Dérivants ou submergés, les débris grossiers dérivés de plantes terrestres fournissent de l'énergie et des nutriments pour les écosystèmes marins. En considérant cette matière organique allochtone, l'objectif de ma thèse est de décrire le processus d'assemblage d'une communauté autour d'une ressource trophique et de considérer en retour l'effet de la diversité et de la composition observée au sein de cette communauté sur la dynamique d'exploitation de la ressource. Pour ce faire, j'ai combiné des expériences in situ et la modélisation avec l'intention de parvenir à une description cohérente et quantitative du lien écogéochimique entre la biodiversité et le fonctionnement des écosystèmes. En utilisant de la litière de feuilles et du bois mort, cette approche a permis: (i) de montrer l'importance des interactions biotiques dès le début du processus d'assemblage de la communauté, (ii) de faire le lien explicite entre la consommation des ressources et la dynamique de populations des consommateurs, et (iii) de tester comment la transformation des ressources est affectée par la diversité observée au sein des communautés. / Either adrift or submerged, coarse debris derived from terrestrial plants provide energy and nutrients for marine ecosystems. By considering this allochtonous organic material, the goals of my PhD were to describe the assembly process of macrobenthic communities around food sources and to consider the feedback effect of the observed communities on the geochemical fate of the resource. To do so, I combined in situ experiments and modelling with the intention to build a consistent, quantitative description of the ecogeochemical link between biodiversity and ecosystem functioning. Using leaf litter and dead wood, this approach allowed: (i) to show the importance of biotic interactions from the beginning of the community assembly process, (ii) to make the explicit connection between the resource consumption and the population dynamics of the consumers, and (iii) and to test how resource processing is affected by the specific diversity of the communities.

La sole commune présente au cours de son cycle de vie un changement ontogénétique d’habitat. Les larves sont marines et pélagiques, les juvéniles sont benthiques et vivent dans les nourriceries côtières (lagunes et estuaires) alors que les adultes sont benthiques et marins en zones plus profondes. Les otolithes sont des concrétions minéralisées de carbonate de calcium de l’oreille interne des téléostéens qui ne subissent ni dissolution ni résorption. Ils enregistrent les caractéristiques chimiques et isotopiques des milieux traversés.L’étude de la croissance, de la composition chimique et isotopique des otolithes des soles des nourriceries a confirmé l’existence de deux stocks de soles dans le golfe du Lion, un à l’Est et l’autre à l’Ouest. Les faibles valeurs de 13C et les fortes valeurs de Ba/Ca des otolithes des soles de l’Est du golfe ont été associées à une forte influence des apports rhodaniens sur la phase de vie larvaire lors des années où le débit du Rhône est normal. En période de crue, une forte influence du fleuve est visible sur les otolithes des soles des nourriceries de l’ensemble du golfe. La croissance des otolithes des juvéniles a été plus élevée lorsque la salinité a été proche de 20 et la température comprise entre 20 et 25°C (période estivale). Les signatures des otolithes de Mauguio et Berre ont présenté des 13C et Sr/Ca plus faibles que ceux de Thau (influences plus marines sur les proies et les masses d’eau). La spécificité des signatures chimiques et isotopiques des otolithes a permis d’élaborer des profils qui ont été retrouvés chez les populations de soles adultes du golfe, mais aussi vers Marseille et Bandol. Ces soles ont montré une influence du Rhône durant la phase de vie larvaire à 53%. Elles ont également montré une forte similarité avec les profils chimiques de type lagune de Thau (10-56%) et Rhône (19-30%) durant leur vie juvénile. Toutefois, une proportion non négligeable de soles originaires de nourriceries non caractérisées (26-50%) a été observée. / The life cycle of the common sole shows an ontogenetic shift of habitats. The larvae are marine and pelagic, the juveniles are benthic in coastal nurseries (lagoons and estuaries) whereas adults are benthic and live in marine deeper areas. Otoliths are paired calcified structures from the inner ear of teletost fish. They are metabolically inert (neither resorption nor dissolution) and they record, both the age (daily and annual increments) and the chemical and isotopic characteristics of the environment inhabited. Otoliths study provides information on the life history traits of individuals.The study of growth, chemical and isotopic otolith composition of soles from nurseries confirmed the existence of two sole stocks in the Gulf of Lions, one in the Eastern part and the other in the Western part. Low values in 13C and higher values in Ba/Ca ratio measured in Eastern sole otoliths during the larval life were associated to a high influence of the Rhône River discharge during a normal flow rate periods. Conversely, the one hundred return flood of the 2nd of December 2003 was very high and visible on otoliths from all nurseries in the Gulf of Lions. Juvenile otolith growth was higher in nurseries with low salinity (~20) and temperatures between 20 and 25°C than in more marine nurseries. 13C and Sr/Ca ratios of otoliths from Berre and Mauguio coastal lagoons were lower than those observed in Thau coastal lagoon (more marine influences on preys and water masses). These specificities of otolith compositions were used for the elaboration of reference profiles, which have been identified in adult populations of the Gulf of Lions, Marseilles and Bandol. Adult have shown an influence of the Rhône River during their larval life at 53%. They have shown a similarity with Thau chemical profile (10-56%) and Rhône profile (19-30%) during their juvenile life. However, 26-50% of fish from uncharacterised nurseries have been observed.

