Ce travail s'inscrit dans le cadre du projet SIMED fédérant les activités de modélisation à l'échelle méditerranéenne, et plus globalement dans le programme MERMEX qui vise à étudier les cycles biogéochimiques en mer Méditerranée et leurs évolutions futures. L'étape préliminaire a été de coupler la plateforme de modélisation hydrodynamique (NEMO) à celle de modélisation biogéochimique mécaniste (Eco3M), afin de réaliser une simulation (2000-2012) utilisant les sorties hydrodynamiques de la configuration NEMO-MED12 pour forcer le modèle biogéochimique Eco3M-MED. Les nombreuses comparaisons menées dans cette thèse (chlorophylle, sels nutritifs, production primaire, etc.) ont aidé à s'assurer de la capacité du modèle à reproduire les principales caractéristiques biogéochimiques de la Méditerranée. Ce travail a permis de généraliser le rôle majeur joué par le carbone organique dissous dans la pompe biologique à l'échelle de la mer Méditerranée. Les résultats montrent que la production de carbone organique particulaire est restreinte aux régions de forte dynamique physique, tandis que l'accumulation de carbone organique dissous dans les eaux de surface est commune à la plupart des régions du bassin. Ce dernier processus s'est avéré dépendant des contenus cellulaires du phytoplancton et des bactéries hétérotrophes. Finalement d'après le modèle, la fraction dissoute du carbone organique contribuerait à hauteur d'environ 64 % à l'exportation dans le bassin Ouest, et de 90 % dans le bassin Est. Le bassin Est -en dépit de sa plus forte oligotrophie- s'avère participer à près de 60 % à l'exportation de carbone organique en mer Méditerranée. / This work is part of the SIMED project which is dedicated to basin-scale modeling of the Mediterranean Sea. It also belongs to the MERMEX program which aims at studying biogeochemical cycles in the Mediterranean Sea and their evolution. The first step of this work was to couple the hydrodynamic modeling platform (NEMO) to the mechanistic biogeochemical modeling platform (Eco3M). We ran a simulation (2000-2012) using the hydrodynamic outputs from NEMO-MED12 configuration to force the biogeochamical model Eco3M-MED. The model evaluation was conducted using numerous field measurements (chlorophyll, nutrients, primary production, etc.). The simulation strengthens and extends to the whole basin the prominent role of dissolved organic carbon in the biological carbon pump in the whole Mediterranean Sea. A comprehensive analysis of organic carbon (particulate and dissolved) production processes production was performed. Results reveal that particulate organic carbon production is restricted to the highly dynamic areas, whereas dissolved organic carbon accumulation in the surface layers is a common process in much areas of the basin. This latter process appeared to dependant on the cellular contents of phytoplancton and heterotrophic bacteria, themselved being controled by low phosphate availability. Finally, the dissolved organic carbon contribution to carbon export is around 64 % in the Western basin, and up to 90 % in the Eastern basin. When taking into account the dissolved fraction, total organic carbon export in the Eastern basin -despite its higher oligotrophy- exceeds the one in the Western basin (60% against 40 %).

