Cryptosporidium is a protozoan parasite infecting the intestines of its hosts, leading to acute diarrheal disease. Out of 26 recognized species, 14 are known to infect humans. Of most importance, from a human perspective are Cryptosporidium parvum and Cryptosporidium hominis, of which the former is known to have zoonotic potential. Globally, cryptosporidiosis affect people with lowered immune status particularly hard; among children under five it is the most important parasitic cause of gastroenteritis. In the region of KwaZulu-Natal, on the east coast of South Africa, Cryptosporidium is considered endemic. Drinking water is frequently collected from river systems and as Cryptosporidium spp. can be transmitted via contaminated water, this may be one source of infection. Research on the species distribution is important for outbreak investigations and prevention efforts. In water and wastewater such speciation is commonly performed using immunomagnetic separation, an antibody dependent method. There is however a suspicion that these antibodies have less affinity to some species and hence contorts the detected species distribution. An alternative approach is therefore of interest.   In the present study, Cryptosporidium diversity in wastewater collected from four different wastewater treatment plants in KwaZulu-Natal, is evaluated with an optimized antibody-free workflow and a single cell platform. It was shown that the workflow is suitable for complex samples, such as wastewater. Furthermore, diversity was assessed with amplicon sequencing, revealing four different species and genotypes. Further modifications of the methods used could benefit the field of Cryptosporidium research, along with improving global health and preventing disease outbreaks.

Les cellules folliculo-stéllaires (FS) de l'hypophyse antérieure possèdent une forme étoilée et étendent de longues projections cytoplasmiques qui forment des pseudo-follicules entourant les cellules endocrines. Les cellules FS sont connectées entre elles par des jonctions lacunaires (des fois aussi connu sous le nom de jonction communicante) formant ainsi un réseau tridimensionnel continu. Un des rôles principaux des cellules FS est le maintien du microenvironnement de l'hypophyse antérieure, une activité qui est en partie réalisée par la sécrétion de divers facteurs de croissance et de cytokines. Ces messagers chimiques, y compris le bFGF, le VEGF, l’IL-6 et l’IL-1 contrôlent de nombreux processus cellulaires tels que l’expression des gènes d’hormones. Notre intérêt est de déterminer si la communication entre les cellules FS contribue à leur activité régulatrice. Dans notre étude, nous avons utilisé la lignée cellulaire TtT/GF qui partage de nombreuses caractéristiques morphologiques, physiologiques et biochimiques avec les cellules FS. Les jonctions lacunaires/communicantes sont formées par l’association de deux connexons de cellules adjacentes qui unissent le cytoplasme des cellules connectées et permet la diffusion de petites molécules. Chaque connexon est formé par l’oligomérisation de six protéines connexine (Cx) de la famille α, β ou γ. Les connexons, intégrés dans la membrane d’une vésicule du cytoplasme, se migrent vers la membrane cellulaire où ils s’incorporent dans la couche bilipidique. L’expression de la Cx43 (α) par les cellules FS est régulée en réponse à des facteurs de croissance et des cytokines. Des changements dans le microenvironnement de l'hypophyse antérieure causés par des molécules de signalisation sont susceptibles de modifier la Cx43, en particulier l’état de phosphorylation de la protéine. Ces modifications de la Cx43 peuvent ensuite déclencher des changements du comportement de jonctions lacunaires/communicantes formées par la Cx43, comme leur perméabilité et le renouvellement de la protéine Cx43. Les tissus expriment généralement plus d’un type de connexine. Jusqu’aujourd’hui, la Cx43 est la seule connexine à avoir été identifiée dans les cellules FS. Le cristallin exprime les connexines α: Cx43, Cx46 et Cx50. Leur expression est modulée par des facteurs de croissance. Notre hypothèse de travail a été de vérifier si la Cx46 et la Cx50 étaient exprimées par les cellules FS et si celles-ci contribuaient au rôle modulateur des cellules FS hypophysaires. Dans cette étude, nous avons identifié et caractérisé la Cx46 et la Cx50 dans la lignée cellulaire TtT/GF. Nous avons identifié les produits de transcription de Cx46 et de Cx50 par la technique d’analyse northern blot (PCR). Par la suite, les protéines Cx46 et Cx50 ont été identifiées en utilisant des anticorps dans des analyses western blot. Par microscopie confocale, nous avons déterminé la co-localisation de la Cx46 avec certaines marqueurs d’organites : réseau trans-Golgien, endosomes précoces et lysosomes. La Cx50 co-localise avec des marqueurs du réticulum endoplasmique, du réseau cis-Golgien et des endosomes précoces. Un protocole d’isolation des membranes résistantes aux détergents non-ionique a révélé que la Cx46 et la Cx50 n’étaient pas associées à des radeaux lipidiques ni aux cavéoles. Cependant, la microscopie confocale a montré une co-localisation cytoplasmique de la Cx50 et de la flotilline-1. Nous avons poursuivi l’étude sur la localisation de la Cx46 dans le noyau en utilisant une technique d’isolation des fractions enrichies en noyau. Nous avons établi que plusieurs isoformes de la Cx46 sont exclusivement associées au