La mer Méditerranée est un hotspot de biodiversité sous diverses influences où plusieurs perturbations agissent en synergie: réchauffement climatique, perte d'habitats et surpêche menacent la biodiversité marine et perturbent les équilibres écosystémiques. Afin d'assurer une gestion durable des écosystèmes marins côtiers, conformément aux prérogatives de l'Approche Ecosystémique des Pêches, il est nécessaire d'étudier les conséquences de ces perturbations sur les populations exploitées. Or, malgré la multiplicité des études relatives au changement global en Méditerranée, les conséquences écosystémiques de ces changements demeurent mal connues. Dans cette thèse, le Golfe de Gabès a été choisi comme modèle d'étude en raison des nombreuses perturbations qui y sont rencontrées et qui en font l'archétype de tendances plus généralisées en Mer Méditerranée. Cette thèse se propose d'abord de replacer l'écosystème du Golfe de Gabès dans son contexte biogéographique à travers l'étude de la phylobiogéographie des assemblages des poissons côtiers méditerranéens et la modélisation de la structure et du fonctionnement de l'écosystème du Golfe de Gabès. Par la suite, nous proposons de modéliser, en utilisant des modèles de niches écologiques, les modifications potentielles futures des assemblages biogéographiques d'espèces exploitées soumises aux changements climatiques et à la perte d'habitat, ainsi que les conséquences trophiques de ces modifications. En prenant en compte la taxonomie et l'histoire évolutive des espèces, nous avons mis en évidence le niveau de séparation entre les assemblages méditerranéens en proposant une nouvelle délimitation biogéographique du plateau continental. Par ailleurs, l'exploration des dissimilarités phylogénétiques à l'échelle des côtes tunisiennes a mis en évidence quatre zones biogéographiques majeures présentant une faible congruence avec le zonage adopté pour la gestion de la pêche en Tunisie. Les projections des futures aires de répartition des 60 principales espèces exploitées du Golfe de Gabès, grâce à l'implémentation du modèle climatique NEMOMED8, révèlent que pour la fin du siècle, 34 espèces pourraient contracter leurs aires de répartition parmi lesquelles 12 espèces pourraient s'éteindre à l'échelle du Golfe. Par ailleurs, en combinant des scénarios de régression d'herbier et de changement climatique, les projections montrent que les magnitudes des modifications d'aires de répartition induites par le changement climatique sont plus larges que celles résultant de la perte d'habitat. La mise en place d'un modèle trophique Ecopath nous a permis de décrire la structure et le fonctionnement de l'écosystème du Golfe de Gabès et de le comparer avec d'autres écosystèmes méditerranéens exploités. Ce modèle a intégré un large éventail d'espèces depuis le phytoplancton jusqu'aux top-prédateurs ainsi que les principales activités de pêche opérant dans la zone. Les résultats du modèle mettent en évidence que le chalutage benthique est l'activité ayant les conséquences écosystémiques les plus étendues avec un fort impact sur certaines espèces démersales exploitées. Enfin, pour étudier les conséquences trophiques des modifications des distributions spatiales des espèces exploitées, nous avons reconstruit les réseaux trophiques au sein des assemblages d'espèces en nous fondant sur la relation positive liant la taille du prédateur à celle de sa proie. Nous avons ainsi pu prédire les réseaux trophiques actuels et projeter les modifications potentielles de leurs structures. Nous avons constaté qu'une grande partie du Golfe pourrait connaître une augmentation de la connectance et un allongement des voies trophiques moyennes qui s'accompagnent d'une diminution du nombre de proies par prédateur et du nombre de prédateurs par proie. Cette thèse est une ouverture vers la compréhension du rôle de la biodiversité dans le maintien du fonctionnement des écosystèmes. / The Mediterranean Sea is a marine biodiversity hot spot highly affected by several sources of disturbances interacting synergistically: global warming, habitat loss and overfishing threaten marine biodiversity and disrupt the ecosystem balance. To ensure a sustainable management of coastal marine ecosystems according to the Ecosystem Approach to Fisheries, it is necessary to study the ecosystem responses to these disturbances. However, despite the variety of global change studies in Mediterranean areas, ecosystems responses to these changes remain poorly understood and particularly at the southern part of the Mediterranean Sea. In this PhD thesis, the Gulf of Gabes was chosen as study area since it is one of the most affected regions by global change which makes it a mesocosm model of more regional patterns that occur in the Mediterranean Sea. In this study, as a first step, we replaced the Gulf of Gabes in its biogeographic and ecosystem regional context. This was achievied through a phylogenetic-based delineation of biogeographical species pools of coastal Mediterranean fishes and using an ecosystem model to describe its structure and functioning in comparison with other Mediterranean ecosystem model properties. We therefore projected potential future geographic ranges and assemblages composition of biogeographical exploited species pool according to global warming and habitat loss scenarios. Then we assessed their effects on food web structure. Taking into account the taxonomy and inter-species evolutionary relationships, we generate a new bioregionalisation of the continental shelf based on the turnover of lineages. Our results showed that climate is the major driver of species distribution and assemblage's composition. In addition, the exploration of phylogenetic dissimilarity across the Tunisian coast highlighted four major biogeographic areas showing a low spatial congruence with zoning used for fisheries management in Tunisia.Projected range shifts of the 60 main exploited species of the Gulf of Gabes through the implementation of a new climate model (NEMOMED8) revealed that, by the end of the century, 34 species could contract their ranges including 12 species that could become locally extinct across the Gulf of Gabes. Furthermore, by combining Posidonia meadows loss scenarios and climate change projections, our results showed that the magnitudes of the changes range induced by climate change are larger than those resulting from the loss of habitat.The Ecopath mass-balance model allowed us to describe the structure and functioning of the ecosystem of the Gulf of Gabes in comparison with other Mediterranean ecosystems. These models encompass the entire trophic spectrum from phytoplankton to higher trophic levels as well as the main fishing activities in the area. The model results showed that, among the fishing activities studied, bottom trawling was identified as the activity having the widest-ranging impacts across the different functional groups and the largest impacts on some commercially-targeted demersal fish species. Finally, to study the effects of species range shift on food web structure, we used a new methodology to infer trophic interactions between species. Based on the robust relationship between the size of prey and predators, we predicted the current food webs and project potential changes in their structures. We found that a significant portion of the Gulf of Gabes would face an increase of connectance and an extension of trophic pathways in parallel with a decrease in the number of prey per predator and the number of predators per prey. This PhD thesis paves the way towards the understanding of the role of biodiversity in maintaining ecosystem functioning.