Le Canal de Corse est un bassin confiné asymétrique localisé entre l’Île de Corse et l’Archipel de la Toscane, dont le flanc ouest est dominé par des processus turbiditiques et hémipélagiques et le flanc est par des mouvements en masse et des processus contouritiques. Le présent projet de doctorat a pour objectif de comprendre plus précisément les mécanismes contrôlant la formation des glissements sous-marins dans les contourites vaseuses (dépôts sédimentaires formés par les courants) pendant la période Plio-Quaternaire. Le vaste jeu de données disponible pour ce projet de doctorat inclut : la bathymétrie multifaisceaux, la sismique réflexion, les mesures géotechniques in situ, les mesures de vitesse de courant et les résultats d’un modèle hydrodynamique.Les contourites du Canal de Corse sont principalement composées de vase avec la présence de couches de sable formées par de forts courants de fond pendant les périodes de baisse du niveau marin. La croissance des dépôts contouritiques dépend de la disponibilité de sédiment fourni par le système turbiditique. Ainsi, cette croissance est lente pendant les périodes interglaciaires de haut niveau marin et rapide pendant les bas niveaux marins. Les courants contrôlent la morphologie du fond et génèrent les plastered drifts de forme convexe avec des pentes plus raides dans la partie avale, limités par une incision créée par les courants (moat). Le Pianosa Slump a été initié dans cette partie basse du plastered drift. Les moats pourraient être érodés préférentiellement pendant les périodes froides passées déclenchant ainsi certains glissements observés. Un autre facteur prédisposant l’instabilité de pente sur la Ride de Pianosa est la faiblesse d’une couche dont le comportement mécanique se caractérise par du radoucissement (perte de résistance avec le cisaillement). Cette propriété particulière est due à la présence de zéolites (produit de l’altération des roches volcaniques). Cette couche a formé la surface basale de rupture du Pianosa Slump. En conclusion, les deux principaux facteurs prédisposant la formation de glissements sous-marins sur la Ride de Pianosa sont : la morphologie du plastered drift avec une pente plus raide en aval et la couche faible composée de sédiment vaseux riche en zéolites. Le principal facteur déclenchant semble être l’érosion basale. / The Corsica Trough is an asymmetric confined basin located between the Corsica Island and the Tuscan Ar-chipelago, with the western flank dominated by turbiditic and hemipelagic processes and the eastern flank by mass transport and contouritic processes. The present PhD project aims to develop our understanding of the mechanisms that control the formation of submarine landslides within muddy contourites (sediment deposits related to bottom currents) during the Plio-Quaternary. The broad data set available for this PhD project includes: multibeam bathymetry, seismic reflection data, sediment cores, in situ geotechnical measurements, current ADCP measurements and results of a hydrodynamic model.The contourites of the Corsica Trough are mainly composed of mud with sandy layers formed by enhanced bottom currents during periods of sea level fall. The contourite drifts grow slowly during sea level high-stands and rapidly during sea level low-stands due to the high sediment availability provided by an active turbidite sys¬tem. Bottom currents control the seafloor morphology and generate plastered drifts on the slope. This is a con¬vex-shaped contourite with steep slope gradients in the lower part limited by a moat (incision created by bottom currents). The Pianosa Slump was initiated in this lower part of the plastered drift. The occurrence of continuous erosive processes during cold periods could undercut the slope and trigger submarine landslides. Another predis¬posing factor for slope instability identified is the presence of a potential weak layer with a post-peak strain soften¬ing behaviour (strength loss with increasing strain). This particular property is caused by the presence of zeolites (product of the alteration of volcanic rocks). This layer originated the basal failure surface of the Pianosa Slump.In summary, the two main factors predispose the formation of submarine landslides in the Pianosa Ridge are: the morphology of the plastered drift with steep slopes in the lower part and a potential weak layer composed of zeolitic muddy sediment. The main triggering factor seems to be undercutting by bottom currents.