noyau. De plus, avec la microscopie confocale nous avons démontrée une co-localisation de la Cx46 avec un marqueur du nucléole/corps de Cajal. Nous avons démontré un effet du bFGF sur l'expression temporelle de la Cx46 et de la Cx50. L’expression de la Cx46 diminue au cours de longues expositions au bFGF tandis que les niveaux de Cx50 augmentent de façon transitoire au cours du traitement. Dans une autre étude nous avons démontré des changements importants dans les niveaux de la Cx46 et de la Cx50 dans l’hypophyse antérieure des visons durant le cycle de reproduction annuel. Notre étude démontre que les cellules FS expriment la Cx46 et la Cx50. Nous avons aussi établi que la Cx46 et la Cx50 sont localisées dans différentes structures sous-cellulaires, ce qui suggère des rôles différents dans les cellules FS pour ces protéines de jonction lacunaire/communicante. Il est possible que la Cx46 et la Cx50 ne jouent pas un rôle majeur dans la communication intercellulaire dans les cellules FS quiescentes. Nos résultats suggèrent que la Cx46 et la Cx50 peuvent avoir d'autres fonctions : des isoformes de la Cx46 peuvent contribuer à la biogenèse des ribosomes tandis que la Cx50 pourrait avoir un rôle dans la communication dans les cellules stimulées au bFGF. Nos études établissent une base pour des recherches futures. / The folliculo-stellate (FS) cells of the anterior pituitary are star-shaped and extend long cytoplasmic processes forming pseudo-follicles encircling hormone-secreting cells. Dispersed throughout the anterior pituitary gland, FS cells are joined to form a continuous three dimensional network through communicating gap junctions. One of the primary roles of FS cells is the maintenance of the anterior pituitary microenvironment, accomplished through the expression and secretion of various growth factors and cytokines. These chemical messengers, including bFGF, VEGF, IL-6 and IL-1 mediate a range of cellular processes such as hormone gene expression. Our aim is to study whether intercellular communication among FS cells contributes to the modulatory activity of the FS cells within the anterior pituitary gland. To pursue this, we use the TtT/GF cell line that shares many morphological, physiological and biochemical characteristics with FS cells. Gap junctions are formed by the joining of two connexons/hemichanels from adjacent cells that link their cytoplasms allowing for the passive diffusion of small molecules. Connexons/hemichannels are themselves formed by the oligomerization of six connexin (Cx) proteins from the family α, β or γ, which then migrate into the lipid bilayer of the cell membrane. FS cells express Cx43 (α-connexin), which is regulated in response to growth factors and cytokines. Changes in the anterior pituitary microenvironment due to signaling molecules results in modifications to Cx43, particularly in the phosphorylation status of the protein. Such alterations yield alterations in the physiological behaviour of Cx43 gap junctions such as permeability and turnover. Tissues generally express more than one connexin type and to date, Cx43 has been the sole connexin to be identified in FS cells. The ocular lens expresses the α-connexins: Cx43, Cx46 and Cx50, which are modulated by growth factors that are also present in the anterior pituitary. Based on these facts, we hypothesize that Cx46 and Cx50 are also expressed by the FS cells and contribute to the FS modulatory role in the anterior pituitary gland. In the present study, we have identified and characterized Cx46 and Cx50 in the TtT/GF cell line. We identified Cx46 and Cx50 transcripts through northern blots and identified the corresponding protein products using antibodies and western blot analyses. Through confocal microscopy, we determined that Cx46 co-localized with the organelle markers: trans-Golgi, early endosomes and lysosomes. Cx50 co-localized with markers for the ER, cis-Golgi and early endosomes. An isolation procedure using a non-ionic detergent we showed that neither Cx46 nor Cx50 were associated to lipid rafts or caveolae. However, confocal microscopy showed a cytoplasmic co-localization between Cx50 and flotillin-1. We pursued a finding that localized Cx46 to the nucleus and using a nuclear isolation technique, demonstrated that several isoforms of Cx46 are exclusively located in the nuclear compartment. Furthermore, with confocal microscopy we found a co-localization of Cx46 with a nucleolus/coiled body marker. We demonstrated an effect of bFGF on the temporal expression patterns of Cx46 and Cx50 and showed that Cx46 levels decreased over longer exposures to the growth factor while Cx50 levels transiently increased. Lastly, drastic changes were noted in an in situ study of Cx46 and Cx50 in the male and female mink anterior pituitary during the annual reproductive cycle. Our study indicates that addition to Cx43, FS cells also express Cx46 and Cx50. We also demonstrated that Cx46 and Cx50 localize to different sub-cellular structures, suggesting different roles in the FS cells. While they may not play a major role in intercellular communication in quiescent FS cells, our results suggest that Cx46 and Cx50 may serve other functions: Cx46 isoforms may contribute to ribosome biogenesis and Cx50 may have communication-related responsibilities in stimulated cells. Importantly, our identification and characterization studies provide a foundation on which future studies can be built.

