Borboletas neotropicais, como os licenídeos, são conhecidas pela notável diversidade, entretanto aspectos ecológicos fundamentais desse grupo taxonômico, particularmente dos imaturos, como informações sobre suas plantas hospedeiras e interações mirmecófilas são praticamente desconhecidos para a maioria das comunidades neotropicais. Além do que, o conhecimento limitado da história natural desses insetos, impede uma melhor compreensão do seu papel ecológico-evolutivo. Com isso, a presente tese teve como objetivo inicial caracterizar a comunidade de imaturos de licenídeos florívoros em uma área de cerrado descrevendo o padrão de sazonalidade, identificando as plantas hospedeiras, a amplitude de dieta e interações com formigas e inimigos naturais. A partir dessa base de informações, o objetivo seguinte foi avaliar a ocorrência de licenídeos florívoros no cerrado de acordo com fatores ligados à disponibilidade de alimento nas plantas e à presença de formigas. Adicionalmente, foram estudados diferentes sistemas de interação licenídeos-plantas-formigas com o intuito de inferir o papel da formiga sobre a seleção de plantas hospedeiras. Em suma, nosso estudo mostrou uma comunidade composta por 31 espécies de Lycaenidae registradas em 41 espécies (17 famílias) de plantas hospedeiras e caracterizada pela marcante sazonalidade, cuja ocorrência de imaturos foi maior durante a estação seca. De forma geral, a comunidade de licenídeos apresentou variação de acordo com a oferta temporal de alimento, acompanhando a fenologia de suas plantas hospedeiras disponíveis no campo. Contudo, a comunidade estudada aqui, formada por licenídeos oligófagos e polífagos teve uma tendência em utilizar plantas com menor quantidade de botões e também selecionar plantas que possuem nectários extraflorais e plantas ocupadas por formigas. Particularmente, nosso estudo revelou que a seleção de plantas hospedeiras mediadas por formigas pode variar de acordo com o sistema estudo. Licenídeos como Allosmaitia strophius e Rekoa marius utilizaram a xi presença de formigas como pista durante a seleção de plantas Heteropterys byrsonimifolia, porém os ovos presentes em ramos com formigas sofreram maior ação de parasitóides. Enquanto que Leptotes cassius mostrou selecionar inflorescências de Bionia coriacea independente da presença de Camponotus, formigas as quais mantém associações facultativas. / The Lycaenidae butterflies are known for their remarkable diversity in the Neotropics; however basic ecological features of this group, especially of the immature stages, such as information about host plants and ant-interactions (myrmecophily) are barely known for most species. Therefore the limited knowledge of lycaenids natural history restrains a better understanding of important ecological-evolutionary aspects. In this thesis we initially characterized the community of florivorous lycaenids in a Brazilian Savanna area, describing the seasonal occurrence of immatures, identifying host plants, the diet breadth and interactions with ants and natural enemies. Then, we evaluated the occurrence of the lycaenids according to factors related to resource availability (host plants) and the presence/absence of ants. In summary, we sampled 31 species of Lycaenidae in 41 plant species (17 families). Immatures were more abundant in the dry season indicating a seasonal pattern of occurrence; in addition lycaenids were related to the temporal availability of food resource, following the phenology of the host plants in the field. The oligophagous and polyphagous species were found predominately in plants which produce few flowers buds. The presence of immatures in extrafloral nectaried plants was commonplace, which was expected given that larvae can benefit from living with ants. A further detailed experimental study revealed that ant presence is a cue for female oviposition in two facultative myrmecophilous lycaenid species Allosmaitia strophius and Rekoa marius, but contrary to our predictions, ants failed to protect lycaenid eggs from parasitoids. In other study system, Leptotes cassius did not discriminate between plants with or without ants, despite the fact that larvae had stable association with ants. Our study indicates that there can be striking differences among lycaenid species with regard to association with ants and the benefits granted from these associations. So generalizations about lycaenid ant associations should be avoided and every study system must be examined with detail.