Etablir un lien entre le dépôt atmosphérique et le réservoir de matière organique dissoute (DOM) en mer Méditerranée est rendu difficile en raison: (1) d’une faible connaissance du réservoir de phosphate (P) dissous de surface, principalement contraint par les faibles concentrations en phosphate inorganique dissous (DIP), (2) d’un manque critique de données de dépôt atmosphérique de C, N et P organique et (3) d’une absence d’information sur sa biodisponibilité. Cette thèse a tenté de pallier ces manques. (1) A l’aide d’une mesure sensible du DIP, le recouvrement des données valides de phosphate organique dissous a été augmenté de 70% par rapport à la méthode classique, permettant de révéler la dynamique biogéochimique du P dissous dans les eaux de surface. (2) Les flux atmosphériques en C, N et P organique soluble ont été quantifiés et ont été de 59 mmol C m-2 an-1, 16,4 mmol N m-2 an-1 et 23,6 μmol P m-2 an-1. La contribution de la fraction organique aux flux totaux en N et P est respectivement de 40 et 25%. La fraction labile du dépôt atmosphérique en P organique soluble a également été quantifiée et a montré une importante variabilité, allant de 0 à 97%. (3) La biodisponibilité de la DOM atmosphérique a été étudiée expérimentalement. La DOM contenue dans une pluie saharienne peut soutenir l’activité des bactéries hétérotrophes marines, avec une quantité de C labile de 29%. La fraction labile de C contenue dans les aérosols désertiques et anthropiques est également importante, 26 ± 2 et 15 ± 5%, respectivement. Les résultats issus de cette thèse soulignent le caractère non négligeable du dépôt atmosphérique et son rôle déterminant dans le cycle de la DOM océanique. / Establishing a link between atmospheric deposition and the dissolved organic matter (DOM) pool in the Mediterranean Sea is currently hampered by: (1) a poor knowledge on the surface dissolved phosphate (P) pool, mainly due to low concentrations of dissolved inorganic phosphate (DIP), (2) a critical lack of data on atmospheric fluxes of organic C, N and P and (3) the lack of information on their bioavailability. This PhD thesis aimed at filling these gaps. (1) Relying upon a sensitive determination of DIP, the coverage of the valid dissolved organic phosphate data was enhanced up to 70%, revealing a vertical pattern in the dissolved phosphate biogeochemistry in surface waters. (2) Atmospheric fluxes of soluble organic C, N and P were quantified and were 59 mmol C m-2 yr-1, 16.4 mmol N m-2 yr-1 and 23.6 μmol P m-2 yr-1, respectively. The contribution of the organic fraction to the total atmospheric fluxes of N and P was of 40% and 25%, respectively. The labile fraction of atmospheric deposition of organic phosphate was also quantified during the study period and showed a wide variability, ranging from 0 to 97%. (3) The bioavailability of atmospheric organic matter was experimentally assessed. DOM contained in a Saharan rainwater could support the activity of marine heterotrophic bacteria, with an amount of labile carbon of 29%. The labile fraction of carbon contained in desert dust and anthropogenic aerosols was also substantial, 26 ± 2% and 15 ± 5%, respectively. The results obtained from this PhD thesis emphasize the non-negligible character of atmospheric deposition and highlight the key role that this external source could have on the oceanic DOM cycle.