Alongside the destruction of habitat, the impact of invasive alien species (IAS) is considered as one of the most important threats to global biodiversity. Therefore, international directives as well as national legislation call for measures to prevent the further spread of already established IAS as well as to limit their negative effects on native flora and fauna. This study deals with one of these non-native species – the American mink (Neovison vison). In order to get information about ecology and behaviour of this semiaquatic carnivore, a small population in a north German fishpond area, where mink has been spreading since the 1970s, was investigated. During the years 2003 to 2006 data about annual and circadian activity patterns, space use, territorial system as well as feeding habits and their variations during different seasons were collected. For this purpose, altogether 14 individuals (nine males, five females) were monitored using radio-telemetry. Based on the results, the potential impact of American mink on indigenous species was discussed and implications for mink control and management were deduced. American mink are difficult to radio tag. The small difference between their head and neck circumferences mean that the radio collars must be worn tightly to prevent loss. A methodological evaluation of conventional collar transmitters revealed that in six out of eight cases serious skin injuries on the necks were the consequences. Therefore, all radio collars were removed and radio transmitters were surgically implanted in the peritoneal cavity of mink by veterinarians. One male bit open the sutures and died after emergency surgery, but in 13 cases implantation did not affect survival or reproduction of the mink. With reference to animal welfare, intraperitoneal implantation of radio transmitters (in combination with observation and quarantine for several days after operation) instead of external radio collars were recommended for long term telemetry studies of American mink. Analyses of annual activity patterns revealed significant differences in seasonal activity rates. Both sexes reduced their average activity rates in cold winter months (October to February) to about 23 %. This energy-saving strategy is possible because of sufficient food availability, especially of fish, at this time. In March, male as well as female mink considerably increased their activity to almost 40 % due to the mating season. In summer months, during the pup-raising period (May to August), female activity continued to be high (between 40 and 50 %). However, male mink which are not involved in rearing the young, were less active (about 30 %) until July. But in August and September, the time of juvenile dispersal followed by changes in the territorial system and intraspecific aggression, activity rates of males increased again up to 43 %. Circadian activity rhythms differed markedly between sexes. All investigated females exhibited a perennial diurnal pattern. Three of five investigated male mink showed typical nocturnal activity throughout the year. Two males displayed arrhythmic behaviour; they did not prefer any time of the day for activity. On the one hand, gender differences in annual as well as circadian activity patterns of American mink reflect the diversity in ecological constraints, primarily the investment into reproduction. On the other hand, the different temporal strategies of sexes may have the potential to reduce intraspecific, especially intersexual competition. Investigating territorial systems and space use of mink, in comparison to other European studies, relatively large home ranges combined with a quite low population density were observed. In summer months male mink used on average 15.4 km length of waterway and female mink used on average 9.3 km length of waterway. In accordance with the trend of activity rates, male and female mink reduced their large summer home ranges by more than half during the cold winter period. But all-season male mink used significantly larger areas than female mink. High intersexual overlapping rates of home ranges and low levels of intrasexual overlapping of neighbouring home ranges confirm intrasexual territoriality of American mink. Probably, the low population density (0.6-0.7 individuals/km2) allows such high variations in seasonal and sexual home range size. During the mating season males considerably enlarged their home ranges and roamed nearly through the entire study area in search of receptive females. The shifting of stable temporary home ranges observed within one season or between the same seasons of consecutive years demonstrates the highly dynamic nature of spatial behaviour among American mink. The recorded characteristic features of spatial and temporal behaviour should be considered when planning monitoring- and management measures of this invasive carnivore. For instance, the reduced home ranges and activity rates during winter months should be taken into account in mink trapping projects. Analyses of more than 2500 scatsamples of radio tracked mink show that investigated animals principally prey on fish, small mammals and birds (eggs inclusive). There were significant seasonal variations of diet composition. In spring, the three categories of prey - fish, mammals and birds (eggs inclusive) - were hunted in similar amounts. During summer, birds and their eggs made up the main part of the diet followed by mammals. In autumn, the proportion of birds in the mink diet decreased, whereas fish gained in importance. This trend continued during the winter period, when mink preyed almost exclusively on fish. Throughout the entire year amphibians, crustaceans, insects, molluscs and reptiles were found only occasionally in scatsamples. Among birds, the mink preyed mainly on the Eurasian Coot (Fulica atra) followed by the Mallard (Anas platyrhynchos). Mammalian prey was clearly dominated by the water vole (Arvicola terrestris) and among fish, mink hunted especially perch (Perca fluviatilis), roach (Rutilus rutilus) and carp (Cyprinus carpio). Results clearly demonstrate that mink is an opportunistic predator, which hunts its prey according to availability and vulnerability, respectively. Despite the high portions of fish in the autumn and winter diet, the economic damage to fishery caused by mink seems to be low. Perch and roach were preyed on in higher frequencies than the carp which is economically relevant. However, high predation on birds and their eggs during the breeding season indicates a potential negative impact of mink on waterfowl. To summarise, it can be noted that characteristic features of the anthropogenically influenced study area affect feeding habits, activity patterns, space use and density of local mink population. In this regard the management of fishponds, which