Acarodomácias (ou domácias foliares) são cavidades ou tufos de tricomas localizados nas axilas entre as nervuras na face abaxial das folhas. Por meio dessas estruturas, várias espécies de angiospermas lenhosas estabelecem um mutualismo com ácaros benéficos (fungívoros e predadores). Nessa simbiose, as domácias foliares fornecem abrigo e proteção aos ácaros contra inimigos naturais e dessecação, enquanto os ácaros protegem as plantas contra fungos patogênicos e artrópodes fitófagos. Essas estruturas estão presentes em várias espécies da tribo Bignonieae (Bignoniaceae), um grupo monofilético com cerca de 382 espécies de lianas e arbustos neotropicais. A notável variedade de acarodomácias na tribo, somada à disponibilidade de uma filogenia robusta do grupo, torna Bignonieae um excelente modelo para investigar a evolução dessas estruturas. O presente trabalho visou caracterizar as acarodomácias de Bignonieae e estudar a evolução dessas estruturas no grupo. Além disso, realizou testes de correlação entre a evolução de acarodomácias e a de outras características potencialmente associadas à acarofilia: pilosidade foliolar e nectários extraflorais (NEFs). As acarodomácias estão presentes em 58 das 103 espécies analisadas, abrangendo 12 dos 20 gêneros da tribo presentes na filogenia. Foi constatada a presença de domácias primárias, secundárias e terciárias, e dos componentes bolso, tricomas e cova. A variação intra-específica constatada para esses caracteres foi marcante. Além disso, todos eles revelaram-se homoplásticos (múltiplas evoluções e reversões). Foi encontrada uma correlação positiva entre os padrões de evolução de domácias primárias, secundárias e terciárias, e um surgimento sequencial dessas estruturas: primeiro surgiram as domácias primárias, depois as secundárias e, por fim, as terciárias. Quanto aos componentes, bolso e tricomas mostraram-se onipresentes e revelaram uma evolução correlacionada; a evolução do componente cova, por sua vez, não se mostrou correlacionada a dos outros componentes. O padrão de evolução de pilosidade foliolar revelou que, em geral, primeiro surgiram tricomas sobre as nervuras e, posteriormente, os tricomas se estenderam pela lâmina. A evolução de acarodomácias também se mostrou correlacionada à de pilosidade foliolar. É possível que a pilosidade e as acarodomácias atuem em conjunto no mutualismo planta-ácaro benéfico. Adicionalmente, constatou-se que as evoluções de acarodomácias estão sempre relacionadas à presença de tricomas, sugerindo que os tricomas devem ter uma papel especial na acarofilia. Não se observou correlação entre a evolução de domácias foliares e a de NEFs. Este estudo representa o primeiro trabalho sobre a evolução de acarodomácias, e traz importantes subsídios para pesquisas futuras sobre diferentes aspectos da biologia dessas estruturas em Bignonieae, especialmente no que tange a interação planta-ácaro benéfico. / Acarodomatia (or leaf domatia) are cavities or hair tufts found on the axils of veins on the abaxial surface of leaves. Several species of woody angiosperms mediate a mutualism with benefic mites (fungivorous and predaceous) through these structures. In this symbiotic relation, the leaf domatia provide refuge and protection to mites against natural enemies and desiccating conditions, while the mites protect the plants against pathogenic fungi and phytophagous arthropods. These structures are present in many species of the tribe Bignonieae (Bignoniaceae), a monophyletic group with approximately 382 species of neotropical lianas and shrubs. The wide variation of acarodomatia in the tribe associated with the availability of a robust phylogeny for the group makes Bignonieae an excellent model to address the evolution of these structures. The objective of this study was to characterize the acarodomatia of Bignonieae and investigate the evolution of these structures in the group. Furthermore, this study intended to test for correlated patterns of evolution between leaf domatia and traits potentially associated with acarophily: leaflet pubescence and extra floral nectaries (EFNs). Acarodomatia were found in 58 of the 103 analyzed species, representing 12 of the 20 genera of Bignonieae sampled within the phylogeny of the group. Primary, secondary and tertiary domatia were encountered, as well three different domatia components: pocket, trichomes and pit. High intraspecific variation was encountered in those traits. Furthermore, high homoplasy was also encountered, with multiple evolutions and reversals of each trait being documented. A positive correlation in the pattern of evolution of the primary, secondary and tertiary domatia was found, as well as a sequential evolution of these structures: first primary domatia evolved, which was followed by the evolution of secondary domatia and, subsequently the evolution of tertiary domatia. As far as the components of the acarodomatia are concerned, pockets and trichomes were omnipresent and their evolutionary pattern correlated. The evolution of the pit, on the other hand, was not associated to the evolution of any of the other components. The evolutionary pattern of leaf pubescence indicated that, in general, trichomes over the veins of the leaflets evolved first and subsequently spread throughout the blade. The evolutionary pattern of acarodomatia was also shown to be correlated with the evolution of leaflet pubescence. It is possible that pubescence and acarodomatia might act together to promote a beneficial plant-mite mutualism. In addition, the multiple origins of the acarodomatia were always associated with the presence of trichomes, suggesting that trichomes must have had an important role in acarophily. No correlation was found between the evolution of leaf domatia and the evolution of EFNs. This study represents the first investigation of the evolution of acarodomatia, and brings important contributions for future studies on different aspects of the biology of these structures in Bignonieae, especially in what concerns the beneficial association between plants and mites.