Submitted by Marco Antônio de Ramos Chagas (mchagas@ufv.br) on 2015-11-19T07:57:54Z No. of bitstreams: 1 texto completo.pdf: 1734373 bytes, checksum: 8f0e61ffd7c618f32dd451c1436c7495 (MD5) / Made available in DSpace on 2015-11-19T07:57:54Z (GMT). No. of bitstreams: 1 texto completo.pdf: 1734373 bytes, checksum: 8f0e61ffd7c618f32dd451c1436c7495 (MD5) Previous issue date: 2015-02-26 / Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior / Chamaecrista Moench (Leguminosae, Caesalpinioideae, Cassieae, Cassiineae) inclui mais de 330 espécies. A presença de estruturas secretoras é um dos parâmetros utilizados para a circunscrição das seis seções do gênero, no entanto, tal circunscrição não é corroborada pelos estudos filogenéticos. A anatomia foliar de Chamaecrista tem se mostrado uma importante ferramenta, corroborando inclusive as novas circunscrições taxonômicas baseadas em dados moleculares. Dentre as várias estruturas secretoras descritas para o gênero Chamaecrista, coléteres foram mencionados em algumas das espécies estudadas. Entretanto um estudo comparativo da diversidade e importância taxonômica dessas estruturas no gênero Chamaecrista ainda não foi realizado. Dentre as seções de Chamaecrista, poucos estudos têm investigado a seção Apoucouita que inclui espécies com glândulas no pecíolo/raque e no racemo denominadas de nectários. No entanto, tal caracterização demanda estudos complementares como análise da presença de açúcar e análises histoquímicas. Embora estudos moleculares tenham se mostrado úteis para a separação e delimitação de grupos taxonômicos, caracteres morfológicos são necessários para reconhecimento das espécies tanto em campo quanto em herbário e nestes casos a morfoanatomia foliar é uma alternativa promissora. Os materiais foram processados conforme metodologia usual de microscopia de luz e varredura utilizados em estudos anatômicos. O trabalho foi organizado em três capítulos. No capítulo I a presença e a diversidade de coléteres em folhas e flores em desenvolvimento de espécies do gênero Chamaecrista, foram avaliadas. Foram descritos seis tipos de coléteres: “club-shaped”, “racket-shaped”, “long bottle-shaped”, “short bottle-shaped”, “long digitiform” e “short digitiform”. As análises histoquímicas confirmaram a presença de proteínas totais, polissacarídeos totais, mucilagens e lipídeos na secreção dos coléteres. O tipo e posição dos coléteres corroboram as novas circunscrições com base em estudos moleculares propostas para Chamaecrista. No capítulo II procedeu-se o estudo anatômico das glândulas do pecíolo/raque para verificar se tais estruturas correspondem a nectários como descrito na literatura. Foram observados 13 tipos de nectários extraflorais (NEF) para Chamaecrista, os quais podem ser impressos, sésseis ou pedunculados, com superfície secretora côncava, plano/truncada ou convexa. Embora variações morfológicas tenham sido observadas, a estrutura anatômica e a composição química da secreção foram similares para todos os tipos de NEF. A formação de periderme de cicatrização em NEFs mais velhos é um fato inédito para Chamaecrista, uma vez que não foi relatada para as outras seções do gênero. O capítulo III aborda a morfoanatomia das folhas de espécies de C. seção Apoucouita com vistas verificar a utilidade dessas características para fins taxonomicos. O arranjo do sistema vascular no pecíolo/raque, tipo de mesofilo, idioblastos mucilaginosos na face adaxial e abaxial da epiderme, contorno das paredes periclinais das células epidérmicas (reto na adaxial e sinuoso na abaxial) e posição e tipo de estômato, (hipoestomática e paracítico- laterocíclico, respectivamente) foram caracteres comuns a todas as espécies da seção Apoucouita. A presença e posição de papilas na epiderme e a posição e tipo de NEF são caracteres promissores quanto à taxonomia de algumas das espécies do gênero. / Chamaecrista Moench (Leguminosae, Caesalpinioideae, Cassieae, Cassiineae) includes more than 330 species. The presence of secretory structures is one of the parameters used for the circumscription of the six sections of the genus. However, such circumscription is not supported by the phylogenetic studies. Leaf anatomy of Chamaecrista has proved an important tool to the new taxonomic circumscription based on molecular data. Among the secretory structures described for Chamaecrista, colleters have been mentioned in some species. However, a comparative study of the diversity and taxonomic importance of such structures for Chamaecrista has not yet been performed. Among the sections of Chamaecrista, few studies have focused on sect. Apoucouita, a section with species displaying glands on the petiole/rachis and on the raceme. Such glands have been called extrafloral nectaries (EFN), even though, no additional studies such as the analysis of the presence of sugars and histochemical tests have been performed to confirm if such glands are in fact EFNs. Although molecular studies have proved useful in the circumscription of taxonomic groups, morphological characters are necessary for recognizing species in the field and also when dried material is analyzed and in both cases, leaf anatomy is a promising alternative for the recognition of species. For this study, standard anatomical techniques for light and scanning electron microscopy were carried out. The present study is organized in three chapters. The presence and diversity of colleters on developing leaves and flowers of Chamaecrista is described in Chapter I. Six types of colleters were described: “club- shaped”, “racket-shaped”, “long bottle-shaped”, “short bottle-shaped”, “long digitiform” and “short digitiform”. The histochemical