonkurrenz (contest competition) zeigen. Obwohl Weibchen Aggression im Zusammenhang mit Nahrung zeigen, waren die Aggressionsraten niedriger als vorhergesagt. Dies war wahrscheinlich bedingt durch den Fakt, dass Weibchen konfliktreduzierende Mechanismen nutzen, und dadurch, dass Aggressionsraten stärker durch die Größe eines Nahrungsquelles (patch size) und der Gruppengröße beim Fressen beeinflusst wurden, als durch die Dichte, die Qualität und die Verteilung der Nahrung. Weibchen haben keine Rangabhängigkeit in Hinsicht auf Energieaufnahme und Fitness gezeigt, die mit direkter Nahrungskonkurrenz innerhalb der Gruppe in Verbindung gebracht wird. Hier sind erneut die konkurrenzreduzierenden Mechanismen wichtig, da sie es niedrigrangigen Weibchen erlauben ihren Zugang zu Nahrungsressourcen zu verbessern. Dies könnte mit anderen Nachteilen verbunden sein. Niedrigrangige Weibchen besetzten zum Beispiel eher äußere Positionen, die voraussichtlich Störungen bei der Nahrungsaufnahme reduzieren, welche aber auch mit erhöhtem Prädationsrisiko verbunden sind. Dies deutet an, dass die Konkurrenz um sichere Positionen mit der Nahrungskonkurrenz interagiert und die individuelle Fitness beeinflussen kann. Um die interne Widerspruchsfreiheit von sozio-ökologischen Modellen grundlegend zu überprüfen, sind weitere Studien notwendig die detaillierte Messungen von Ressourceneigenschaften, Energieaufname und Fitness miteinbeziehen, und die konkurrenzvermeidenden Anpassungen und Konkurrenz um sonstige limitierende Ressourcen berücksichtigen.

The corticospinal tract (CST), which carries commands from the cerebral cortex to the spinal cord, is vital to fine motor control. Spinal cord injury (SCI) often damages CST axons, causing loss of motor function, most notably in the hands and legs. Our preliminary work in rats suggests that CST circuitry is complex: neurons whose axons project to the lower cervical spinal cord, which directly controls hand function, also send axon collaterals to other locations in the nervous system and may engage parallel motor systems. To inform research into repair of SCI, we therefore aimed to map the entire projection pattern, or “connectome,” of such cervically-projecting CST axons. In this study, we mapped the corticospinal connectome of the Rhesus macaque - an animal model more similar to humans, and therefore more clinically relevant for examining SCI. Comparison of the Rhesus macaque and rat CST connectome, and extrapolation to the human CST connectome, may improve targeting of treatments and rehabilitation after human SCI. To selectively trace cervically-projecting CST motor axons, a virus encoding a Cre-recombinase-dependent tracer (AAV-DIO-gCOMET) was injected into the hand motor cortex, and a virus encoding Cre-recombinase (AAV-Cre) was injected into the C8 level of the spinal cord. In this intersectional approach, the gCOMET virus infects many neurons in the cortex, but gCOMET expression is not turned on unless the nucleus also contains Cre-recombinase, which must be retrogradely transported from axon terminals in the C8 spinal cord. Thus, gCOMET is only expressed in neurons that project to the C8 spinal cord, and it proceeds to fill the entire neuron, including all axon collaterals. Any gCOMET-labeled axon segments observed in other regions of the nervous system are therefore collaterals of cervically-projecting axons. gCOMET-positive axons were immunohistochemically labeled, and axon density was quantified using a fluorescence microscope and Fiji/ImageJ software. Specific regions of interest were chosen for analysis because of their known relevance in motor function in humans, and for comparison to results of a similar study in rats. Results in the first monkey have revealed both similarities and differences between the monkey and rodent CST connectome. Analyses of additional monkeys are ongoing. The final results will provide detailed information about differences between rodent and primate CST, will serve as a baseline for examining changes in the CST connectome after SCI, and will provide guidance for studies targeting treatment and functional recovery after SCI.