Há evidência de interação mutualista entre leveduras e abelhas sem ferrão, em que estas são vetores de leveduras que servem de alimento e modificam produtos do ninho das abelhas. Vários estudos registraram a ocorrência de espécies dos gêneros Candida e Starmerella associadas ao ninho de diferentes meliponíneos. Nesse estudo foram identificadas as espécies de leveduras vetorizadas por Frieseomellita varia, Scaptorigona polysticta, Sacaptorigona postica, Tetragonisca angustula angustula, Melipona compressipes manaoensis e Melipona scutellaris em regiões e meliponários no Cerrado tocantinense, e feita uma análise das características funcionais das leveduras vetorizadas pela abelha Scaptorigona postica. Amostragens foram realizadas entre os anos de 2006 a 2015 em sistemas de meliponicultura localizados em quatro municípios do Estado do Tocantins, região norte do Brasil, sendo espécimes de abelhas campeiras capturadas na entrada dos ninhos com sacos plásticos e postas para caminhar em placas contendo meio YMA. Os isolados foram identificados por métodos moleculares, realizando-se extração de DNA, agrupamento por reação em cadeia da polimerase (PCR) utilizando o primer EI-1 e sequenciamento do domínio D1/D2 do gene 26S rDNA utilizando os primers NL-1 e NL-4. As características funcionais das leveduras vetorizadas por S. postica foram mensuradas por testes fisiológicos e bioquímicos para as habilidades de assimilar oito compostos de carbono e quatro álcoois, fermentação de glicose, crescimento em meio contendo ácido acético, meio osmofílico e nas temperaturas 37°C e 40°C. Entre os diferentes meliponineos, foram identificados 62 espécies de leveduras, classificadas em 18 gêneros do filo Ascomycota e seis do filo Basidiomycota, sendo observado uma maior frequência das espécies Torulaspora delbrueckii, Candida apicola, Pichia membranifaciens, Pichia kluyveri e Starmerella meliponinorum, representando 41% do total de isolados. Destas, C. apicola e S. meliponinorum são frequentes em meliponineos, enquanto que as outras são típicas de substratos açucarados, mostrando que as abelhas vetorizam leveduras de seus ambientes de coleta de polén e néctar. Diferenças na composição de espécies ocorreram entre Meliponini e Trigonini, mostrando estratégias diferentes de visitação nos substratos contendo leveduras. Ainda, cada abelha vetoriza uma comunidade típica de leveduras, o que pode indicar hábitos seletivos e diferenciais de coleta. A análise das características funcionais de 52 linhagens isoladas de S. postica revelou que em grande parte das leveduras assimilam os carboidratos galactose, maltose, celobiose e trealose, em quanto que o número de leveduras que assimilam sacarose, amido, melibiose e xilose foi menor. O etanol foi assimilado por 36,53% das leveduras, mas acetona, metanol e isopropanol foram pouco frequentes. Grande parte das leveduras foi fermentadora, osmofilica e resistente ao ácido acético, mostrando adaptação a altas concentrações de açucares e ambiente fermentativo. / There are evidences for a mutualistic interaction between yeasts and stingless bees, in which bees vector yeasts that serve as food item or modify the products of the nest. Various studies report the occurrence of species of the generea Candida e Starmerella associated with nests of different meliponini. In this study we identified the yeast species vectored by Frieseomellita varia, Scaptorigona polysticta, Sacaptorigona postica, Tetragonisca angustula angustula, Melipona compressipes manaoensis and Melipona scutellaris in areas of Cerrado, and we made a funtional analysis of the yeasts associated with Scaptorigona postica. Sampling was done between the years 2006 and 2015 in Tocantins State, Northern Brasil, and the collector bees were captured iin the nest entrance with sterile bags and put to walk on agar platescontaining YMA. Yeast isolates were identified by molecular methods using DNA extraction, PCR fingerprinting with primer EI-1 and sequencing of D1/D2 region of the gene 26S rDNA uing primers NL-1 and NL-4 of representative strains. Functional characters were tested as carbohydrate assimilation, osmotolerance and acid tolerance, and resistance to 37°C and 40°C for yeasts isolated from Scaptorigona postica. Among all stingless bees, 62 yeast species belonging to 18 genera of Ascomycota and six Basidiomycota were identified, with a higher frequency ofTorulaspora delbrueckii, Candida apicola, Pichia membranifaciens, Pichia kluyveri and Starmerella meliponinorum that represented 41% of the strains. Among these, C. apicola and S. meliponinorum are frequent in stingless bees, and the others are commonly isolated from sugary substrates, indicating that the bees vector yeasts from the enviroments where they collect nectar and pollen. Significant differences in the yeast composition occur between Meliponini and trigonini, indicating different strategies of visitation in the substrates colonized by yeasts. Also each bee species carries different yeast communities, indicating a selective and different collecting habit. Functional characters of 52 yeasts isolated from S. postica revealed that most assimilate simple sugars galactose, maltose, celobiose, and trealose, bu only ¼ of them assimilate sucrose and xylosis. Assimilation of starch and mellibiose was uncommon. Ethanol was assimilated by 36,53% of the yeasts but acetona, metanol and isopropanol were less frequently assimilated. Most yeasts was fermentative, osmophillic and resistant to acetic acid which indicates an adaptation to high sugar concentrations and the fermentative environment.