influences seasonal availability of habitat- and food resources for mink, plays an important role. American mink is regarded as “invasive”, because a negative impact on native species has been proved by several European studies. Consequently, this study recommends management with a focus on effective monitoring and, if necessary, control or exclusion measures adapted to the specific local requirements. Furthermore, to prevent additional introductions into the wild, the still existing farms have to be protected against outbreaks and liberations. In the long term, a general ban on the trade and keeping of American mink would be desirable. / Der Einfluss invasiver, gebietsfremder Arten wird neben der Habitatzerstörung als eine der größten Gefährdungen der Biodiversität weltweit angesehen. Sowohl internationale Umweltvereinbarungen als auch die nationale Gesetzgebung fordern daher Maßnahmen, die eine weitere Ausbreitung bereits etablierter invasiver Neozoen verhindern und deren negative Einflüsse minimieren. Die vorliegende Studie befasst sich mit einer dieser Neozoen - dem Amerikanischen Nerz bzw. Mink (Neovison vison). Um Erkenntnisse zu Ökologie und Verhalten des semiaquatischen Musteliden in Deutschland zu gewinnen, wurden Daten zu tages- und jahreszeitlichen Aktivitätsmustern, zu Raumnutzung und Territorialsystem sowie zur Nahrungswahl und den jahreszeitlichen Unterschieden im Beutespektrum der Art erhoben. Dafür konnten in den Jahren 2003 bis 2006 in einem Fischteich-Gebiet in Mecklenburg-Vorpommern, wo sich Minke bereits seit den 1970er Jahren etabliert haben, insgesamt 14 Individuen (neun Männchen, fünf Weibchen) radiotelemetrisch überwacht werden. Anhand der Ergebnisse wird einerseits der potentielle Einfluss des gebietsfremden Raubsäugers auf einheimische Arten abgeschätzt und diskutiert. Andererseits werden die Ergebnisse herangezogen, um effektive Monitoring- und Managementmaßnahmen abzuleiten. Eine methodische Evaluation von Halsbandsendern zeigte, dass in sechs von acht Fällen die getesteten Halsbänder, die aufgrund des sehr ähnlichen Hals-Kopf-Umfanges der Individuen relativ eng angelegt werden müssen, Hautverletzungen verursachten. Infolgedessen wurden die Halsbandsender gegen durch Tierärzte operativ in die Bauchhöhle eingesetzte Implantationssender ausgetauscht. Auch bei allen nachfolgend gefangenen Tieren wurden die Sender implantiert. Bei insgesamt 14 durchgeführten Erstimplantationen beeinflussten mit Ausnahme eines Falles (Tod durch Aufbeißen der Naht) die Implantate weder das Überleben, noch die Reproduktion der Minke. Daher ist v.a. in Hinblick auf Tierschutzaspekte die Senderimplantation (in Kombination mit einer Mehrtages-Quarantäne) anstatt der Verwendung von externen Halsbandsendern zu empfehlen. Die Analyse der circannuellen Aktivitätsmuster ergab signifikante Unterschiede der saisonalen Aktivitätsraten. Während der kalten Wintermonate (Oktober bis Februar) zeigten beide Geschlechter mit durchschnittlich etwa 23 % eine vergleichsweise geringe Aktivität. Diese energiesparende Verhaltensweise war möglich, da auch im Winter ein ausreichend hohes Nahrungsangebot, vor allem an Fisch, vorhanden war. Im März kam es sowohl bei den Männchen als auch bei den Weibchen zu einem durch die Paarungszeit verursachten, beträchtlichen Anstieg der mittleren Aktivitätsraten auf fast 40 %. In den Sommermonaten (Mai bis August) waren die weiblichen Tiere, durch die Anforderungen der Jungenaufzucht bedingt, anhaltend häufig aktiv (zwischen 40 und 50 %). Die Aktivitätsraten der nicht an der Jungenaufzucht beteiligten Männchen dagegen nahmen im April wieder ab, um bis zum Juli auf einem vergleichsweise geringen Niveau von etwa 30 % zu bleiben. Sie stiegen jedoch während der Monate August und September erneut auf etwa 43 % an. Zu dieser Zeit wandern gewöhnlich die Jungtiere ab und suchen sich ein eigenes Streifgebiet (= Aktionsraum), dadurch kommt es zu Änderungen im Territorialsystem und damit einhergehenden innerartlichen Auseinandersetzungen. Beide Geschlechter unterscheiden sich stark in ihren tageszeitlichen Aktivitätsrhythmen. Alle Weibchen waren ganzjährig tagaktiv. Von den fünf untersuchten Männchen zeigten drei typische Nachtaktivität im gesamten Jahresverlauf. Die beiden anderen männlichen Tiere verhielten sich in ihren Aktivitätsrhythmen indifferent, sie zeigten das ganze Jahr über keine Präferenzen für eine bestimmte Tageszeit. Die geschlechtsspezifischen Unterschiede sowohl in den circannuellen als auch in den circadianen Aktivitätsmustern spiegeln zum einen die verschiedenen Anforderungen an die Geschlechter wieder, vor allem die Investitionen in die Fortpflanzung. Zum anderen können die geschlechtsspezifisch unterschiedlichen Zeitnutzungs-Strategien zu einer Minimierung der innerartlichen, vorzugsweise der intersexuellen Konkurrenz führen. Die Analyse der Telemetriedaten hinsichtlich Raumnutzung und Territorialsystem ergab im Vergleich zu anderen europäischen Studien relativ große individuelle Aktionsräume verbunden mit einer geringen Populationsdichte im Untersuchungsgebiet. So erstreckten sich die durchschnittlich genutzten Sommerstreifgebiete der Männchen auf 15,4 km und die der Weibchen auf 9,3 km Flusslauf bzw. Teichufer. Entsprechend dem Trend der saisonalen Aktivitätsmuster, reduzierten beide Geschlechter ihre großen Sommerstreifgebiete während der Winterhalbjahre um mehr als die Hälfte der Fläche. Allerdings nutzten die Männchen zu allen Jahreszeiten wesentlich größere Aktionsräume als die weiblichen Minke. Große Streifgebietsüberlappungen zwischen den Geschlechtern sowie verhältnismäßig niedrige Überlappungsraten der benachbarten Streifgebiete von Tieren des gleichen Geschlechts bestätigen die intrasexuelle Territorialität der Art. Die erheblichen Unterschiede der saisonalen und geschlechtsspezifischen Aktionsraumgrößen werden vermutlich durch die ermittelte, vergleichsweise geringe Populationsdichte (0,6-0,7 Individuen/km2) ermöglicht. Die ausgedehnte und sich fast über das gesamte Untersuchungsgebiet erstreckende Raumnutzung der Männchen während der Paarungszeit ist durch die Suche nach fortpflanzungsbereiten Weibchen bedingt. Die Raumnutzung der untersuchten Minke unterliegt einer hohen Dynamik, dies wird durch die häufige räumliche Verschiebung temporär stabiler Streifgebiete innerhalb einer Jahreszeit oder auch zwischen den gleichen Jahreszeiten aufeinanderfolgender Jahre verdeutlicht. All diese ermittelten charakteristischen Besonderheiten im Raum-Zeit-Verhalten der Art sollten bei der Entwicklung von Monitoring- und Managementkonzepten berücksichtigt werden. So müssen beispielsweise bei der Fallenjagd im Winter die zu dieser Zeit stark verkleinerten Streifgebiete und die reduzierten Aktivitätsraten Beachtung finden. Die Analyse der über 2500 Losungsproben telemetrierter Minke zeigte, dass