Detecting and interpreting sensory events, and remembering those events in in the service of future actions, forms the foundation of all behavior. Each of these pillars of the so-called "perception-action cycle" have been topics of extensive inquiry throughout recorded history, with philosophical foundations provided by early BCE and CE periods (especially during the Classic and Renaissance eras) leading to intensive empirical study in the twentieth and twenty-first centuries. Such experiments have described detailed (but incomplete) behavioral functions reflecting perception and memory, and have begun to unravel the extraordinarily complex substrates of these functions in the nervous system. The current dissertation was motivated by these findings, with the goal of meaningfully extending our understanding of such processes through a multi-experiment approach spanning the behavioral and neurophysiological levels. The focus of these experiments is on short-term memory (STM), though as we shall see, STM is ultimately inseparable from sensory perception and is directly or indirectly associated with guidance of motor responses. It thus provides a nexus between the sensory inputs and motor outputs that describe interactions between the organism and environment. In Chapter 2, previous findings from nonhuman primate literature describing relatively poor performance for auditory compared to visual or tactile STM inspired similar comparisons among modalities in humans. In both STM and recognition memory paradigms, accuracy is shown to be lowest for the auditory modality, suggesting commonalities among primate species. Chapters 3-5 examined STM processing in nonhuman primates at the behavioral and neurophysiological levels. In Chapter 3, a systematic investigation of memory errors produced by recycling memoranda across trials (proactive interference) is provided for the understudied auditory modality in monkeys. Such errors were ameliorated (but not completely eliminated) by increasing the proportions of unique memoranda presented within a session, and by separating successive trials by greater time intervals. In Chapter 4, previous results revealing a human memory advantage for audiovisual events (compared to unimodal auditory or visual events) inspired a similar comparison in monkeys using a concurrent auditory, visual, and audiovisual STM task. Here, the primary results conformed to a priori expectations, with superior performance observed on audiovisual trials compared to either unimodal trial type. Surprisingly, two of three subjects exhibited superior unimodal performance on auditory trials. This result contrasts with previous results in nonhuman primates, but can be interpreted in light of these subjects' extensive prior experience with unimodal auditory STM tasks. In Chapter 5, the same subjects performed the concurrent audiovisual STM task while activity of single cells and local cell populations was recorded within prefrontal cortex (PFC), a region known to exhibit multisensory integrative and memory functions. The results indicate that both of these functions converge within PFC, down to the level of individual cells, as evidenced by audiovisual integrative responses within mnemonic processes such as delay-related changes in activity and detection of repeated versus different sensory cues. Further, a disproportionate number of the recorded units exhibited such mnemonic processes on audiovisual trials, a finding that corresponds to the superior behavioral performance on these trials. Taken together, these findings reinforce the important role of PFC in STM and multisensory integration. They further strengthen the evidence that "memory" is not a unitary phenomenon, but can be seen as the outcome of processing within and among multiple subsystems, with substantial areas of overlap and separation across modalities. Finally, cross-species comparisons reveal substantial similarities in memory processing between humans and nonhuman primates, suggesting shared evolutionary heritage of systems underlying the perception-action cycle.

<p>Brain-machine interfaces (BMIs) use neuronal activity to control external actuators. As such, they show great promise for restoring motor and communication abilities in persons with paralysis or debilitating neurological disorders.</p><p>While BMIs aim to enact normal sensorimotor functions, so far they have lacked afferent feedback in the form of somatic sensation. This deficiency limits the utility of current BMI designs and may hinder the translation of future clinical BMIs, which will need a means of delivering sensory signals from prosthetic devices back to the user. </p><p>This dissertation describes the development of brain-machine-brain interfaces (BMBIs) capable of bidirectional communication with the brain. The interfaces consisted of efferent and afferent modules. The efferent modules decoded motor intentions from the activity of populations of cortical neurons recorded with chronic multielectrode recording arrays. The activity of these ensembles was used to drive the movements of a computer cursor and a realistic upper-limb avatar. The afferent modules encoded tactile feedback about the interactions of the avatar with virtual objects through patterns of intracortical microstimulation (ICMS).