Les cétacés grands plongeurs, cachalots Physeteridae et Kogiidae, et baleines à bec Zipiidae, sont des espèces marines rares. Leur faible densité, aire de distribution étendue et faible disponibilité en surface génèrent de faibles taux d’observations. Cette particularité constitue un défi pour la modélisation d’habitat de ces espèces, préalable à leur conservation. Les modèles doivent gérer l’abondance de zéros qui limitent leur capacité à inférer des résultats écologiquement cohérents. Cette thèse vise donc à trouver une méthodologie adaptée aux jeux de données abondants en zéros, à déterminer comment les variables environnementales influencent la distribution des grands plongeurs et à prédire les zones potentielles qu’ils utilisent. Tester la capacité de prédiction de différents modèles d'habitat confrontés à un nombre décroissant d’observations a permis de souligner la pertinence d’un modèle, même si un minimum de 50 observations est nécessaire pour fournir des prédictions fiables. Des données issues de différentes campagnes visuelles ont été assemblées afin de produire les premières cartes de densités de grands plongeurs à l’échelle de l’océan Atlantique Nord et la mer Méditerranée. Les densités les plus élevées sont prédites dans les eaux entre 1500 et 4000 m de profondeur et près des fronts thermiques, particulièrement le long des pentes continentales et à l'ouest de l'océan Atlantique Nord. Par ailleurs, l’analyse de la transférabilité des modèles a montré une variation des habitats préférentiels en fonction des écosystèmes. Finalement, cette thèse permet de discuter les défis de la modélisation statistique appliquée aux espèces rares et les applications de gestion associées. / Deep-diving cetaceans, sperm- and beaked whales Physeteridae, Kogiidae and Ziphiidae, are rare marine species. Due to their low densities, wide distribution ranges and limited presence at the water surface, visual surveys usually result in low sighting rates. This paucity of data challenges the modelling of their habitat, prerequisite for their conservation. Models have to cope with a great number of zeros that weakens the ability to make sound ecological inferences. Consequently, this thesis aimed at finding a methodology suitable for datasets with a large number of zeros, determining how environmental variables influence deep-diver distributions and predicting areas preferentially used by these species. By testing the predictive performance of various habitat models fitted to decreasing numbers of sightings, I selected the most suitable model and determined that at least 50 sightings were needed to provide reliable predictions. However, individual surveys can rarely provide sufficient deep-diver sightings thus I merged many visual survey datasets to produce the first basin-wide deep-diver density maps in the North Atlantic Ocean and the Mediterranean Sea. Highest densities were predicted in waters from 1500-4000 m deep and close to thermal fronts ; hotspots were predicted along the continental slopes, particularly in the western North Atlantic Ocean. In addition, a model transferability analysis highlighted that habitat drivers selected by the models varied between contrasted large ecosystems. Finally, I discussed challenges related to statistical modelling applied to rare species and the management applications of this thesis.

Une perte des forêts marines de grandes algues brunes a été observée dans les récentes décennies, causant un changement des écosystèmes et une réduction de la biodiversité. Dans le cadre du projet MMMPA, ce travail de thèse vise à répondre à certaines importantes questions liées à la conservation et à la restauration des forêts d'algues, au rôle des Aires Marines Protégées (AMPs) et les poissons herbivores. Les résultats des expériences sur le terrain ont montré que les poissons herbivores indigènes, probablement Salpa Sarpa (saupes), peuvent être les herbivores les plus efficace des ceintures intertidales de Cystoseira. En effet, les saupes affectent fortement la croissance, la biomasse et la reproduction des forêts naturelles et limitent le succès de la restauration sur des substrats artificiels. Le rôle des poissons herbivores a probablement été négligé dans la régulation des communautés macroalgales Méditerranéennes. Une revue de la littérature existante a montré une amélioration de l'intérêt scientifique (articles publiés) sur les espèces formant les forêts marines, au cours des dernières décennies. Cependant, la plupart de la recherche scientifique n’est pas en relation avec les AMPs, probablement parce que les forêts marines ne sont pas toujours considérées pendant la création des AMPs et dans les plans de gestion. Les études sur les forêts marines étant concentrée dans les pays développés, elles ne sont pas réparties de manière homogène dans le monde. / Loss of marine forests of large brown seaweeds has been observed in recent decades, causing a reduction of ecosystem biodiversity. In the framework of the MMMPA project, this PhD aimed to address some important topics related to the conservation and restoration of algal forests, the role of Marine Protected Areas (MPAs) and fish herbivory. Different approaches were used: macroalgae surveys, literature reviews, manipulative experiments, tank-based experiments and GIS habitat mapping. Results from field experiments showed that native herbivorous fish, likely Sarpa salpa (salemas), can be the most effective herbivore of intertidal Cystoseira belts both on natural and artificial substrates. Indeed, salemas strongly affected the growth, biomass and reproductive output of natural forests and limited restoration success on artificial substrates. Likely, the role of the herbivorous fish in structuring macroalgal communities has been overlooked in the Mediterranean Sea so far. A review of the existing literature showed that knowledge on marine forests forming species has improved in recent decades. However, most of the research is not in relation to MPAs, likely due to the fact that marine forests are not always included in MPAs planning and management plans. Studies on marine forests are not homogeneously distributed in the world, being concentrated in the developed countries. Interestingly, an increase of the scientific interest (published papers) was observed. Nowadays, marine forests are under continuous threats and especially sensitive to multiple impacts.