Na região centro-oriental da Amazônia, a formiga Pseudomyrmex concolor forma associação mutualista com plantas da espécie Tachigali myrmecophila, onde a formiga estabelece sua colônia nas domácias dessa Fabaceae. Apesar dessa planta não disponibilizar diretamente nenhum recurso alimentar, as formigas funcionam como agentes anti-herbivoria. Esse fenômeno torna o modelo Pseudomyrmex-Tachigali apropriado para testar hipóteses sobre relações ecológicas mutualistas formiga-planta. Espécies que vivem juntas tem como característica o desenvolvimento de estratégias defensivas para manutenção do valor adaptativo de ambas. Esta tese trata da ecologia comportamental e de interações no sistema Pseudomyrmex-Tachigali com o objetivo principal de descrever padrões e explicar processos ecológicos que contribuam para o esclarecimento desse fenômeno. O modelo mutualista utilizado é distribuído em sub-bosques de Florestas de Terra Firme amazônica na Área de Proteção Ambiental do Rio Curiaú, Amapá. Esta tese foi organizada em quatro capítulos que se propõem a responder perguntas, a partir de uma abordagem experimental e observacional, sobre história natural, morfologia, ecologia e comportamento animal dessa relação ecológica. O capítulo 1 teve como objetivo caracterizar o ninho e descrever a estrutura e composição colonial de P. concolor, demonstrando que características como tamanho da planta e espaço da domácia são fatores limitantes para o crescimento colonial. Além disso, evidenciou-se que operárias de P. concolor patrulham e investigam T. myrmecophila diuturnamente durante a estação chuvosa e estação seca amazônico. No capítulo 2 foi corroborada a hipótese de que P. concolor funciona como defesa biótica induzida, e que essas formigas investem mais esforços na defesa de partes mais valiosas para sua planta hospedeira. O capítulo 3 demonstrou que operárias de P. concolor apresentam variação espaço-temporal em T. myrmecophila associada a divisão de trabalho na defesa da colônia. No quarto e último capítulo, evidenciou-se que operárias de P. concolor são eficazes em reconhecer companheiras de ninho e discriminar intrusos, baseadas em sinais químicos, através de comportamentos agressivos. Os quatro capítulos em conjunto retratam a história natural de um mutualismo bem-sucedido entre uma formiga e uma planta mirmecófita na Amazônia brasileira. / In the central-eastern region of the Amazon, the ant Pseudomyrmex concolor (Pseudomyrmecinae) establishes obligatory mutualistic relationship with the plant Tachigali myrmecophila (Caesalpinaceae), where the ants nest inside the domatia. These plants dont directly provide any food resource, even though the ants act as anti-herbivory agents. This phenomenon makes Pseudomyrmex-Tachigali an appropriate model to test hypotheses about obligatory mutualistic ecological relationships. Species living together are characterized by the development of defensive strategies for maintaining the fitness of both organisms related. This thesis addresses the behavioral ecology and interactions of the Pseudomyrmex-Tachigali system, with the major aim to describe patterns and explain ecological processes that contribute to the elucidation of this issue. The mutualistic model analysed is distributed in the Terra Firme Amazonon Forest environments of River Curiaú Reserve, Amapá-Brazil. We organized the study into four chapters that intend to answer questions, from an experimental and observational approach, about natural history, morphology, ecology and animal behavior of this ecological relationship. In chapter 1, we characterized the nest as well as we described the structure and colonial composition of P. concolor. We verified that features such as size of plant and domatia space are factors that limit the colonial growth in P. concolor. In addition, we showed that workers patrol and investigate T. myrmecophila during day and night throughout the winter and summer Amazonian. In Chapter 2, we corroborate the hypothesis that P. concolor works as induced biotic defense and they invest more efforts toward defend the most valuable parts to their host plant. In Chapter 3, we showed that workers of P. concolor have spatio-temporal variation in T. myrmecophila plants associated with division of labor related to defense of the colony. In the fourth and final chapter, we found that P. concolor are effective to recognize nestmates and discriminate intruders through aggressive behaviors, based upon chemical cues. The four chapters together portray the natural history of the successful mutualism between an ant and their myrmecophytic plant in the Brazilian Amazon.