</p><p>I first show that a direct intracortical signal can be used to instruct rhesus monkeys about the direction of a reach to make with a BMI. Rhesus monkeys placed an actuator over an instruction target and obtained, from the target's artificial texture, information about the correct reach path. Initially these somatosensory instructions took the form of vibrotactile stimulation of the hands. Next, ICMS of primary somatosensory cortex (S1) in one monkey and posterior parietal cortex (PPC) in another was substituted for this peripheral somatosensory signal. Finally, the monkeys made direct brain-controlled reaches using the activity of ensembles of primary motor cortex (M1) cells, conditional on the ICMS cues. The monkey receiving ICMS of S1 was able to achieve the same level of proficiency with ICMS as with the stimulus delivered to the skin of the hand. The monkey receiving ICMS of PPC was unable to perform the task above chance. This experiment indicates that ICMS of S1 can form the basis of an afferent prosthetic input to the brain for guiding brain-controlled prostheses.</p><p>I next show that ICMS of S1 can provide feedback about the interactions of a virtual-reality upper-limb avatar and virtual objects, enabling active touch. Rhesus monkeys initially controlled the avatar with the movements of their arms and used it to search through sets of up to three objects. Feedback in the form of temporal patterns of ICMS occurred whenever the avatar touched a virtual object. Monkeys learned to use this feedback to find the objects with particular artificial textures, as encoded by the ICMS patterns, and select those associated with reward while avoiding selecting the non-rewarded objects. Next, the control of the avatar was switched to direct brain-control and the monkeys continued to move the avatar with motor commands derived from the extracellular neuronal activity of M1 cells. The afferent and efferent modules of this BMBI were temporally interleaved, and as such did not interfere with each other, yet allowed effectively concurrent operation. Cortical motor neurons were measured while the monkey passively observed the movements of the avatar and were found to be modulated, a result that suggests that concurrent visual and artificial somatosensory feedback lead to the incorporation of the avatar into the monkey's internal brain representation.</p><p>Finally, I probed the sensitivity of S1 to precise temporal patterns of ICMS. Monkeys were trained to discriminate between periodic and aperiodic ICMS pulse trains. The periodic pulse-trains consisted of 200 Hz bursts at a 10 Hz secondary frequency. The aperiodic pulse trains had a distorted periodicity and consisted of 200 Hz bursts at a variable instantaneous secondary frequency. The statistics of the aperiodic pulse trains were drawn from a gamma distribution with equal mean inter-burst intervals to the periodic pulse trains. The monkeys were able to distinguish periodic pulse trains from aperiodic pulse trains with coefficients of variation of 0.25 or greater. This places an upper-bounds on the communication bandwidth that can be achieved with a single channel of temporal ICMS in S1.</p><p>In summary, rhesus monkeys were augmented with a bidirectional neural interface that allowed them to make reaches to objects and discriminate them by their textures--all without making actual movements and without relying on somatic sensation from their real bodies. Both action and perception were mediated by the brain-machine-brain interface. I probed the sensitivity of the afferent leg of the interface to precise temporal patterns of ICMS. Moreover, I describe evidence that the BMBI controlled avatar was incorporated into the monkey's internal brain representation. These results suggest that future clinical neuroprostheses could implement realistic feedback about object-actuator interactions through patterns of ICMS, and that these artificial somatic sensations could lead to the incorporation of the prostheses into the user's body schema.</p> / Dissertation

B virus diagnosis presents a challenge largely complicated by the asymptomatic infection of rhesus macaques, and extremely pathogenic fatal infections in humans. Humoral detection of antibodies is generally performed using whole virus antigen for which preparation requires strict biosafety measures and specialized BSL-4 facilities. As an alternative to utilizing B virus antigen, we describe the production of a truncated form of B virus envelope glycoprotein D, gD 287, in a baculovirus expression system, and evaluate its diagnostic potential as an antigen in recombinant ELISA. After purification and characterization, gD 287 was tested using 22 negative and 72 positive macaque sera samples previously classified using the traditional method. We find that sensitivity and specificity of the recombinant ELISA are dependent on antibody titer of tested serum and gD 287 shows good to excellent predictive potential for identification of positive sera with titers higher than 500.

In the present study, electrophysiological and behavioral effects of compromised Gama-Aminobutyric Acid (GABAergic) transmission were investigated in adult Rhesus macaque monkeys (N=2). GABAergic transmission was perturbed in the putamen by administration of a GABAa receptor antagonist, gabazine (10 and 500 μM), via a microdialysis-local field potential (MD-LFP) probe. Resultant changes in striatal local field potentials (LFPs) were measured as an assay of synchrony. Gabazine perfusion evoked discrete large amplitude spikes in LFPs in all subjects, and the frequency and shape of individual spikes were concentration-dependent. Pre-treatment with the GABAa receptor agonist, muscimol (100 μM) blocked the gabazine-induced events, confirming a role for GABAa receptors in the effects. Behavioral manifestations of gabazine treatment were observed only at the maximum concentration. Unusual facial movements suggested aberrant electrical activity was propagated from striatum to motor cortex, perhaps via reentrant circuits. These results support a role for GABAergic transmission in segregation of striatal circuits.