sich die untersuchten Tiere hauptsächlich von Fisch, Kleinsäugern und Vögeln (inklusive deren Eiern) ernährten. Dabei traten allerdings signifikante saisonale Unterschiede in der Nahrungs-zusammensetzung auf. So wurden im Frühjahr die drei Beutekategorien Fisch, Kleinsäuger sowie Vögel und deren Eier in ähnlichen Anteilen erbeutet. Während des Sommers bildeten Vögel und Vogeleier die Hauptbeute, gefolgt von Kleinsäugern. Im Herbst verringerte sich der Vogel- und Kleinsäugeranteil im Beutespektrum zugunsten von Fisch. Dieser Trend setzte sich bis in den Winter fort; in dieser Jahreszeit ernährten sich die Minke fast ausschließlich von Fisch. Amphibien, Reptilien, Krebstiere, Insekten und Mollusken wurden im gesamten Jahresverlauf nur gelegentlich gefressen. Innerhalb der Gruppe der Vögel prädierten die Minke vor allem Blässhühner (Fulica atra), gefolgt von Stockenten (Anas platyrhynchos). Das Kleinsäuger-Beutespektrum wurde eindeutig von der Schermaus (Arvicola terrestris) dominiert und unter den Fischen erbeuteten die Minke vorzugsweise Flussbarsche (Perca fluviatilis), Plötzen (Rutilus rutilus) und Karpfen (Cyprinus carpio). Die Ergebnisse der Nahrungsanalyse bestätigen den Mink als einen opportunistischen Prädator, der seine Beutetiere je nach Verfügbarkeit bzw. dem erforderlichen Jagdaufwand nutzt. Trotz des hohen Fischanteils in der Herbst- und Winternahrung ist der durch den Mink verursachte ökonomische Schaden schätzungsweise relativ gering. Flussbarsch und Plötze wurden in höheren Frequenzanteilen erbeutet als der wirtschaftlich relevante Karpfen. Die starke Prädation von Wasservögeln und deren Eiern besonders in den Frühjahrs- und Sommermonaten weist allerdings auf einen potentiell negativen Einfluss des invasiven Raubsäugers auf diese Tiergruppe hin. Zusammenfassend lässt sich festhalten, dass die spezifischen Charakteristika des anthropogen geprägten Untersuchungsgebietes sowohl Nahrungsökologie und Aktivitätsmuster als auch Raumnutzung und Populationsdichte der lokalen Minkpopulation beeinflussen. Eine besondere Rolle hierbei spielt die Bewirtschaftung der Fischteiche, denn vor allem daraus resultiert für die Minke eine saisonal unterschiedliche Verfügbarkeit an Lebensraum und Nahrung. Negative Auswirkungen des Amerikanischen Nerzes auf die einheimische Tierwelt wurden in anderen europäischen Ländern belegt und rechtfertigen die Einstufung dieser Art als „invasiv“. Demzufolge wird in der vorliegenden Arbeit ein Management empfohlen, bei dem der Focus auf einem effektiven Monitoring und gegebenenfalls auf zweckmäßigen, an die lokalen Bedingungen angepassten Fang- oder Abwehrmaßnahmen liegt. Zudem sollten, um einer weiteren Ausbringung in das Freiland vorzubeugen, die wenigen noch existierenden Minkfarmen besser gegen Ausbrüche bzw. Freilassungsaktionen gesichert werden. Langfristig ist ein generelles Besitz- und Vermarktungsverbot für die Art wünschenswert.

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Data derived largely from ecclesiastical (mostly churchwardens¿) accounts, foxhunting statistics, local scientific society records and 19th and 20th century literature sources from a wide range of published material, have provided detailed evidence of the status and changes in distribution over the past four centuries in Yorkshire for fox (Vulpes vulpes), badger (Meles meles), otter (Lutra lutra), pine marten (Martes martes), stoat (Mustela erminea), weasel (M. nivalis), polecat (M. putorius), American mink (M. vison), wildcat (Felis silvestris) and domestic cat (Felis catus). In the case of the domestic cat, questionnaire surveys quantified population sizes and predatory activity in rural, suburban and urban situations. Evidence of the former distribution of all the carnivores studied provides a credible historical basis for biodiversity action planning and the substantial archived database and bibliography provide further research opportunities.

The Cape Horn Biosphere Reserve is located at the southern tip of South America. This large archipelago is considered one of the last pristine areas left on the world. Despite it being an unpopulated area with most of the native forest cover intact, it has not been exempt from biological invasions, one of the major drivers of biodiversity loss. Three species that naturally interact in their native range in North America – American beavers (Castor canadensis), muskrats (Ondatra zibethicus), and American mink (Neovison vison) – were independently introduced in this remote region. In my dissertation, I investigated (i) the hypothesis of niche expansion in the invasive mink population on Navarino Island towards terrestrial habitats; (ii) potential mink impact on breeding success of forest-bird populations; (iii) habitat selection of small-rodent species and their perception on the mink's novel predation risk; and (iv) the dynamics of multiple-species invasions under the hypothesis of an invasional meltdown. Additionally, I worked within the framework of environmental philosophy. I provide an example of combining ecological and cultural dimensions within the International Long-Term Ecological Research network to disentangle the ethical dilemmas that surround the management of invasive species. I finally proposed a management plan based on the idea of multiple invasive species management, discussing potential solutions to overcome the challenges that the control of invasive species represent and to more effectively protect the biological integrity of the native ecosystems.

The American mink is considered to be an invasive, alien species across Europe, North Asia and also in South America and now it is perceived as a permanently growing treat for native biodiversity. Mink is an extremely adaptable predator, which achieves to adapt to almost any conditions and different food niches. The aim of this study was to contribute to cognition of biology of this species in Czechomoravian highlands condition. A telemetry study was run between 2004 and 2012 during which in total six individuals (3 males and 3 females) were being monitored on the Sázava River near Havlíčkův Brod. This study was supplemented by usage of photo traps. A couple of finding can be drawn from this study. Mainly, the records show the significant differences between sexes. Males and females differ in home range size, in day/night activity and in length of day movements. The second part of this study was focused on distinguishing tracks of three different species of mustelids: American mink, European mink and Western polecat. In total, 211 tracks obtained from these three species were measured. Seven points on a track has been identified, and the computer program Measuring tracks automatically created 131 parameters. These parameters were processed with canonical discriminant analysis. The results showed...