La bioluminescence est l’émission de lumière par des organismes vivants. En milieu bathypélagique, où l’absence de lumière est une caractéristique majeure, ce phénomène semble avoir un rôle écologique primordial dans les interactions biologiques ainsi que dans le cycle du carbone. Ce travail cherche à déterminer si la bioluminescence peut être définie comme un proxy de l’activité biologique en milieu profond. Cette étude multidisciplinaire développe à la fois une approche in situ et en laboratoire. Le télescope ANTARES, immergé en Méditerranée, à 2475 m de profondeur, a joué le rôle d’un observatoire océanographique enregistrant la bioluminescence ainsi que les variables environnementales à haute fréquence. L’analyse de ces séries temporelles, non-linéaires et non-stationnaires a permis de mettre en évidence deux périodes de forte activité de bioluminescence en 2009 et 2010. Ces évènements ont été expliqués par des phénomènes de convection dans le Golfe du Lion, impactant indirectement la bioluminescence enre- gistrée sur ANTARES. En laboratoire, la bioluminescence bactérienne a été décrite sur une souche modèle piezophile, isolée au cours d’un évènement de forte bioluminescence. La pression hydrostatique liée à la profondeur in situ (22 MPa) induit une plus forte bioluminescence qu’à pression atmosphérique (0.1 MPa). Enfin, le suivi des communautés procaryotiques profondes a été réalisé, sur le site ANTARES, au cours de l’année 2011. Ce suivi a montré la présence de 0.1 à 1% de bactéries bioluminescentes dans une période enregistrant une faible activité de bioluminescence. Ces cellules ont été définies comme majoritairement actives. / Bioluminescence is the emission of light by living organisms. In the bathypelagic waters, where darkness is one of the main characteristic, this phenomenon seems to play a major role for biological interactions and in the carbon cycle. This work aims to determine if bioluminescence can be considered as a proxy of biological activity in the deep sea. This multidisciplinary study develops both in situ and laboratory approaches. The ANTARES telescope immersed in the Mediterranean Sea at 2,475 m depth has been used as an oceanographic observatory recording bioluminescence as well as environmen- tal variables at high frequency. This time series analysis, defined as non linear and non stationary, highlighted two periods of high bioluminescence intensity in 2009 and 2010. These events have been explained by convection phenomena in the Gulf of Lion, indi- rectly impacting the bioluminescence sampled at this station. In the laboratory, bacterial bioluminescence has been described using a piezophilic bacterial model isolated during a high-bioluminescence-intensity event. Hydrostatic pressure linked to the in situ depth (22 MPa) induces a higher bioluminescence activity than under atmospheric pressure (0.1 MPa). Then, the survey of the deep prokaryotic communities has been done at the AN- TARES station, over the year 2011. This survey shows the presence of about 0.1 to 1% of bioluminescent bacteria even during a low-bioluminescence-activity period. These cells were mainly actives.

La biodiversité marine et terrestre subit de multiples perturbations dues à la pression anthropique ainsi qu'au changement global, qui peuvent affecter la diversité spécifique et le fonctionnement des écosystèmes associés. Dans ce contexte, la cartographie des indices de diversité permet d'analyser les variations spatio-temporelles de la diversité spécifique, et d'identifier des régions à caractère prioritaire dans un cadre de gestion. Le premier objectif de cette thèse est d'évaluer la pertinence des deux approches disponibles pour la cartographie des indices de diversité, ici considérée sans la prise en compte de variables explicatives dans un modèle pour l'interpolation spatiale : (i) l'approche indirecte qui consiste à interpoler individuellement chaque espèce des assemblages échantillonnés, puis à calculer a posteriori l'indice de diversité sur l'ensemble de la zone étudiée, (ii) l'approche directe qui consiste à calculer a priori l'indice au niveau des assemblages, puis à l'interpoler sur l'ensemble de la zone d'étude. Nous montrons que les deux approches présentent des limites importantes pour cartographier rigoureusement les indices de diversité. En effet, d'une part l'approche indirecte est difficile à mettre en œuvre en pratique due à la forte proportion des espèces rares dans le milieu naturel (données zéro inflatées). D'autre part, le non-respect de la propriété mathématique de l'addivitié des indices rend l'approche directe non pertinente pour l'interpolation. Le second objectif de la thèse est d'étudier la variabilité spatio-temporelle de la diversité des assemblages de poissons démersaux en mer Méditerranée, région présentant un grand intérêt scientifique, de par sa forte diversité ainsi que des conditions environnementales et anthropiques contrastées qui s'y exercent. Une approche multi-composante et multi-échelle a été adoptée pour analyser un jeu de données constitué de 19 886 traits de chalut réalisés entre 10 à 800 m de profondeur dans le cadre des campagnes scientifiques annuelles MEDITS effectuées depuis 1994 dans la zone nord Méditerranéenne ainsi qu'en Algérie plus récemment. Nous montrons que la diversité des assemblages de poissons démersaux ne suit pas le gradient longitudinal traditionnellement attendu et/ou observé pour d'autres groupes faunistiques pour aucun des indices et échelles analysés. Néanmoins, nous avons identifié des hotspots de richesse spécifique à Malte, dans la zone Ibérique, et les mers Egée et Ionienne. En revanche, l'équitabilité, les divergences taxonomique, phylogénétique et fonctionnelle n'ont pas présentés de tels hotspots, mais se sont révélées spatialement hétérogènes au sein de chaque région. D'autre part toutes les composantes de la diversité étudiées sont stables au cours des deux dernières décennies. Ce travail apporte des éléments de connaissance essentiels dans cette zone pour la cartographie d'indices de diversité par de futurs modèles incluant des variables explicatives abiotiques et/ou biotiques qui, compte tenu de ce qui a été souligné par le premier volet de la thèse, constituerait une alternative pour l'interpolation spatiale des indices. Toutefois, des efforts restent nécessaires pour identifier et acquérir des données pertinentes à l'échelle de la zone d'étude sur les facteurs biotiques et abiotiques susceptibles d'influencer la distribution de la diversité des assemblages demersaux, par exemple, les interactions entre espèces, l'effort de pêche à partir des données Vessel Monitoring System. Dans l'ensemble, les résultats de cette thèse confirment la nécessité d'utiliser des indices complémentaires lors de l'élaboration des stratégies de suivi de la diversité et la localisation de zones prioritaires de protection, et a permis d'identifier des indices proxies pour suivre les poissons démersaux en Méditerranée. D'autre part, elle