Ce travail a pour objectif principal l'étude des interactions entre les compartiments procaryotiques des zones méso- et bathypélagique avec les différentes fractions du carbone organique dissout (DOC) océanique. Des mesures d'assimilation de monomères (3H-Glucose), de dégradation de molécules complexes (3H-EPS et HMW-DOC), et de production hétérotrophe procaryotique (PHP/3H-Leucine) ont été réalisées le long de la colonne d'eau en Mer Méditerranée Nord Occidentale (Golfe du Lion, sites DYFAMED, ANTARES) et en Océan Atlantique Nord-Est (site PAP). Au cours des ces études, toutes les mesures réalisées au-delà de 1000 m de profondeur ont été effectuées dans des conditions in situ de haute pression hydrostatique (> à 10 MPa, HP) et comparées à des mesures réalisées sous pression atmosphérique (0,1 MPa, ATM). Cette double mesure détermine le rôle de la pression hydrostatique sur les activités microbiennes profondes via un rapport Pe pour pressure effect (= mesure HP / mesure ATM). Les résultats démontrent que les activités microbiennes mesurées en conditions HP sont plus importantes qu'en conditions ATM en période de stratification des eaux, (Pe moyen de 4,01, n=120), et confirment la capacité des procaryotes du domaine océanique profond à dégrader des molécules organiques complexes. Par ailleurs et à une échelle cellulaire, les populations métaboliquement actives du milieu profond dégradent les 3H-EPS à une vitesse 6 fois plus rapide que leur homologue de surface, indiquant la capacité des procaryotes autochtones profonds à dégrader des molécules plus complexes en conditions de haute pression. / This main objective of this work is the study of interactions between prokaryotic compartments of meso-and bathypelagic zones with different size classes of dissolved organic carbon (DOC). Several measurements of monomers assimilation (3H-Glucose), of complex molecules degradation (3H-EPS and HMW-DOC) and prokaryotic heterotrophic production were realized through the water column of NW Mediterranean Sea (Gulf of Lion, DYFAMED and ANTARES station) and NE Atlantic Ocean (PAP site). During these studies, all measurements realized below 1000 m depth, were carry out under in situ condition of hydrostatic pressure (> 10 MPa, HP) and compared to their decompressed counterpart measurements, realized at atmospheric pressure (0.1 MPa, ATM). These coupled measurements determine the role of hydrostatic pressure on deep sea microbial activity following the Pressure effect (Re) ration (=HP measurement / ATM measurement). The results show that microbial activities measured under HP condition during stratified water period, were more important than those measured under ATM condition (mean Pe = 4.01, n=120), and confirm the abilities of deep sea prokaryotes to degrade complex organic molecules. Moreover, the cell-specific activity of deep sea prokaryotes in 3H-EPS degradation are 6 time more active than the surface, indicating the ability of autochthonous deep sea prokaryotes to degrade complex molecules under high conditions of pressure.