Alongside the destruction of habitat, the impact of invasive alien species (IAS) is considered as one of the most important threats to global biodiversity. Therefore, international directives as well as national legislation call for measures to prevent the further spread of already established IAS as well as to limit their negative effects on native flora and fauna. This study deals with one of these non-native species – the American mink (Neovison vison). In order to get information about ecology and behaviour of this semiaquatic carnivore, a small population in a north German fishpond area, where mink has been spreading since the 1970s, was investigated. During the years 2003 to 2006 data about annual and circadian activity patterns, space use, territorial system as well as feeding habits and their variations during different seasons were collected. For this purpose, altogether 14 individuals (nine males, five females) were monitored using radio-telemetry. Based on the results, the potential impact of American mink on indigenous species was discussed and implications for mink control and management were deduced. American mink are difficult to radio tag. The small difference between their head and neck circumferences mean that the radio collars must be worn tightly to prevent loss. A methodological evaluation of conventional collar transmitters revealed that in six out of eight cases serious skin injuries on the necks were the consequences. Therefore, all radio collars were removed and radio transmitters were surgically implanted in the peritoneal cavity of mink by veterinarians. One male bit open the sutures and died after emergency surgery, but in 13 cases implantation did not affect survival or reproduction of the mink. With reference to animal welfare, intraperitoneal implantation of radio transmitters (in combination with observation and quarantine for several days after operation) instead of external radio collars were recommended for long term telemetry studies of American mink. Analyses of annual activity patterns revealed significant differences in seasonal activity rates. Both sexes reduced their average activity rates in cold winter months (October to February) to about 23 %. This energy-saving strategy is possible because of sufficient food availability, especially of fish, at this time. In March, male as well as female mink considerably increased their activity to almost 40 % due to the mating season. In summer months, during the pup-raising period (May to August), female activity continued to be high (between 40 and 50 %). However, male mink which are not involved in rearing the young, were less active (about 30 %) until July. But in August and September, the time of juvenile dispersal followed by changes in the territorial system and intraspecific aggression, activity rates of males increased again up to 43 %. Circadian activity rhythms differed markedly between sexes. All investigated females exhibited a perennial diurnal pattern. Three of five investigated male mink showed typical nocturnal activity throughout the year. Two males displayed arrhythmic behaviour; they did not prefer any time of the day for activity. On the one hand, gender differences in annual as well as circadian activity patterns of American mink reflect the diversity in ecological constraints, primarily the investment into reproduction. On the other hand, the different temporal strategies of sexes may have the potential to reduce intraspecific, especially intersexual competition. Investigating territorial systems and space use of mink, in comparison to other European studies, relatively large home ranges combined with a quite low population density were observed. In summer months male mink used on average 15.4 km length of waterway and female mink used on average 9.3 km length of waterway. In accordance with the trend of activity rates, male and female mink reduced their large summer home ranges by more than half during the cold winter period. But all-season male mink used significantly larger areas than female mink. High intersexual overlapping rates of home ranges and low levels of intrasexual overlapping of neighbouring home ranges confirm intrasexual territoriality of American mink. Probably, the low population density (0.6-0.7 individuals/km2) allows such high variations in seasonal and sexual home range size. During the mating season males considerably enlarged their home ranges and roamed nearly through the entire study area in search of receptive females. The shifting of stable temporary home ranges observed within one season or between the same seasons of consecutive years demonstrates the highly dynamic nature of spatial behaviour among American mink. The recorded characteristic features of spatial and temporal behaviour should be considered when planning monitoring- and management measures of this invasive carnivore. For instance, the reduced home ranges and activity rates during winter months should be taken into account in mink trapping projects. Analyses of more than 2500 scatsamples of radio tracked mink show that investigated animals principally prey on fish, small mammals and birds (eggs inclusive). There were significant seasonal variations of diet composition. In spring, the three categories of prey - fish, mammals and birds (eggs inclusive) - were hunted in similar amounts. During summer, birds and their eggs made up the main part of the diet followed by mammals. In autumn, the proportion of birds in the mink diet decreased, whereas fish gained in importance. This trend continued during the winter period, when mink preyed almost exclusively on fish. Throughout the entire year amphibians, crustaceans, insects, molluscs and reptiles were found only occasionally in scatsamples. Among birds, the mink preyed mainly on the Eurasian Coot (Fulica atra) followed by the Mallard (Anas platyrhynchos). Mammalian prey was clearly dominated by the water vole (Arvicola terrestris) and among fish, mink hunted especially perch (Perca fluviatilis), roach (Rutilus rutilus) and carp (Cyprinus carpio). Results clearly demonstrate that mink is an opportunistic predator, which hunts its prey according to availability and vulnerability, respectively. Despite the high portions of fish in the autumn and winter diet, the economic damage to fishery caused by mink seems to be low. Perch and roach were preyed on in higher frequencies than the carp which is economically relevant. However, high predation on birds and their eggs during the breeding season indicates a potential negative impact of mink on waterfowl. To summarise, it can be noted that characteristic features of the anthropogenically influenced study area affect feeding habits, activity patterns, space use and density of local mink population. In this regard the management of fishponds, which influences seasonal availability of habitat- and food resources for mink, plays an important role. American mink is regarded as “invasive”, because a negative impact on native species has been proved by several European studies. Consequently, this study recommends management with a focus on effective monitoring and, if necessary, control or exclusion measures adapted to the specific local requirements. Furthermore, to prevent additional introductions into the wild, the still existing farms have to be protected against outbreaks and liberations. In the long term, a general ban on the trade and keeping of American mink would be desirable.:1 Summary 1 2 Zusammenfassung 4 3 General Introduction 8 4 Study Area and Methods 12 5 Radio tagging American mink (Mustela vison) – experience with collar- and intraperitoneal implanted transmitters 14 6 Gender differences in activity patterns of American mink Neovison vison in Germany 15 7 Dynamics in space use of American mink (Neovison vison) in a fishpond area in Northern Germany 16 8 Feeding habits of invasive American mink (Neovison vison) in northern Germany—potential implications for fishery and waterfowl 17 9 Concluding Discussion 18 9.1 Activity patterns, Space use and Feeding habits as well as the potential ecological and economic Impact 18 9.2 Prevention and Management 22 10 References 27 Acknowledgement 34 / Der Einfluss invasiver, gebietsfremder Arten wird neben der Habitatzerstörung als eine der größten Gefährdungen der Biodiversität weltweit angesehen. Sowohl internationale Umweltvereinbarungen als auch die nationale Gesetzgebung fordern daher Maßnahmen, die eine weitere Ausbreitung bereits etablierter invasiver Neozoen verhindern und deren negative Einflüsse minimieren. Die vorliegende Studie befasst sich mit einer dieser Neozoen - dem Amerikanischen Nerz bzw. Mink (Neovison vison). Um Erkenntnisse zu Ökologie und Verhalten des semiaquatischen Musteliden in Deutschland zu gewinnen, wurden Daten zu tages- und jahreszeitlichen Aktivitätsmustern, zu Raumnutzung und Territorialsystem sowie zur Nahrungswahl und den jahreszeitlichen Unterschieden im Beutespektrum der Art erhoben. Dafür konnten in den Jahren 2003 bis 2006 in einem Fischteich-Gebiet in Mecklenburg-Vorpommern, wo sich Minke bereits seit den 1970er Jahren etabliert haben, insgesamt 14 Individuen (neun Männchen, fünf Weibchen) radiotelemetrisch überwacht werden. Anhand der Ergebnisse wird einerseits der potentielle Einfluss des gebietsfremden Raubsäugers auf einheimische Arten abgeschätzt und diskutiert. Andererseits werden die Ergebnisse herangezogen, um effektive Monitoring- und Managementmaßnahmen abzuleiten. Eine methodische Evaluation von Halsbandsendern zeigte, dass in sechs von acht Fällen die getesteten Halsbänder, die aufgrund des sehr ähnlichen Hals-Kopf-Umfanges der Individuen relativ eng angelegt werden müssen, Hautverletzungen verursachten. Infolgedessen wurden die Halsbandsender gegen durch Tierärzte operativ in die Bauchhöhle eingesetzte Implantationssender ausgetauscht. Auch bei allen nachfolgend gefangenen Tieren wurden die Sender implantiert. Bei insgesamt 14 durchgeführten Erstimplantationen beeinflussten mit Ausnahme eines Falles (Tod durch Aufbeißen der Naht) die Implantate weder das Überleben, noch die Reproduktion der Minke. Daher ist v.a. in Hinblick auf Tierschutzaspekte die Senderimplantation (in Kombination mit einer Mehrtages-Quarantäne) anstatt der Verwendung von externen Halsbandsendern zu empfehlen. Die Analyse der circannuellen Aktivitätsmuster ergab signifikante Unterschiede der saisonalen Aktivitätsraten. Während der kalten Wintermonate (Oktober bis Februar) zeigten beide Geschlechter mit durchschnittlich etwa 23 % eine vergleichsweise geringe Aktivität. Diese energiesparende Verhaltensweise war möglich, da auch im Winter ein ausreichend hohes Nahrungsangebot, vor allem an Fisch, vorhanden war. Im März kam es sowohl bei den Männchen als auch bei den Weibchen zu einem durch die Paarungszeit verursachten, beträchtlichen Anstieg der mittleren Aktivitätsraten auf fast 40 %. In den Sommermonaten (Mai bis August) waren die weiblichen Tiere, durch die Anforderungen der Jungenaufzucht bedingt, anhaltend häufig aktiv (zwischen 40 und 50 %). Die Aktivitätsraten der nicht an der Jungenaufzucht beteiligten Männchen dagegen nahmen im April wieder ab, um bis zum Juli auf einem vergleichsweise geringen Niveau von etwa 30 % zu bleiben. Sie stiegen jedoch während der Monate August und September erneut auf etwa 43 % an. Zu dieser Zeit wandern gewöhnlich die Jungtiere ab und suchen sich ein eigenes Streifgebiet (= Aktionsraum), dadurch kommt es zu Änderungen im Territorialsystem und damit einhergehenden innerartlichen Auseinandersetzungen. Beide Geschlechter unterscheiden sich stark in ihren tageszeitlichen Aktivitätsrhythmen. Alle Weibchen waren ganzjährig tagaktiv. Von den fünf untersuchten Männchen zeigten drei typische Nachtaktivität im gesamten Jahresverlauf. Die beiden anderen männlichen Tiere verhielten sich in ihren Aktivitätsrhythmen indifferent, sie zeigten das ganze Jahr über keine Präferenzen für eine bestimmte Tageszeit. Die geschlechtsspezifischen Unterschiede sowohl