met en évidence les limites et le besoin d'avancées méthodologiques pour une cartographie pertinente des indices de diversité. / Increasing human pressures and global environmental change may severely affect species diversity and ecosystems? functioning. In this context, mapping diversity indices allows monitoring spatial and/or temporal variation in diversity, and helps identifying areas for effective conservation planning. The first objective of this thesis is to evaluate the relevance of using the two available diversity indices' mapping approaches without explanatory variables: i) the indirect approach interpolating each individual species distribution over the studied area, then computing a posteriori the diversity index, (ii) the community-level approach interpolating directly a diversity index over the studied area. We show that mapping index by interpolation methods used in the frame of direct or indirect approach suffers from two main limitations. Firstly, diversity indices are not additive making the direct approach irrelevant to use the direct approach. Secondly, many species in natural communities are scarce (i.e. zero inflated data) making difficult to apply the indirect approach. The second objective of this thesis is to study large spatio-temporal diversity of demersal fish assemblages in the Mediterranean Sea, an area of a particular scientific interest, both for its high diversity and direct human pressure in this region. A multi-component and multi-scale approach was applied to analyze a dataset of 19,886 hauls from 10 to 800 m depth performed annually during the last two decades by standardized scientific bottom trawl field surveys across the Mediterranean Sea, within the MEDITS program. We show that the diversity of demersal fish assemblages sampled by trawl do not follow the observed or expected decreasing longitudinal/latitudinal diversity gradients, for any of the indices and spatial scales analysed. However, we identified hotspots of species richness at both local and regional scales in the Iberian region, Malta, the Eastern Ionian and Aegean seas. In contrast, evenness as well as taxonomic, phylogenetic and functional divergences did not show regional hotspots. All studied diversity components remained stable over the last two decades. Finally, our analysis represents an essential step towards future studies focused on the drivers shaping demersal fish communities? diversity in the Mediterranean Sea using models that will include biotic and/or abiotic explanatory variables to map diversity indices. However, it will require identification and availability of accurate data of these variables at the scale of the Mediterranean Sea (e.g. species interactions, fishing effort from Vessel Monitoring System (VMS) data). Overall, our results highlight the need of using complementary diversity indices through different spatial scales when developing monitoring strategies and defining protected areas. They also identify suitable proxies to monitor demersal fish communities in the Mediterranean Sea. Moreover, this work underlines the main limits of approaches for mapping diversity indices, and the need of further developments in this field.

Une forte structure génétique a été décrite dans la littérature parmi les populations européennes de la coque de lagune Cerastoderma glaucum. Cependant, les limites géographiques entre les grandes divisions génétiques varient d'un marqueur à l'autre et leur faible nombre ne permettait pas de tester réellement les échanges génétiques entre ces groupes. Le but principal de cette thèse était donc d'estimer la structure des populations de C. glaucum à l'aide de marqueurs, en considérant les rôles respectifs de la divergence passée et de la fragmentation de l'habitat. Pour atteindre ses objectifs, des populations des côtes atlantiques et méditerranéennes ont été étudiées en utilisant : i) des marqueurs génétiques classiques (un EPIC et des marqueurs microsatellites déjà publiés); ii) des séquences associées à des sites de restriction (“restriction associated DNA sequences”) ou RADseq. Alors que les marqueurs génétiques classiques ont révélé le caractère divergent des populations de Méditerranée orientale, l'approche RADseq a permis de reconstruire les relations phylogénétiques entre groupes au sein de l'espèce avec une résolution jamais encore ateinte. Trois lignées profondément divergentes ont ainsi été identifiée au sein de C. glaucum: une en Mer Egée – Mer Noire, une en Mer Ionienne et la dernière largement distribuée de la Méditerranée à la Baltique. Cette dernière lignée c'est par ailleurs sous divisée en entités isolées en Méditerranée Occidentale, en Atlantique, en Mer du Nord et an Baltique. Comparée à l'espèce soeur C. edule, qui profite d'un habitat moins fragmenté, C. glaucum présente une beaucoup plus forte différenciation génétique entre populations. Il semble donc que des incompatibilités génétiques, conséquences de l'isolement géographique et de l'adaptation locale, aient pu être à l'origine d'un complexe d'espèces. Ces résultats soulignent par ailleurs le rôle évolutif particulier de l'habitat lagunaire, accélérateur de la diversification génétique. / Previous studies found a high level of genetic structuring among the European populations of the lagoon cockle Cerastoderma glaucum. However, the geographic locations of the major genetic divisions differed among markers and the small number of genetic markers used lacked the power to test for gene flow between divergent clusters. Therefore, the main aim of this thesis was to assess the population structure of C. glaucum using new genetic markers in the light of the respective role of past divergence and habitat fragmentation. To reach these objectives, populations from the Atlantic and Mediterranean coasts have been investigated using: i) classical genetic markers (EPIC together with previously published microsatellites); ii) restriction-site associated DNA sequencing (RADseq). When the classical genetic markers revealed the divergent character of Eastern Mediterranean populations, the RADseq approach allowed inferring phylogenetic relationships with an unprecedented resolution. Three deeply divergent lineages were described within C. glaucum: one in the Aegean-Black Sea region, one in the Ionian Sea, and the last one widely distributed from the Western Mediterranean to the Baltic Sea. This last lineage underwent further diversification with isolated entities detected in Western Mediterranean, Atlantic, North Sea and Baltic Sea. Compared to the sister species C. edule, which thrives in a less fragmented habitat, C. glaucum displayed a much stronger genetic differentiation among populations. Consequently, it seems that genetic incompatibilities, which emerged as a by-product of geographic isolation together with local adaptation, led to the origin of a species complex. These results highlight the evolutionary role of lagoon habitats, where genetic diversification can proceed very quickly.