Les alcénones constituent une classe de cétones insaturées à longue chaîne (C35 à C41)synthétisées par un nombre limité d’haptophytes. La proportion des alcènones en C37 di et triinsaturéesvarie en fonction de la température de croissance de l’haptophyte. A partir de cette caractéristique et de leur ubiquité dans l’environnement marin, un indice nommé '37U K =[C37 :2] / ([C37 :2 + C37 :3]) est utilisé depuis la fin des années 1980s comme paléomarqueur des températures des eaux de surface.Des processus de dégradation biotique et abiotique sélectifs, jusqu’alors partiellement ignorés,peuvent entraîner des biais significatifs (du fait de la perte préférentielle des alcénones les plus insaturées) dans les valeurs de paléotempératures estimées à partir de l’ '37U K . Ce travail a été entrepris dans le but d'étudier l'impact de ces processus diagénétiques sur les alcénones et d'évaluer leur importance dans l'environnement marin.Durant la première partie de ce travail, nous avons isolé et identifié diverses souches bactériennes à partir de cultures d’Emiliania huxleyi, que nous avons testées pour leur capacité à dégrader les alcénones. La souche Dietzia maris s'est révélée capable de dégrader sélectivement les alcénones. Cette dégradation sélective fait intervenir une époxydation initiale des doubles liaisons des alcénones, qui est vraisemblablement induite par une monoxygénase ayant une plus grande affinité pour la double liaison en position w29 et peut conduire à une augmentation des valeurs de l' '37U K de l’ordre de +0,10 (soit une surestimation des températures de +3°C).L'impact de ces processus de dégradation (biotique et abiotique) in situ s'est révélé plus oumoins significatif selon les zones géographiques considérées. En mer Méditerranée,l'augmentation des valeurs de l' '37U K (0,43 à 0,55) s'explique essentiellement par une forte autoxydation des alcénones lors de leur sédimentation. La détection d'alcénones stéréomutées à la surface du sédiment nous a permis d'estimer que les processus de stéréomutatio npouvaient entraîner un biais dans les valeurs de l' '37U K de +0,05 dans cette région. En Alaskaainsi que dans le Pacifique équatorial, les biais observés résultent essentiellement d’une dégradation bactérienne sélective des alcénones (+0,7 à +2,4°C et +2°C, respectivement).Lors de nos analyses de matériel particulaire provenant de l’océan Pacifique équatorial, nos observations ont mis en évidence une relation entre l’état de photo-oxydation des cellules phytoplanctoniques sénescentes et l’état physiologique des bactéries qui leur sont associées.Un transfert d’oxygène singulet (1O2) des phytodétritus aux bactéries entraînerait un déclin important de la croissance bactérienne et limiterait ainsi considérablement la biodégradation.Dans notre étude, ce transfert d’1O2 s’est révélé plus efficace dans les particules en suspension(forte photo-oxydation des bactéries) que dans les particules prélevées par trappes (forte biodégradation du phytodétritus). Cette différence s’expliquerait par l’abondance de particules riches en silice dans les particules prélevées par trappes (dominées par des agglomérats de diatomées) dont le caractère polaire réduirait la durée de vie de l’1O2.Nos résultats confirment que les processus de (i) dégradation bactérienne sélective, (ii)d'autoxydation et (iii) de stéréomutation peuvent introduire des bais significatifs dans les reconstructions de paléotempératures et des moyens de corriger les biais résultant de cette diagenèse ont été proposés afin d'améliorer les reconstructions de paléotempératures basées sur cet outil. / Alkenones constitute a class of long-chain unsaturated ketones (C35 to C41) synthesized by alimited number of haptophytes. The proportion of C37 di- and tri-unsaturated alkenones varies according to the growth temperature of the haptophytes. From this characteristic and theubiquity of alkenones in the marine environment, an index named '37U K = [C37: 2] / ([C37: 2 + C37:3]) is used since the late 1980s as paleomarker of sea surface temperatures. Selective biotic and abiotic degradation processes, previously ignored in the literature, canlead to significant biases (due to the preferential loss of the more unsaturated alkenones) in paleotemperature values estimated from the '37U K . This work was undertaken to estimate theimpact of diagenetic processes on alkenones in the marine environment.During the first part of this work, we isolated and identified various bacterial strains from cultures of Emiliania huxleyi, which were tested for their ability to degrade alkenones. Thestrain Dietzia maris sp. S1 appeared to be able to degrade selectively di- and tri-unsaturatedalkenones. This selective degradation involves an initial epoxidation of alkenone doublebonds, which is probably induced by a monooxygenase showing a greater affinity for the w29double bond and leads to increases of the '37U K values ranging from +0.05 to +0.10 units(corresponding to an overestimation of temperatures of 1.5 - 3°C).The impact of these biotic and abiotic degradation processes