Compreender como as espécies interagem e como a topologia de redes ecológicas influencia a dinâmica de populações e comunidades tem sido um dos principais objetivos de estudos ecológicos há mais de um século. Apesar desta longa tradição, o estudo de redes ecológicas tem aumentado drasticamente nas últimas duas décadas. No entanto, só recentemente ecólogos começaram a ir além da descrição de padrões topológicos e passaram a integrar outros dados biológicos importantes, como características funcionais e filogenia. Esta tese teve principalmente dois objetivos: i) desenvolver novas abordagens analíticas capazes de integrar informações funcionais e filogenéticas, a fim de descrever padrões estruturais em redes ecológicas, e ii) compreender a influência de dinâmicas eco-evolutivas na robustez de redes mutualísticas. No Capítulo I, desenvolvi uma abordagem analítica integradora para particionar os efeitos da filogenia e de características funcionais sobre a estrutura de redes de interação biótica. O método combina Teoria de Conjuntos Difusos e correlação matricial. Eu também desenvolvi um estudo de simulação para testar a acurácia da metodologia proposta em termos de Erro Tipo I. As simulações demonstram que o método é acurado, ou seja, rejeita incorretamente uma hipótese nula verdadeira em ~ 5% dos casos. No Capítulo II, investiguei como diferentes cenários de extinção afetam a robustez de uma rede de dispersão de sementes do sul do Brasil, incluindo cenários onde as espécies são eliminadas com base em sua distinção evolutiva e funcional. Os resultados indicam que a perda de espécies generalistas e diversidade funcional faz com que rede seja mais propensa a colapsar. No Capítulo III, desenvolvi uma investigação teórica sobre a influencia de diferentes modos de evolução de atributos sobre a robustez de redes mutualísticas que estão sofrendo um ataque funcional. Os resultados mostram que, apesar da pequena faixa de variação na robustez das redes, o modo de evolução dos atributos, e a interação entre modos de evolução de cada conjunto de espécies que interagem, influenciam a robustez de redes ecológicas, especialmente em casos extremos, onde os atributos das espécies apresentam sinal filogenético muito baixo ou muito forte. / Understanding how species interact and how the topology of ecological networks influences the dynamics of populations and communities has been mindboggling ecologists for over a century now. Despite this long tradition, the study of complex ecological networks has increased dramatically in the past two decades. Nonetheless, only recently ecologists have started to move beyond the description of topological patterns and started to integrate other important biological data, such as functional traits and phylogenies. Therefore, the aim of this dissertation was mainly two-fold: develop new analytical approaches capable to integrate functional and phylogenetic information in order to describe structural patterns in ecological networks, and to understand the effects of ecoevolutionary dynamics on network robustness. In Chapter I, I developed a new and integrative analytical framework to partition the effects of phylogenies and functional traits on the structure of ecological networks. The method combines fuzzy set theory and matrix correlation. I also developed a simulation study to test the accuracy of the framework I proposed. My simulation study demonstrates that the method is accurate, i.e., incorrectly rejecting a true null hypothesis in ~ 5%. In Chapter II, I investigated how different extinction scenarios affect the robustness of a seed dispersal network, from southern Brazil, including scenarios where species are eliminated based on their evolutionary and functional distinctiveness. The results indicate that loss of generalist species and functional diversity makes the system more likely to collapse. In Chapter III, I developed a theoretical investigation of the role of distinct trait evolution modes on the robustness of mutualistic networks undergoing functional trait extinctions. My results show that, despite the small range of variation in network robustness, the mode of trait evolution alone and the interaction between modes of evolution of each set of interacting species matter for network robustness, especially in extreme cases, where species traits present either very low or very strong phylogenetic signal.

The chronically ill participants in this study are vulnerable experts in life’s uncertainties, and have become aware over time of multiple medical and social needs and practices. But, unlike the hypo-aware respondents documented in some studies of diabetes mellitus Type 1, these research participants are also conscious of their inability to recognise when their own fluctuating blood glucose levels are rising or falling to extremes, a loss of hyper- or hypo-awareness that puts their lives constantly at risk. Particular sources of better life management, increased self-esteem and means of social (re-)integration are trained medical alert assistance dogs who share the human home, and through keen olfactory sensitivity, are able to give advance warning when their partners’ blood sugar levels enter ‘danger’ zones. Research studies in anthrozoology and anthropology provide extensive literature on historic and contemporary human bonds with domestic and/or wild nonhuman animals. Equally, the sociology of health and illness continues to extend research into care practices performed to assist people with chronic illness. This study draws from these disciplines in order to add to multispecies ethnographic literature by exploring human-canine engagement, contribution and narrative, detailing the impact each member of the dyad has on the other, and by observing the 'doing' of the partnerships' daily routines to ward off hypo-glycaemia and hospitalisation. In addition, the project investigates the place, role and 'otherness' of a medical alert dog in a chronically ill person's understanding of 'the-body-they-do'. The perspective of symbolic interactionism assists in disentangling individual and shared meanings inherent in the interspecies collaboration by examining the mutualistic practices of care performed. The often-flexible moral boundaries that humans construct to differentiate between acceptable use and unacceptable exploitation of nonhuman animals are questioned within ethics-of-care theory, based on the concept of dogs as animate instruments and biomedical resources.