Depuis la fermeture du passage qui reliait la proto-Méditerranée à l’océan indien, il y a environ 14 Ma, celle-ci devient une mer semi fermée avec une seule connexion à l’océan mondial par Gibraltar. C’est dans ce contexte que se produisent des crises anoxiques régulières, les sapropèles. La forte concentration de matière organique caractérisant les dépôts de sapropèle, suggère une réduction drastique de la ventilation océanique profonde, ainsi qu'une activité biologique accrue permettant l’accumulation de la matière organique pendant plusieurs milliers d’années. Depuis leur découverte, il a été admis que l'amplification de la mousson africaine, associée aux changements d’insolation par la variation de la précession orbitale, permettait de déclencher les sapropèles. En effet de fortes précipitations sur le bassin versant du Nil, auraient permis au fleuve de déverser une importante quantité d'eau douce dans la Méditerranée orientale. Cette apport en eau douce, dans une mer très salée, aurait augmenté la stratification verticale, empêchant la convection et menant à une anoxie des eaux de fonds. Cependant, même si cette explication semble robuste, notamment par la corrélation entre la fréquence des sapropèles et celle de l'indice de précession, ces épisodes se produisent dans des contextes climatiques très différents, du Miocène à nos jours. Même en se limitant à ceux des derniers cycles glaciaires, ils laissent une empreinte sédimentaire variable que l'amplification du Nil seule ne peut expliquer. C'est particulièrement le cas du dernier sapropèle, le « S1 », le plus étudié, intervenu entre 10.5 et 7 ka BP, se produisant à la fin du dernier épisode glaciaire. De récents travaux, notamment de modélisation, ont montré que la chronologie des enregistrements entre la variation de la précession et l’amplification de la mousson Africaine, ne concordait pas avec celui du dépôt du S1. Ainsi d’autres facteurs, notamment la montée du niveau marin et les perturbations hydrologiques associées à la fonte non linéaire des calottes glaciaires, auraient favorisé la crise anoxique des eaux profondes du bassin Est méditerranéen. Dans cette thèse nous nous proposons, avec l’outil de la modélisation numérique, de revisiter le rôle de la contribution du Nil pendant le S1 mais aussi d’autres facteurs potentiellement plus déterminants. D’une part nous avons tiré avantage des récentes recherches effectuées sur l’εNd pendant la période du S1. Nous avons modélisé ce traceur (adapté à l’enregistrement des changements de la circulation océanique passé), dans un modèle couplé océan-atmosphère à haute résolution (1/8°) en Méditerranée, afin de représenter au mieux les changements de convection. D’autre part, afin d’inclure le plus de mécanismes contributeurs au S1, nous avons développé une plateforme de modélisation globale-régionale pour représenter le climat du bassin Méditerranéen, ainsi que sa circulation océanique pendant le début de l’Holocène, période du dépôt du S1. Enfin, grâce à cette plateforme, nous avons évalué la contribution de la fonte de la calotte glaciaire eurasiatique via la mer Noire, et son impact sur le bassin Méditerranéen oriental. Les résultats de cette thèse montrent premièrement comment la modélisation de l’εNd est un indicateur approprié des changements de circulation initiés par le Nil, et dont le signal simulé est corroboré par les données existantes. Notre plateforme de modèle a permis la simulation et l’identification, à un coût numérique moins important que le couplage océan-atmosphère, des changements hydrologiques majeurs du bassin Méditerranéen pendant le début de l’Holocène. Enfin, le sapropèle S1 est directement affecté par les perturbations hydrologiques associées à la fonte de la calotte eurasiatique préalablement à l’augmentation des moussons. Nous avons quantifié leur rôle respectif dans la déstabilisation de la ventilation profonde, et permis l’installation de conditions favorables au développement du sapropèle S1. / Sapropel events are anoxic crisis occurring quasi-periodically (21000 years) since the Mediterranean Sea became semi enclosed around 14 Ma ago, with only one connection to the global ocean through the Gibraltar strait. The high level of organic content found in sapropels suggests the shutdown of the deep ventilation, and an enhanced biological activity leading to the accumulation of organic material in sediments for thousands of years. Numerous studies highlighted the role of African monsoon enhancement, linked to precession variation, as the trigger of sapropels. The increased precipitation over the Nile catchment provided a huge amount of freshwater through the Nile River into the salty Eastern Mediterranean, leading to a strong stratification of the water column, the reduction of intermediate and deep convection and ultimately to the development of anoxic environment. This hypothesis was robust enough to explain the sapropels due to the correlation between their frequency and precession variation. However, the diversity of these events in strength, duration and cyclicality cannot be entirely explained with this sole hypothesis. This is the case, for instance, of the last sapropel event, “S1”, which occurred between 10.5 and 7 ka BP, at the end of the last glacial episode. Recent works depicted the non-synchronous timing of the precession, monsoon enhancement and S1 deposition, and invoked other factors, such as sea level rise and climate variation to drive the establishment of anoxic environment in Mediterranean Sea. In this thesis, we investigate, with the help of climate modeling, the contribution of the Nile River during S1 but also other factors potentially more important. First, we took advantage of recent εNd data investigation during S1 to include this tracer, which is appropriate to assess the paleo-oceanic circulation, in a coupled ocean-atmosphere model at 1/8° to represent properly the changes in convection. In a second part, to account for other hydrological changes linked with the Early Holocene climate, we developed a global-regional model architecture to represent the Mediterranean region climate and its oceanic circulation. Finally, we use this model to evaluate the deglaciation of the Eurasian ice-sheet through the Black Sea toward the Eastern Mediterranean Sea. The main results show the capability of simulated εNd to capture the convection changes in response to high freshwater input, validated by data. Our model architecture allows the simulation of the Mediterranean Early Holocene climate and associated hydrological changes with a numerical cost lower than the coupled configuration. Finally, the continental deglaciation would be complementary to the sea level rise to destabilize the deep ventilation and lead to favorable condition to the development of S1. In summary, we developed three different approaches and dedicated tools to investigate the hydrological perturbations occurring prior to Early Holocene over the Mediterranean basin, which drastically modified the ocean dynamics to favor anoxia crisis.