in situ was more or lesssignificant depending on the area considered. In Mediterranean Sea, increasing values of '37U Kwith depth (0.43 to 0.55) seemed to mainly result from an intense autoxidation of alkenones.The detection of stereomutated alkenones in surface sediments also attested to the importanceof these processes in this region (increased in '37U K values of +0.05 units). In contrast, in Alaska and Equatorial Pacific, the biases observed (+0.7 to +2.4°C and +2°C, respectively) appeared to be mainly induced by selective bacterial degradation of alkenones.Analyses of particulate matter from the Equatorial Pacific Ocean, revealed a relationshipbetween the state of photo-oxidation of senescent phytoplankton cells and the physiologicalstate of associated bacteria. A transfer of singlet oxygen (1O2) from phytodetritus to thebacteria may induce damages in bacteria and thus significantly limit biodegradation. This transfer of 1O2 appeared to be more effective in suspended particles (high photo-oxidation ofbacteria and preservation of phytodetritus) than in the sinking particles (weak photo-oxidationof bacteria and high biodegradation of phytodetritus). These differences were attributed to theabundance of particles rich in silica in sinking particles (dominated by agglomerates ofdiatoms), whose the polar character could reduce lifetime of 1O2.Our results confirm that the process of (i) selective bacterial degradation, (ii) autoxidation and(iii) stereomutation may introduce significant biases in the reconstruction ofpaleotemperatures. Some tools were proposed to correct some of these biases and thus toimprove the paleotemperature reconstructions based on alkenones

L’objectif de cette thèse est d’améliorer la compréhension du fonctionnement et de la structure trophique du golfe de Gabès en Tunisie. Afin de concilier exigences écologiques et exploitation des ressources marines, différents modèles écosystémiques ont été développés pour étudier sa dynamique trophique et contribuer à la réflexion sur la mise en place de plans de gestion. Un modèle trophique d’équilibre de masse « Ecospace » a été construit afin d’évaluer les conséquences écosystémiques de différentes mesures de gestion. Les résultats des simulations ont permis d’explorer les interactions entre la pêche côtière et la pêche au chalut benthique et d’identifier des zones où les mesures de gestion sont effectives. Un modèle end-to-end a également été appliqué pour expliciter la dynamique des espèces considérées, depuis le forçage climatique jusqu'à la pêche. Cette approche de modélisation consiste à forcer le modèle individu-centré « OSMOSE » par un modèle biogéochimique « Eco3MMed ». Ce modèle a permis d’établir une représentation cohérente du réseau trophique et de simuler des scénarios de gestion théoriques de mise en réserve. Le modèle end-to-end a également été utilisé pour étudier la sensibilité d’un ensemble d’indicateurs écologiques à la pression de pêche. Les résultats ont révélé que les indicateurs de taille sont les plus adaptés pour faire le suivi de l’impact de la pêche dans le golfe de Gabès. Au final, une approche comparative entre plusieurs écosystèmes méditerranéens a été mise en place avec le modèle EcoTroph pour comparer leurs structures trophiques et explorer les effets de plusieurs niveaux d’exploitation par l’analyse de leurs spectres trophiques. / The objective of this thesis is to improve the understanding of trophic structure and functioning of the gulf of Gabes in Tunisia. In order to reconcile environmental concerns and exploitation of marine resources, different ecosystem models have been developed to study the ecosystem dynamics and contribute to the discussion on the implementation of management plans. A spatial and temporal dynamic model “Ecospace” was built to evaluate the ecosystem consequences of different management measures based on scenarios derived from the current regulation. The results of simulations allowed to investigate the interactions between coastal and benthic trawl fishing and to identify areas where management measures are effective. An end-to-end model has been applied to the gulf of Gabes ecosystem to represent the dynamics of 11 high trophic level species, from climate forcing to fishing.This modelling approach consists in forcing the individual-based model "OSMOSE" by a biogeochemical model "ECO3M-Med". This model allowed to establish a coherent representation of the food web and simulate theoretical management scenarios of spatial fishing closure. The end-to-end model has also been used to study the sensitivity of a set of ecological indicators to fishing pressure. The simulation of different levels of fishing mortality showed that size indicators were the most relevant to monitor the impact of fishing in the gulf of Gabes. Finally, a comparative approach between several Mediterranean ecosystems was applied using the EcoTroph model to compare their trophic structures and explore the effects of different levels of fishing pressure through the analysis of their trophic spectra.