analyses confirmed the presence of total proteins, total polysaccharides, mucilage and lipids in the secretion of the colleters. The type and position of colleter supported new circumscriptions based on molecular studies proposed for the Chamaecrista. The anatomical study of the petiole/rachis glands in order to verify if such structures are in fact nectaries, as described in the literature, is given in Chapter II. It was observed 13 types of ENFs for Chamaecrista. Such EFNs may be impressed, sessile or stalked, with secretory surface concave, flat/truncate or convex. Although morphological variations were observed, the anatomical structure and chemical composition of the secretion was similar to all types of EFNs. The formation of a wound-healing periderm in older EFNs is a novelty for Chamaecrista, as such was not reported for the other sections of the genus. The leaf morphoanatomy of C. sect. Apoucouita with the intent of using such characters in the taxonomy is given in Chapter III. The arrangement of the vascular system in the petiole/rachis, type of mesophyll, mucilage idioblasts in the adaxial and abaxial epidermis, outline of the anticlinal walls of the epidermal cells (straight on the adaxial side and sinuous on the abaxial side) and the position and type of stomata (hipostomatic leaves and paracytic laterocyclic, respectively) were characters common to all species from sect. Apoucouita. The presence of papillae on the epidermis as well as the position and type of extrafloral nectaries are promising characters regarding the taxonomy of some species of Chamaecrista.

Euphorbiaceae s.l. are distributed in the most varied types of vegetation and habitat, being one of the biggests, most complexs and diversified families in the angiosperms. Its classification was discussed during long time by many authors and with the phylogenetic analyses was proved its polyphyletic origin, bearing the dissolution in six distinct families: Phyllanthaceae, Picrodendraceae, Putranjivaceae, Pandaceae, Peraceae e Euphorbiaceae s.s. Considering the floral diversity of these families, fours species were selected to this study, aiming to sample the different groups: Phyllanthus urinaria (Phyllanthaceae), Piranhea trifoliate (Picrodendraceae), Alchornea sidifolia (Euphorbiaceae s.s.) and Microdesmis caseariifolia (Pandaceae). There are few detailed literature about the floral structure of the representants from the allied families of Euphorbiaceae s.l., which makes difficult the accurate usage of the floral characters in studies about systematics and evolution of these groups. Furthermore, information on the functional implications of these characteristics in the biology of the species are limited. In this context, the aim of this work was analyse the floral morphology, with an emphasis on the development patterns, vascularization and secretory structures. For this purpose, floral buds and flowers in different stages of development were fixed, dehydrated, embedded in Paraplast or historesin, sectioned and stained, besides the SEM and TEM analysis that helped on the investigation of the floral ontogenesis and the nectariferous tissue. As main results of the structural analysis, we found that Phyllanthus urinaria has sepals and petals, as well Piranhea trifoliate, both from the clade Phyllanthaceae + Picrodendraceae. Then, flowers from these groups should be studied from its origin and vascularization to have a better understanding of the evolutionary path of the perianth in these families. Piranhea trifoliate also have staminodes that may indicate a transitional process during the evolution of the group. In Alchornea sidifolia we found development patterns that explain the formation of characteristics of anemophilous plant, such as the production of more flowers in the male inflorescences than the more compact and fewer flowered female inflorescences, the presence of unisexual flowers with reduced perianth, absence of nectaries, and female flowers with extensive stigmatic receptive surface. This species also has a peculiar characteristic regarding the number of carpels, which is generally three in the Euphorbiaceae and Malpighiales, even though A. sidifolia has two carpels. Microdesmis caseariifolia displayed variation in the number of stamens, shown a placental obturator and a pistilode, and all these features are novelties to the Pandaceae. This study adds to the floral knowledge of the different families, as well as enable to raise issues to be addressed in future studies about the structure and evolution of floral characters in Malpighiales / As Euphorbiaceae s.l. distribuem-se nos mais variados tipos de vegetação e habitat, sendo uma das maiores, mais complexas e diversificadas famílias das angiospermas. Sua classificação foi discutida durante muito tempo por diversos autores e, atualmente, as análises filogenéticas, comprovaram seu polifiletismo, dando suporte ao desmembramento em seis famílias distintas: Phyllanthaceae, Picrodendraceae, Putranjivaceae, Pandaceae, Peraceae e Euphorbiaceae s.s. Considerando a diversidade floral destas famílias, quatro espécies foram selecionadas para este trabalho, visando amostrar os diferentes grupos: Phyllanthus urinaria (Phyllanthaceae), Piranhea trifoliata (Picrodendraceae), Alchornea sidifolia (Euphorbiaceae s.s.) e Microdesmis caseariifolia (Pandaceae). Poucos são os estudos detalhados sobre a estrutura floral de representantes das famílias segregadas de Euphorbiaceae s.l., o que dificulta o uso acurado dos caracteres florais em estudos sobre sistemática e evolução dos grupos em questão. Além disso, as informações sobre as implicações funcionais dessas