Müllerian mimicry theory postulate that individuals of different species benefit from decreased per-capita attack risks by sharing similar warning signals. In species-rich mimetic assemblages, there is the formation of several distinct sympatric groups of species sharing the same warning signals, often color pattern, called mimetic rings. The coexistence of multiple rings seems paradoxical considering that selection among unpalatable species should favor convergence and thus reinforce a single color pattern. Different rings evolving in distinct habitats could explain the coexistence of multiple mimicry rings. However, the way species use the habitats might influence the emergence of multiple mimicry rings. We combined mathematical modeling and numerical simulations to explore how habitat heterogeneity, abiotic selection and habitat generalist species influence the formation of mimicry rings in a community. We showed that distinct selection pressures, derived from habitat heterogeneity, favored the formation of distinctive mimicry rings. Nevertheless, just the co-existence of species was enough to drive the emergence of the rings. Simulations in which there was just biotic or abiotic selection, time for convergence was faster than when both sources of selection acted together, suggesting conflicting selective pressures exerted by environment and co-existing species. In the presence of species that was habitat generalist, species converged to similar trait values, decreasing the distinctiveness of mimicry rings. A unique mimicry ring was formed if the different habitats optima in the community were very similar or when most species were habitat generalists. Our results suggest that multiple sympatric mimicry rings are formed by a complex interplay between abiotic and biotic selection and is only possible in groups of animals in which local species composition is strongly affected by habitat heterogeneity such as butterflies / No mimetismo Mülleriano, indivíduos de diferentes espécies, ao compartilharem um mesmo sinal de advertência, beneficiam-se mutuamente devido ao menor risco de predação. Em comunidades ricas em mímicos há a formação de grupos simpátricos de espécies denominados anéis miméticos, que compartilham os mesmos sinais de advertência, como por exemplo padrões de coloração. A coexistência de anéis miméticos parece paradoxal, uma vez que, em teoria, a seleção favoreceria a convergência das espécies impalatáveis e, portanto, geraria um único padrão de cor. A evolução de diferentes anéis miméticos em habitats distintos poderia explicar a coexistência desses anéis em uma comunidade. No entanto, a maneira como as espécies utilizam esses habitats talvez influencie também a emergência dos múltiplos anéis miméticos. Utilizamos modelos matemáticos e simulações computacionais para melhor compreender como a heterogeneidade de habitats, a seleção ambiental e espécies generalistas de habitat influenciam a formação de anéis miméticos em uma comunidade. Demonstramos que diferentes pressões seletivas, derivadas de uma heterogeneidade de habitats, podem favorecer a formação de anéis miméticos. Porém, a simples coexistência das espécies é suficiente para a emergência de anéis. Em simulações nas quais só havia seleção imposta por espécies impalatáveis ou pelo ambiente, o tempo de convergência foi mais rápido do que quando as duas forças seletivas atuavam juntas. Isto demonstra que provavelmente há conflito entre a seleção biótica e abiótica, não favorecendo o mesmo ótimo fenotípico. A presença de uma espécie generalista de habitat favoreceu a convergência de espécies para um valor fenotípico similar, diminuindo a distinção entre os anéis. Um único anel foi formado quando os diferentes fenótipos favorecidos pela seleção imposta pelo ambiente eram muito similares entre habitats, ou quando muitas espécies eram generalistas de habitat. Nosso trabalho sugere que múltiplos anéis miméticos simpátricos são formados por uma complexa interação entre seleção biótica e abiótica e que só são possíveis em grupos no qual a diversidade é estruturada em pequenas escalas espaciais, como borboletas

A interação mutualística, espécie-especifica, vespas de figo-figueiras envolve dois processos antagonísticos, predação de sementes e polinização, realizadas por vespas da família Agaonidae. Sabe-se que a larva da vespa se alimenta de tecido da semente durante seu desenvolvimento, mas o processo pelo qual isto ocorre é pouco conhecido, não se sabendo até que ponto a larva depende do desenvolvimento da semente. Neste trabalho foi estudada a biologia larval de Pegoscapus tonduzi, polinizadora de Ficus citrifolia (Moraceae). O estudo foi realizado em plantas de F. citrifolia presentes no campus da Universidade de São Paulo em Ribeirão Preto/SP, durante o período de julho de 2007 a agosto de 2008. Para tal, quatro coortes de vespas foram estudas, nas quais cerca de cinco figos foram coletados em intervalos de dois dias, ao longo do ciclo de desenvolvimento larval. Os figos foram dissecados para observação das larvas e para a obtenção de ovários/galhas da planta para o preparo de lâminas histológicas. Os resultados mostraram que o processo de predação de sementes realizado pelas larvas de P. tonduzi é elaborado, com o desenvolvimento larval intimamente relacionado aos processos embriogênicos da planta. O desenvolvimento larval apresenta quatro instares, detectados pela mudança de tamanho e formadas larvas. A duração do ciclo de vida de P. tonduzi foi de 40 a 70 dias, aproximadamente, correlacionando-se negativamente com a temperatura ambiente no período. O ovo é depositado na região próxima à base do estilete, entre o nucelo e o tegumento interno do ovário da planta. Nessa fase, observase o