La mer Méditerranée est une des zones océaniques les plus oligotrophes de la planète pour laquelle la fixation biologique d’azote a été proposée comme jouant un rôle important dans les flux de carbone et d’azote. Comme les organismes planctoniques potentiellement responsables de cette activité n’y ont jamais été étudiés, les objectifs de cette thèse étaient de caractériser la diversité (abondance et richesse spécifique), la distribution spatio-temporelle, et les facteurs de contrôle des diazotrophes, en s’axant particulièrement sur les cyanobactéries unicellulaires (UCYN). Pour cela, des hybridations in situ (TSAFISH)sur différentes fractions de taille en combinaison avec des comptages microscopiques et des analyses phylogénétiques sur les gènes 16S ADNr et nifH ont été réalisées, à la fois lors d’un cycle saisonnier à la station côtière SOMLIT de Marseille, et lors du transect Méditerranéen BOUM. Alors que les cyanobactéries filamenteuses Richelia intra cellularis et Trichodesmium sp. ont été détectées seulement ponctuellement dans le temps et dans l’espace, en très faible concentration (0.02 filament.ml-1), la communauté des cyanobactéries diazotrophes était dominée à 99,9% par du picoplancton hybridé avec la sonde Nitro821, spécifique aux UCYN. Ces cellules, de petite (0.7-1.5 μm) ou de grande (2.5-3.2 μm)taille, ont été retrouvées en faible concentration (1-6 cellule.ml-1) dans toute la Méditerranée et tout au long de l’année, à l’exception de l’été 2006 lorsque la concentration des petites cellules a atteint 5300 cellule.ml-1 au cours d’un évènement exceptionnel de pollution atmosphérique urbaine. Des efflorescences similaire sont été observées suite à des enrichissements en poussières sahariennes à une station côtière en Corse et au large au centre de la Méditerranée, simultanément avec des augmentations de l’activité de fixation d’azote.L’affiliation des petites cellules aux UCYN-A a été confirmée par phylogénie dans les eaux du large de la Méditerranée occidentale. Les librairies de clones nifH de la fraction de taille picoplanctonique étaient dominées par des séquences d’α-protéobactéries appartenant à un nouveau groupe marin de Bradyrhizobium. D’autres groupes de rhizobia et des γ-protéobactéries ont été détectés ponctuellement.Alors que l’absence de Trichodesmium sp. au large pourrait être liée aux faibles concentrations en phosphate et en fer, les facteurs inhibant le développement des UCYN-B et –C restent inconnus. Lesdiazotrophes picoplanctoniques (Bradyrhizobium, rhizobia, UCYN-A) pourraient avoir développé des stratégies spécifiques, telles que des associations avec des eucaryotes ou des particules inertes, et/ou la capacité de photosynthèse, pour acquérir le carbone nécessaire au soutien du processus de la diazotrophie / The Mediterranean Sea is one of the most oligotrophic marine areas on earth where nitrogenfixation has been formally believed to play an important role in carbon and nitrogen fluxes. Although thisview is under debate, the diazotrophs responsible for this activity have still not been investigated. The aimsof this PhD were to characterise the diversity (abundance and species richness) and the spatio-temporaldistribution of diazotrophs, as well as factors controlling their development, with a particular focus onunicellular cyanobacteria. A combination of microscopic counts with size fractionated in situ hybridization(TSA-FISH), and 16S rDNA and nifH phylogenies were done, either over a year and a half seasonal cycle atthe coastal SOMLIT station off Marseilles, and across the entire Mediterranean Sea during the BOUMtransect. Low concentrations of diazotrophic cyanobacteria were detected and this community wasdominated at 99.9% by picoplankton hybridized with Nitro821 probe, specific for unicellular diazotrophiccyanobacteria (UCYN). Among filamentous cyanobacteria, only 0.02 filament ml-1 of Richeliaintracellularis and Trichodesmium sp. were detected sporadically in time and space. Small (0.7-1.5 μm) andlarge (2.5-3.2 μm) Nitro821-targeted cells were recovered in low concentrations (1-6 cell ml-1) across theentire Mediterranean Sea and all the year long, except over a month period in summer 2006 whenconcentrations of small cells reached 5300 cell ml-1, during an exceptionally high urban pollution event.Similar blooms of small and large cells were reported after Saharan dust inputs off Corsica and at open Sea,simultaneously with increases in N2 fixation rates. The affiliation of the small Nitro821-targeted cells toUCYN-A was confirmed by 16S and nifH phylogenies offshore in the western Mediterranean Sea. Rhizobiasequences, including the ones of a new marine group of Bradyrhizobium, were dominating nifH clonelibraries from picoplanktonic size fractions. A few sequences of γ-proteobacteria were also detected incentral Mediterranean Sea. While low phosphate and iron concentrations could explain the absence ofTrichodesmium sp. offshore, the factors that prevent the development of UCYN-B and C remain unknown.It is proposed that the dominating Mediterranean picoplankters (Bradyrhizobium, rhizobia, UCYN-A)probably developed specific strategies, such as associations with protists or particles, and/or photosyntheticactivity, to acquire carbon for sustaining diazotrophy.