características na biologia das espécies são limitadas. Nesse contexto, o objetivo desse estudo foi analisar a morfologia da floral, com ênfase nos padrões de desenvolvimento, vascularização e estruturas secretoras. Para isso, botões florais e flores em diversos estágios de desenvolvimento foram fixados, desidratados, incluídos em parafina ou historresina, seccionados e corados, além das análises em MEV e MET que auxiliaram na investigação da ontogênese floral e tecido nectarífero. Como principais resultados das análises estruturais, encontramos que Phyllanthus urinaria possui sépalas e pétalas, bem como Piranhea trifoliata, espécies pertencentes ao clado Phyllanthaceae + Picrodendraceae. Logo, flores desses grupos devem ser analisadas a partir de sua origem e vascularização para que haja um melhor entendimento da trajetória evolutiva do perianto nessas famílias. Piranhea trifoliata também apresentou estaminódios que podem indicar um processo transicional durante a evolução do grupo. Em Alchornea sidifolia nós encontramos padrões de desenvolvimento que explicam a formação de características de plantas anemófilas, como a produção de mais flores nas inflorescências masculinas do que nas femininas, flores unissexuais com perianto reduzido, ausência de nectários e flores femininas com uma extensa região estigmática. Essa espécie também apresenta uma característica peculiar em relação ao número de carpelos, que geralmente são três nas Euphorbiaceae e na das Malpighiales, mas A. sidifolia apresenta dois carpelos. Microdesmis caseariifolia mostrou variação no número de estames, presença de obturador placentário e pistilódio, sendo todas essas características novidades para a família. Este estudo contribuiu com o conhecimento floral das diferentes famílias, bem como permitiu criar hipóteses a serem abordadas em futuros estudos sobre a estrutura e evolução de caracteres florais em Malpighiales

Os nectários extraflorais (NEFs) são estruturas produtoras de néctar, não relacionadas com a polinização, mas podem estar presentes em partes tanto vegetativas quanto reprodutivas da planta. Essas estruturas atraem uma grande diversidade de artrópodes, principalmente formigas, as quais protegem as plantas do ataque de herbívoros. Em geral, essas interações formiga-planta mediadas por NEFs são positivas, no entanto, em alguns casos podem apresentar efeitos negativos, interferindo diretamente no valor adaptativo da planta. Diante dessa perspectiva, este estudo objetivou avaliar se a atração de formigas para proteção contra o ataque de herbívoros, causa indiretamente um impacto sobre a polinização, influenciando, consequentemente, no sucesso reprodutivo de Palicourea rigida. Esta Rubiaceae é um arbusto muito comum no Cerrado, que apresenta nectários pericarpiais (NPs NEFs localizados em frutos). A principal hipótese do trabalho foi que as formigas beneficiam P. rigida, reduzindo a ação de herbívoros foliares, mas ao mesmo tempo interferem no sucesso reprodutivo da planta, pois inibem a ação dos principais polinizadores. O estudo foi desenvolvido entre novembro de 2016 e fevereiro de 2017 na reserva ecológica do Clube Caça e Pesca Itororó de Uberlândia, no município de Uberlândia, Minas Gerais, Brasil, área que apresenta como principal fitofisionomia o cerrado sentido restrito. Os resultados corroboraram a hipótese principal, demonstrando que de fato as formigas protegem a planta, reduzindo a ação de herbívoros foliares, mas que dependendo da espécie de formiga podem interferir negativamente na formação de frutos, já que inibem a ação dos principais polinizadores da planta os beija-flores. Nosso estudo revela que Palicourea rigida possui um sistema complexo de interações, envolvendo formiga-planta-polinizador, sendo esse o primeiro estudo a avaliar os custos indiretos de um mutualismo protetivo formiga-planta sobre o valor adaptativo direto (produção de frutos) em plantas polinizadas por aves. / Extrafloral nectaries (EFNs) are glands that produce nectar not related to pollination and may be present in both vegetative and reproductive plant parts. These structures attract a great diversity of arthropods, mainly ants, which protect plants from herbivorous attack. In general, ant-plant interactions mediated by EFNs are positive, however, in some cases they may have negative effects, interfering directly in plants fitness. From this perspective, our study aimed to evaluates whether the attraction of ants by an EFNs bearing plant, effectively protects the vegetable against herbivorous attack, but indirectly has anegative impact on pollination. We used as a model, Palicourea rigida (Rubiaceae), a common shrub in the Cerrado, that presents pericarpial nectaries (PNs - EFNs located in fruits). The main hypothesis of the work was that ants benefits P. rigida, reducing the action of foliar herbivores, but at the same time negatively interfere on its reproductive success by inhibiting the action of the main pollinators. The field work was developed between November 2016 and February 2017, in the ecological cerrado reserve of the Clube Caça e Pesca Itororó de Uberlândia, in Uberlândia city, Minas Gerais, Brazil. The results corroborated our main hypothesis, demonstrating that ants in fact protect the plant reducing the action of foliar herbivores and can, depending on the ant species, negatively interfere in fruit set, since they inhibit the action of the main pollinators - the hummingbirds. These results show that P. rigida has a complex system of interactions, involving ant-plant-pollinator. This is the first study to evaluate the indirect costs of ant-plant mutualism on the fruit set of a plant pollinated by birds.