surgimento do embrião vegetal, indicando que o ovário em que larva se desenvolve foi fertilizado. No segundo estádio larval, o inseto migra para a região micropilar e passa a se alimentar oralmente do endosperma da planta. Nesta fase, ainda, nota-se o desaparecimento do embrião vegetal, sugerindo que este é consumido pela larva da vespa. Os resultados sugerem a existência de um ajuste evolutivo fino entre inseto-planta, uma vez que o desenvolvimento da larva da vespa de figo parece depender da fertilização e conseqüente formação do endosperma. / The species-specific mutualistic interaction between fig trees and fig wasps engages two antagonist processes: seed predation and pollination, both achieved by wasps of the Agaonidae family. It is well known that fig wasp larvae feed on seed tissues for their development but the process itself is poorly known. Here is a study on the larval biology of Pegoscapus tonduzi, pollinator of Ficus citrifolia (Moraceae). The study was carried out between July 2007 and August 2008 at the Sao Paulo University campus in Ribeirao Preto, Sao Paulo State. Four cohorts of fig wasps were studied; for each cohort, about five figs were sampled each two days until complete larval cycle. Sampled figs were dissected for larvae observation and measurement, and flower ovaries/galls subsamples destined to histological study. Results showed that seed predation by fig wasps is a complex process, with larval development closely related to plant embryogenesis. Four larval instars were determined by changes on larva size and shape. Larval cycle extended from 40 to 70 days, showing a negative relation with environmental temperature. The egg is laid near the style insertion, between nucleus and inner integument of the flower ovary. Vegetal embryo was observed along with first larval instar, indicating that fertilization took place inside the ovary where larva develops. At second instar, the larva migrates to the micropilar region and begins to feed orally from endosperm. In this phase, the embryo disappears, suggesting that it is consumed by the larva. Our results suggest a fine tune evolutionary insect-plant adjustment, as fig wasp larvae seems to depend on ovary fertilization and endosperm development.

Orientador: Felipe Wanderley Amorim / Resumo: As plantas oferecem recurso alimentar a muitas espécies animais através de diferentes estruturas. Dentre tais estruturas estão os nectários, que são glândulas multicelulares especializadas na produção e secreção de néctar. Estes nectários podem ocorrer tanto em partes reprodutivas como vegetativas, e podem ser florais ou extraflorais. Entretanto, também podem ser classificados quanto a sua função em relação com a polinização, sendo do tipo nupcial (quando sua função está relacionada à polinização) ou extranupcial (quando sua função está relacionada à defesa). Tocoyena formosa (Rubiaceae) é uma espécie comum do Cerrado, cujos nectários extraflorais são visitados por formigas. Entretanto, T. formosa tem um único nectário que desempenha funções multivalentes, podendo ser tanto nupcial, quanto extranupcial. Adicionalmente, a espécie também atrai formigas aos botões no início da fase de desenvolvimento cujas corolas são abortadas. Neste contexto, para melhor compreender a interação entre T. formosa e formigas, este trabalho teve como objetivos: a) caracterizar as estruturas das distintas fases do nectário da espécie e a composição química de seus açúcares; b) determinar se existe mudança estrutural e/ou química que seja correspondente com o papel ecológico de cada estágio; c) analisar a dinâmica de secreção do néctar em cada um dos estágios de atividade do nectário; e d) quantificar o investimento da planta no recurso para a atração de formigas e o efeito destas no êxito reproduti... (Resumo completo, clicar acesso eletrônico abaixo) / Abstract: Plants offer food resources to many animal species through different structures. Among such structures are the nectaries, which are multicellular glands specialized in nectar production and secretion. Nectaries can occur in both reproductive and vegetative parts, and depending on the location can be regarded as floral or extra-floral. However, they can also be classified according to their function in relation to pollination, being nuptial (when their function is related to pollination) or extranupcial (when their function is related to the defense). Tocoyena formosa (Rubiaceae) is a common species of the Cerrado vegetation, whose extrafloral nectaries are visited by ants. However, T. formosa has a single nectary that performs multivalent functions, which can be both nuptial and extranuptial. In addition, the species also attracts ants to the flower buds at the beginning of the development, whose corollas are prematurely aborted. In this context, to better understand the interaction between T. formosa and ants, the main goals of this study were: a) to characterize the nectary structure as well as the sugar chemical composition during the distinct stages of the organ; b) assess whether nectary structure and nectar sugar composition present changes which correspond to the ecological function of each stage of the nectary; c) analyze nectar secretion dynamics of each phase of the nectary; and d) quantify plant investment in the attraction of ants and the effectivity of ants in pl... (Complete abstract click electronic access below) / Mestre