Natural killer (NK) cells can kill virus-infected cells without prior antigenic exposure, and are therefore important for controlling viral replication prior to the onset of adaptive immune responses. Primate NK cells express activating and inhibitory killer-cell immunoglobulin-like receptors (KIRs) that bind to specific major histocompatibility complex (MHC) class I molecules. The importance of KIR interactions with MHC class I in human immunodeficiency virus (HIV) pathogenesis is demonstrated by the association of select KIR and MHC class I genotypes with delayed progression to acquired immunodeficiency syndrome (AIDS).

Männliche Säugetiere konkurrieren um eine nicht-teilbare Ressource (empfängnisbereite Weibchen) und sind üblicherweise das abwandernde Geschlecht, weshalb Kooperation zwischen Männchen der Intuition zu widersprechen scheint. Wenn die Kooperation jedoch für beide Partner vorteilhaft ist, indem sich z.B. ihr Paarungs-/Fortpflanzungserfolg erhöht, kann Kooperation eine plausible Strategie sein. Koalitionen können opportunistisch sein, also kurzfristig einen direkten Nutzen bieten, oder für einen zukünftigen Fortpflanzungserfolg und Aufstieg in der Rangordnung sorgen. Welche Art von Koalition auftritt, hängt von dem Konkurrenzpotential innerhalb einer Gruppe ab, das von der Fähigkeit des alpha-Männchen, rezeptive Weibchen zu monopolisieren, bestimmt wird. Es wird davon ausgegangen, dass Männchen den Rang bzw. die Stärke von potentiellen Koalitionspartnern und Kontrahenten abwägen müssen, um einen Partner zu rekrutieren, so dass die gemeinsame intrinsische Kampfkraft ausreicht um den Kontrahenten zu besiegen. Alternativ können Männchen vorherige Erfahrungen mit Gruppenmitgliedern nutzen, um zu entscheiden wen sie rekrutieren ("attitudinal partner choice") und verlässliche Partner wählen. Unter solchen Bedingungen kann die Wahl des Koalitionspartners durch Sozialbeziehungen beeinflusst werden. Diese Doktorarbeit sollte Aufschluss geben über die Kooperation zwischen Männchen, indem die Paarungskonkurrenz und Sozialbeziehungen von Männchen und der Einfluss von Koalitionen in einer gruppenlebenden, wilden Primatenart, dem Berberaffen (Macaca sylvanus), untersucht wurden. Dazu habe ich einen Bottom-Up-Ansatz genutzt, indem ich die vollständige Folge von Ereignissen analysierte, die zu Kooperation zwischen Männchen führte. Ich habe bestimmt, inwiefern Männchen den reproduktiven Zustand von Weibchen feststellen können, um das Potential zur Paarungskonkurrenz innerhalb von Gruppen empirisch abschätzen zu können. Ich habe das "Priority-of-Access"-Modell als Grundlage für eine Erforschung der männlichen Paarungskonkurrenz genutzt und habe die Faktoren untersucht, die zu Abweichungen von den Vorhersagen des Modells führen, vornehmlich das Verhalten der Weibchen und die männliche Koalitionsbildung. Die artspezifische Messung der Konkurrenz zwischen Männchen erlaubte eine kritische Evaluation eines mathematischen Modells, das konzipiert wurde, um verschiedene Typen von Koalitionsbildung innerhalb von Gruppen vorherzusagen (Pandit/van Schaik-Koalitionsmodell). Im Besonderen habe ich untersucht, wie die Vorhersagen des Modells zu empirischen Daten zweier Arten mit variablem Konkurrenzpotential (Berberaffen und Assam-Makaken, M. assamensis) passen. Die Sozialbeziehungen von Männchen wurden analysiert, um festzustellen, ob Berberaffen selbst in Zeiten intensiver Konkurrenz (während der Paarungszeit) langfristige Beziehungen formen. Schlussendlich wurde die Stärke männlicher Sozialbeziehungen untersucht um zu ermitteln, ob sie einen Anpassungswert durch die Kooperation in der Koalitionsbildung bieten, oder ob Koalitionspartner allein aufgrund ihres Dominanzstatus ausgewählt wurden. Es wurden Daten zweier Gruppen freilebender Berberaffen im Mittleren Atlasgebirge Marokkos von September 2009 bis August 2011 gesammelt. Ich habe über 2000 Stunden Verhaltensdaten aller Männchen in beiden Gruppen nach der Focus-Tier-Methode sowie ad libitum gesammelt, und 549 