Les déchets plastiques et les produits issus de leurs fragmentations (microplastiques ou « MP », <5mm) représentent une menace globale et persistante pour l'ensemble des écosystèmes marins, du fait de leur facilité d'ingestion par une grande diversité d'espèces marines. La mer Méditerranée, de part sa nature semi-fermée et son littoral anthropisé, est très impactée par cette pollution. Cette thèse a pour objectif de mieux comprendre l'origine et le devenir des MP en mer, et ce, par la mise en place d'une stratégie d’échantillonnage le long du continuum terre-mer, i.e. des sources continentales aux récepteurs marins finaux. Cette approche holistique a été appliquée à l'échelle locale du golfe du Lion (Nord-Ouest de la Méditerranée) à l’ensemble des compartiments côtiers. Les MP ont été retrouvés dans toutes les matrices étudiées (eau, sédiment, dépôtatmosphérique et tissus biologiques) dans des quantités très variables à la fois dans les compartiments et entre les compartiments. Aucune sélection qualitative (forme, taille, polymère et couleur) majeure ne semble s'opérer lors du transfert des MP d'un compartiment à l'autre, et la majorité des MP sont des fibres. Quantitativement, la concentration des MP varie à des échelles temporelles et spatiales très courtes (<1 heure et <1 kilomètre). Si aucune relation claire entre les concentrations en MP et les forçages environnementaux (e.g. précipitation, débit des fleuves, vents, etc.) n'a été observée, les événements de précipitation semblent influencer grandement les quantités de MP transférées entre les compartiments. En extrapolant nos résultats aux bassins-versants du golfe du Lion, 30 ± 20 tonnes de MP se déposeraient via l'atmosphère sur les zones urbainescôtières et 7 ± 10 tonnes de MP seraient transportées par les fleuves vers la Méditerranée, chaque année. L'extrapolation des quantités de MP dans les compartiments marins, semble indiquer que la surface de la mer et les plages ne sont que des compartiments transitoires (< 1 tonne), tandis que les sédiments et la colonne d'eau sont potentiellement plus impactés (jusqu'à 350 tonnes pour les sédiments). De nouvelles données sont nécessaires pour la colonne d'eau et les sédiments pourconfirmer cette hypothèse, mais les résultats laissent penser qu'ils pourraient avoir un rôle majeur dans le stockage des MP. / Anthropogenic litter, particularly plastic litter and their fragments (microplastics or “MPs”; < 5 mm) represent a highly pervasive and persistent global threat to marine ecosystems, as they can be ingested by a wide range of marine species. As a landlocked sea with a high population density, the Mediterranean Sea is highly exposed to marine litter pollution. This thesis aims tounderstand the origin and the future of marine MPs thanks to a holistic approach from terrestrial sources to marine sinks. This strategy was applied at the regional scale of the Gulf of Lion (Northwestern Mediterranean Sea) on all coastal compartments. MPs were observed in every studied matrices (water, sediment, atmospheric fallout) with a high variability within and betweenthe different compartments. No significant qualitative trend seems to occur during the transfer of MPs between compartments and fibers were the most abundant shape found in samples. MP concentrations changed at a short spatial and temporal scale (< 1 hour and < 1 kilometer), overlaying other variabilities (i.e. seasonal or between sites). If no obvious relationship betweenexternal forcing (e.g. precipitations, river flow rates, winds) and MP concentrations was observed, rainfall events seemed to have an important impact on the amount of MPs transferred into the sea. Extrapolating our results to the whole Gulf of Lion watersheds, 30 ± 20 tons of MPs would settle on urban areas and 7 ± 10 tons would be supplied by rivers into the Mediterranean Sea every year. The extrapolation of MP quantities within marine environments seems to indicate that the sea surface and beaches are only transitory compartments (<1 ton) whereas sea floor and water column couldbe more impacted (up to 350 tons for marine sediment). New data on water column and marine sediments are needed to confirm this hypothesis, but those results suggest that both latter compartments could be major sinks for marine MPs.