Acarodomácias (ou domácias foliares) são cavidades ou tufos de tricomas localizados nas axilas entre as nervuras na face abaxial das folhas. Por meio dessas estruturas, várias espécies de angiospermas lenhosas estabelecem um mutualismo com ácaros benéficos (fungívoros e predadores). Nessa simbiose, as domácias foliares fornecem abrigo e proteção aos ácaros contra inimigos naturais e dessecação, enquanto os ácaros protegem as plantas contra fungos patogênicos e artrópodes fitófagos. Essas estruturas estão presentes em várias espécies da tribo Bignonieae (Bignoniaceae), um grupo monofilético com cerca de 382 espécies de lianas e arbustos neotropicais. A notável variedade de acarodomácias na tribo, somada à disponibilidade de uma filogenia robusta do grupo, torna Bignonieae um excelente modelo para investigar a evolução dessas estruturas. O presente trabalho visou caracterizar as acarodomácias de Bignonieae e estudar a evolução dessas estruturas no grupo. Além disso, realizou testes de correlação entre a evolução de acarodomácias e a de outras características potencialmente associadas à acarofilia: pilosidade foliolar e nectários extraflorais (NEFs). As acarodomácias estão presentes em 58 das 103 espécies analisadas, abrangendo 12 dos 20 gêneros da tribo presentes na filogenia. Foi constatada a presença de domácias primárias, secundárias e terciárias, e dos componentes bolso, tricomas e cova. A variação intra-específica constatada para esses caracteres foi marcante. Além disso, todos eles revelaram-se homoplásticos (múltiplas evoluções e reversões). Foi encontrada uma correlação positiva entre os padrões de evolução de domácias primárias, secundárias e terciárias, e um surgimento sequencial dessas estruturas: primeiro surgiram as domácias primárias, depois as secundárias e, por fim, as terciárias. Quanto aos componentes, bolso e tricomas mostraram-se onipresentes e revelaram uma evolução correlacionada; a evolução do componente cova, por sua vez, não se mostrou correlacionada a dos outros componentes. O padrão de evolução de pilosidade foliolar revelou que, em geral, primeiro surgiram tricomas sobre as nervuras e, posteriormente, os tricomas se estenderam pela lâmina. A evolução de acarodomácias também se mostrou correlacionada à de pilosidade foliolar. É possível que a pilosidade e as acarodomácias atuem em conjunto no mutualismo planta-ácaro benéfico. Adicionalmente, constatou-se que as evoluções de acarodomácias estão sempre relacionadas à presença de tricomas, sugerindo que os tricomas devem ter uma papel especial na acarofilia. Não se observou correlação entre a evolução de domácias foliares e a de NEFs. Este estudo representa o primeiro trabalho sobre a evolução de acarodomácias, e traz importantes subsídios para pesquisas futuras sobre diferentes aspectos da biologia dessas estruturas em Bignonieae, especialmente no que tange a interação planta-ácaro benéfico. / Acarodomatia (or leaf domatia) are cavities or hair tufts found on the axils of veins on the abaxial surface of leaves. Several species of woody angiosperms mediate a mutualism with benefic mites (fungivorous and predaceous) through these structures. In this symbiotic relation, the leaf domatia provide refuge and protection to mites against natural enemies and desiccating conditions, while the mites protect the plants against pathogenic fungi and phytophagous arthropods. These structures are present in many species of the tribe Bignonieae (Bignoniaceae), a monophyletic group with approximately 382 species of neotropical lianas and shrubs. The wide variation of acarodomatia in the tribe associated with the availability of a robust phylogeny for the group makes Bignonieae an excellent model to address the evolution of these structures. The objective of this study was to characterize the acarodomatia of Bignonieae and investigate the evolution of these structures in the group. Furthermore, this study intended to test for correlated patterns of evolution between leaf domatia and traits potentially associated with acarophily: leaflet pubescence and extra floral nectaries (EFNs). Acarodomatia were found in 58 of the 103 analyzed species, representing 12 of the 20 genera of Bignonieae sampled within the phylogeny of the group. Primary, secondary and tertiary domatia were encountered, as well three different domatia components: pocket, trichomes and pit. High intraspecific variation was encountered in those traits. Furthermore, high homoplasy was also encountered, with multiple evolutions and reversals of each trait being documented. A positive correlation in the pattern of evolution of the primary, secondary and tertiary domatia was found, as well as a sequential evolution of these structures: first primary domatia evolved, which was followed by the evolution of secondary domatia and, subsequently the evolution of tertiary domatia. As far as the components of the acarodomatia are concerned, pockets and trichomes were omnipresent and their evolutionary pattern correlated. The evolution of the pit, on the other hand, was not associated to the evolution of any of the other components. The evolutionary pattern of leaf pubescence indicated that, in general, trichomes over the veins of the leaflets evolved first and subsequently spread throughout the blade. The evolutionary pattern of acarodomatia was also shown to be correlated with the evolution of leaflet pubescence. It is possible that pubescence and acarodomatia might act together to promote a beneficial plant-mite mutualism. In addition, the multiple origins of the acarodomatia were always associated with the presence of trichomes, suggesting that trichomes must have had an important role in acarophily. No correlation was found between the evolution of leaf domatia and the evolution of EFNs. This study represents the first investigation of the evolution of acarodomatia, and brings important contributions for future studies on different aspects of the biology of these structures in Bignonieae, especially in what concerns the beneficial association between plants and mites.