in den circannuellen als auch in den circadianen Aktivitätsmustern spiegeln zum einen die verschiedenen Anforderungen an die Geschlechter wieder, vor allem die Investitionen in die Fortpflanzung. Zum anderen können die geschlechtsspezifisch unterschiedlichen Zeitnutzungs-Strategien zu einer Minimierung der innerartlichen, vorzugsweise der intersexuellen Konkurrenz führen. Die Analyse der Telemetriedaten hinsichtlich Raumnutzung und Territorialsystem ergab im Vergleich zu anderen europäischen Studien relativ große individuelle Aktionsräume verbunden mit einer geringen Populationsdichte im Untersuchungsgebiet. So erstreckten sich die durchschnittlich genutzten Sommerstreifgebiete der Männchen auf 15,4 km und die der Weibchen auf 9,3 km Flusslauf bzw. Teichufer. Entsprechend dem Trend der saisonalen Aktivitätsmuster, reduzierten beide Geschlechter ihre großen Sommerstreifgebiete während der Winterhalbjahre um mehr als die Hälfte der Fläche. Allerdings nutzten die Männchen zu allen Jahreszeiten wesentlich größere Aktionsräume als die weiblichen Minke. Große Streifgebietsüberlappungen zwischen den Geschlechtern sowie verhältnismäßig niedrige Überlappungsraten der benachbarten Streifgebiete von Tieren des gleichen Geschlechts bestätigen die intrasexuelle Territorialität der Art. Die erheblichen Unterschiede der saisonalen und geschlechtsspezifischen Aktionsraumgrößen werden vermutlich durch die ermittelte, vergleichsweise geringe Populationsdichte (0,6-0,7 Individuen/km2) ermöglicht. Die ausgedehnte und sich fast über das gesamte Untersuchungsgebiet erstreckende Raumnutzung der Männchen während der Paarungszeit ist durch die Suche nach fortpflanzungsbereiten Weibchen bedingt. Die Raumnutzung der untersuchten Minke unterliegt einer hohen Dynamik, dies wird durch die häufige räumliche Verschiebung temporär stabiler Streifgebiete innerhalb einer Jahreszeit oder auch zwischen den gleichen Jahreszeiten aufeinanderfolgender Jahre verdeutlicht. All diese ermittelten charakteristischen Besonderheiten im Raum-Zeit-Verhalten der Art sollten bei der Entwicklung von Monitoring- und Managementkonzepten berücksichtigt werden. So müssen beispielsweise bei der Fallenjagd im Winter die zu dieser Zeit stark verkleinerten Streifgebiete und die reduzierten Aktivitätsraten Beachtung finden. Die Analyse der über 2500 Losungsproben telemetrierter Minke zeigte, dass sich die untersuchten Tiere hauptsächlich von Fisch, Kleinsäugern und Vögeln (inklusive deren Eiern) ernährten. Dabei traten allerdings signifikante saisonale Unterschiede in der Nahrungs-zusammensetzung auf. So wurden im Frühjahr die drei Beutekategorien Fisch, Kleinsäuger sowie Vögel und deren Eier in ähnlichen Anteilen erbeutet. Während des Sommers bildeten Vögel und Vogeleier die Hauptbeute, gefolgt von Kleinsäugern. Im Herbst verringerte sich der Vogel- und Kleinsäugeranteil im Beutespektrum zugunsten von Fisch. Dieser Trend setzte sich bis in den Winter fort; in dieser Jahreszeit ernährten sich die Minke fast ausschließlich von Fisch. Amphibien, Reptilien, Krebstiere, Insekten und Mollusken wurden im gesamten Jahresverlauf nur gelegentlich gefressen. Innerhalb der Gruppe der Vögel prädierten die Minke vor allem Blässhühner (Fulica atra), gefolgt von Stockenten (Anas platyrhynchos). Das Kleinsäuger-Beutespektrum wurde eindeutig von der Schermaus (Arvicola terrestris) dominiert und unter den Fischen erbeuteten die Minke vorzugsweise Flussbarsche (Perca fluviatilis), Plötzen (Rutilus rutilus) und Karpfen (Cyprinus carpio). Die Ergebnisse der Nahrungsanalyse bestätigen den Mink als einen opportunistischen Prädator, der seine Beutetiere je nach Verfügbarkeit bzw. dem erforderlichen Jagdaufwand nutzt. Trotz des hohen Fischanteils in der Herbst- und Winternahrung ist der durch den Mink verursachte ökonomische Schaden schätzungsweise relativ gering. Flussbarsch und Plötze wurden in höheren Frequenzanteilen erbeutet als der wirtschaftlich relevante Karpfen. Die starke Prädation von Wasservögeln und deren Eiern besonders in den Frühjahrs- und Sommermonaten weist allerdings auf einen potentiell negativen Einfluss des invasiven Raubsäugers auf diese Tiergruppe hin. Zusammenfassend lässt sich festhalten, dass die spezifischen Charakteristika des anthropogen geprägten Untersuchungsgebietes sowohl Nahrungsökologie und Aktivitätsmuster als auch Raumnutzung und Populationsdichte der lokalen Minkpopulation beeinflussen. Eine besondere Rolle hierbei spielt die Bewirtschaftung der Fischteiche, denn vor allem daraus resultiert für die Minke eine saisonal unterschiedliche Verfügbarkeit an Lebensraum und Nahrung. Negative Auswirkungen des Amerikanischen Nerzes auf die einheimische Tierwelt wurden in anderen europäischen Ländern belegt und rechtfertigen die Einstufung dieser Art als „invasiv“. Demzufolge wird in der vorliegenden Arbeit ein Management empfohlen, bei dem der Focus auf einem effektiven Monitoring und gegebenenfalls auf zweckmäßigen, an die lokalen Bedingungen angepassten Fang- oder Abwehrmaßnahmen liegt. Zudem sollten, um einer weiteren Ausbringung in das Freiland vorzubeugen, die wenigen noch existierenden Minkfarmen besser gegen Ausbrüche bzw. Freilassungsaktionen gesichert werden. Langfristig ist ein generelles Besitz- und Vermarktungsverbot für die Art wünschenswert.:1 Summary 1 2 Zusammenfassung 4 3 General Introduction 8 4 Study Area and Methods 12 5 Radio tagging American mink (Mustela vison) – experience with collar- and intraperitoneal implanted transmitters 14 6 Gender differences in activity patterns of American mink Neovison vison in Germany 15 7 Dynamics in space use of American mink (Neovison vison) in a fishpond area in Northern Germany 16 8 Feeding habits of invasive American mink (Neovison vison) in northern Germany—potential implications for fishery and waterfowl 17 9 Concluding Discussion 18 9.1 Activity patterns, Space use and Feeding habits as well as the potential ecological and economic Impact 18 9.2 Prevention and Management 22 10 References 27 Acknowledgement 34