Os nectários extraflorais (NEFs) são estruturas produtoras de néctar, não relacionadas com a polinização, mas podem estar presentes em partes tanto vegetativas quanto reprodutivas da planta. Essas estruturas atraem uma grande diversidade de artrópodes, principalmente formigas, as quais protegem as plantas do ataque de herbívoros. Em geral, essas interações formiga-planta mediadas por NEFs são positivas, no entanto, em alguns casos podem apresentar efeitos negativos, interferindo diretamente no valor adaptativo da planta. Diante dessa perspectiva, este estudo objetivou avaliar se a atração de formigas para proteção contra o ataque de herbívoros, causa indiretamente um impacto sobre a polinização, influenciando, consequentemente, no sucesso reprodutivo de Palicourea rigida. Esta Rubiaceae é um arbusto muito comum no Cerrado, que apresenta nectários pericarpiais (NPs NEFs localizados em frutos). A principal hipótese do trabalho foi que as formigas beneficiam P. rigida, reduzindo a ação de herbívoros foliares, mas ao mesmo tempo interferem no sucesso reprodutivo da planta, pois inibem a ação dos principais polinizadores. O estudo foi desenvolvido entre novembro de 2016 e fevereiro de 2017 na reserva ecológica do Clube Caça e Pesca Itororó de Uberlândia, no município de Uberlândia, Minas Gerais, Brasil, área que apresenta como principal fitofisionomia o cerrado sentido restrito. Os resultados corroboraram a hipótese principal, demonstrando que de fato as formigas protegem a planta, reduzindo a ação de herbívoros foliares, mas que dependendo da espécie de formiga podem interferir negativamente na formação de frutos, já que inibem a ação dos principais polinizadores da planta os beija-flores. Nosso estudo revela que Palicourea rigida possui um sistema complexo de interações, envolvendo formiga-planta-polinizador, sendo esse o primeiro estudo a avaliar os custos indiretos de um mutualismo protetivo formiga-planta sobre o valor adaptativo direto (produção de frutos) em plantas polinizadas por aves. / Extrafloral nectaries (EFNs) are glands that produce nectar not related to pollination and may be present in both vegetative and reproductive plant parts. These structures attract a great diversity of arthropods, mainly ants, which protect plants from herbivorous attack. In general, ant-plant interactions mediated by EFNs are positive, however, in some cases they may have negative effects, interfering directly in plants fitness. From this perspective, our study aimed to evaluates whether the attraction of ants by an EFNs bearing plant, effectively protects the vegetable against herbivorous attack, but indirectly has anegative impact on pollination. We used as a model, Palicourea rigida (Rubiaceae), a common shrub in the Cerrado, that presents pericarpial nectaries (PNs - EFNs located in fruits). The main hypothesis of the work was that ants benefits P. rigida, reducing the action of foliar herbivores, but at the same time negatively interfere on its reproductive success by inhibiting the action of the main pollinators. The field work was developed between November 2016 and February 2017, in the ecological cerrado reserve of the Clube Caça e Pesca Itororó de Uberlândia, in Uberlândia city, Minas Gerais, Brazil. The results corroborated our main hypothesis, demonstrating that ants in fact protect the plant reducing the action of foliar herbivores and can, depending on the ant species, negatively interfere in fruit set, since they inhibit the action of the main pollinators - the hummingbirds. These results show that P. rigida has a complex system of interactions, involving ant-plant-pollinator. This is the first study to evaluate the indirect costs of ant-plant mutualism on the fruit set of a plant pollinated by birds.