A mesofauna edáfica compreende pequenos invertebrados que vivem nos primeiros centímetros do solo e na serapilheira. Sabe-se que o plantio de leguminosas com espécies arbóreas não fixadoras de nitrogênio melhora a fertilidade do solo, porém não se conhece o efeito desses plantios nos invertebrados edáficos. Diante disso, objetivou-se, com este estudo, avaliar o efeito de plantios puros e mistos de Eucalyptus grandis e Acacia mangium na mesofauna edáfica e estabelecer relações da mesofauna com os atributos químicos do solo e da serapilheira e os microbiológicos do solo, a fim de se construir um novo indicador de qualidade do solo. Para tanto, em outubro de 2015 (estação seca) e março de 2016 (estação chuvosa) foram avaliados os atributos físico-químicos da serapilheira (Ca, Mg, N, P, C, C/N, C/P, Mn, Cu, Fe, Zn, umidade), microbiológicos do solo (C mic, respiração do solo e atividade da desidrogenase), a umidade do solo e a mesofauna do solo e da serapilheira (riqueza, densidade e diversidade de mesofauna). Já os atributos químicos do solo (pH, Ca, Mg, C, N, P, Al, H+Al, Na, K) foram avaliados apenas em outubro. A média dos atributos foi comparada pelo teste de Tukey a 5%, enquanto que correlações, regressões e análises multivariadas foram feitas para estabelecer relações entre a mesofauna e os atributos do solo e da serapilheira e, posteriormente, construir um indicador geral de qualidade do solo. A fauna que habita a serapilheira, os atributos microbiológicos do solo e o indicador geral de qualidade do solo apresentaram maiores valores na estação chuvosa. A umidade foi muito correlacionada com os atributos biológicos do solo e da serapilheira. Foram também constatadas diferenças entre tratamentos, sendo que na estação seca há preferência da mesofauna pelo hábitat solo, possivelmente com a prevalência de relações mutualísticas entre microrganismos e mesofauna, enquanto há uma expressiva preferência da mesofauna pela serapilheira durante a estação úmida. / Soil mesofauna comprises small invertebrates that live in the first centimeters of the soil and in the litter. The consortium between leguminous trees and non-nitrogen-fixing tree species improves soil fertility, but the effect of these plantations on edaphic invertebrates is not known yet. Thus, we aimed at evaluating the effect of pure and mixed plantation of Eucalyptus grandis and Acacia mangium on the invertebrates that inhabit the soil and litter. We looked for correlations between those plantations, soil and litter chemical attributes and soil microbiological attributes to create a general indicator of soil quality in Acacia mangium (AC), Eucalyptus grandis (EU) and mixed plantations of Acacia and Eucalyptus (M). The chemical litter attributes evaluated were Ca, Mg, N, P, C, C/N, C/P, Mn, Cu, Fe, Zn, besides soil and litter moisture, soil microbiology (microbial carbon, soil respiration and dehydrogenase activity) and soil and litter mesofauna (richness, density and diversity) in two seasons: October 2015 (dry season) and March 2016 (rainy season). Soil chemical analyses (pH, Ca, Mg, C, N, P, Al, H+Al, Na, and K) were from samples collected in October. We made comparisons of the means between forest systems, and established a general indicator of soil quality based on regressions and multivariate analyses, to identify correlations between mesofaunaand chemical and microbiological attributes. Litter mesofauna, microbial activity and the general indicator of soil quality presented much higher values in the rainy season than in the dry season. Moisture correlated positively with most of the soil and litter biological attributes. There were few differences between the forest systems; although we observed a clear mesofauna preference for soil as habitat in the dry season, possibly linked to the prevailance of mutualistic interactions between soil mesofauna and microorganisms, while the mesofauna showed great preference for the litter as habitat during the moist season.