Koalitionen verschiedener Größe und unterschiedlichen Erfolges beobachtet. Zusätzlich wurden 155 weibliche Kotproben analysiert, um das Datum der Empfängnis mittels Enzymimmunassays von Gestagenmetaboliten festzustellen. Außerdem wurden weibliche Sexualschwellungen visuell eingestuft, um die Synchronität der Empfängnisse zu ermitteln. Die Analyse der weiblichen Hormonkonzentrationen zeigt, dass die Ovulation am wahrscheinlichsten im Zeitraum maximaler Sexualschwellung standfand. Allerdings konzentrierte sich das männliche Paarungsverhalten stärker auf die fertile Phase, was impliziert, das Männchen mehr als nur die Schwellungen an sich als Information nutzen können. Die Paarungshäufigkeit der Männchen stieg im Einklang mit dem sexualen Sozialverhalten der Weibchen. Bemerkenswerterweise zeigen meine Ergebnisse, dass Männchen gleichermaßen in Paarungen während der fertilen und nicht-fertilen (d.h. nach der Empfängnis) Phasen der Sexualschwellungen investieren. Obwohl diese zusätzlichen Sexualschwellungen das Monopolisierungspotential hochrangiger Männchen verringern, waren Paarungen zu Gunsten hochrangiger Männchen verschoben. Hochrangige Männchen haben aber keinen so großen Anteil der Paarungen erzielt, wie vom "Priority-of-Access"-Modell vorhergesagt wird. Weibchen haben regelmäßig Paarungen initiiert, in erster Linie mit mittelrangigen Männchen, was deren Paarungserfolg erhöhte, während Koaltionsbildung von Männchen deren Paarungserfolg unabhängig davon erhöhte. Regelmäßige Assoziationen mit Weibchen waren kostspielig für Männchen, da sie Ziele überbrückender Koalitionen ("bridging coalitions") wurden, was ihre zukünftigen Paarungsmöglichkeiten einschränkte. Hochrangige Männchen haben ihren Paarungserfolg nicht direkt mittels überbrückender Koalitionen ("bridging coalitions") erhöht, minderten aber den Einfluss des weiblichen Verhaltens. Außerdem bildeten Berberaffenmännchen langfristige Sozialbeziehungen die durch die höchst kompetitiven Paarungzeiten hindurch bestehen blieben. Männchen mit einer starken sozialen Bindung wurden mit höherer Wahrscheinlichkeit als Koalitionspartner rekrutiert, was nahe legt, dass für Männchen mehr als nur der Rang der verfügbaren Partner ausschlaggebend ist. Eine Prüfung des Pandit/van Schaik-Koalitionsmodells zeigte, dass unter hohem Konkurrenzpotential opportunistische Koalitionen genutzt werden sollten, um Zugang zu Weibchen zu gewinnen, die von hochrangigen Männchen monopolisiert sind. Indessen stimmten die empirischen Daten nicht mit den Vorhersagen unter mittlerem bis niedrigem Konkurrenzpotentials überein, bei dem männliche Affiliationen Rang-verändernde Koalitionen erleichtern könnten. Für diese werden vertrauenswürdige Partner benötigt, um die höherrangige Position zu verteidigen, sobald sie gewonnen wurde. Demnach können enge soziale Bindungen zwischen Männchen sowohl kurz- als auch langfristige Vorteile liefern, indem die Wahrscheinlichkeit, dass der Partner während einer Koalition abtrünnig wird, verringert wird. Zudem steht ein langfristiger Partner zur Verfügung, der erfolgreiche Rangveränderungen erleichtert wodurch enge soziale Bindungen letzlich sowohl den Status als auch den Paarungs-/Fortpflanzungserfolg erhöhen. Zusammenfassend erweitert meine Doktorarbeit die derzeitige Literatur über den Zusammenhang zwischen männlichen Fortpflanzungsstrategien, Sozialbeziehungen und Kooperation innerhalb von gruppenlebenden Säugetieren mit abwandernden Männchen. Durch die Untersuchung der vollständigen Beweiskette vom zwischenmännlichem Konkurrenzkampf hin zu Paarungserfolg und Kooperation durch das Schließen enger zwischenmännlicher Sozialbindungen, ergibt diese Studie ein umfassendes Bild mehrerer unabhängiger Forschungsansätze und könnte eine Vorlage für zukünftige Forschungsarbeiten bilden. Koalitionsbildung kann mutualistische Vorteile für beide Partner liefern, was nahelegt, dass Kooperation durch vorherige affiliative Interaktionen mit Gruppenmitgliedern durch "attitudinal partner choice" bestimmt sein könnte.