Cette thèse s’inscrit dans le domaine des neurosciences computationnelles dont le but est de modéliser des fonctions cognitives complexes par le biais de simu¬lations informatiques et numériques en s’inspirant du fonctionnement cérébral. Les modèles et simulations proposées reposent sur le paradigme des champs neuronaux, que nous exploitons pour étudier dans quelle mesure des capacités cognitives complexes peuvent être le résultat émergeant de l’interaction de cel¬lules élémentaires simples. Nous nous intéressons dans cette thèse à la modélisation de l’attention vi-suelle, avec ou sans mouvement oculaire. Pour guider le développement de nos modèles, nous proposons dans une première partie une revue de données psychologiques et physiologiques sur l’attention visuelle avant de proposer un modèle computationnel de l’attention visuelle sans saccade oculaire. Puis, nous nous intéressons dans une seconde partie à la manière dont on peut intégrer les saccades oculaires dans nos modèles en s’inspirant des données anatomiques et physiologiques sur le contrôle des saccades oculaires chez le primate. Les per¬formances des différents mécanismes proposés sont évalués en simulation en les appliquant à des tâches de recherche visuelle. Nos travaux de thèse permettent également d’étudier un paradigme de calcul original qui repose sur des calculs locaux, numériques, distribués et adaptatifs qui permettent d’envisager le déploiement des mécanismes proposés dans ce cadre sur des supports de calculs parallèles. / This thesis belongs to the computational neuroscience domain in which we aim at understanding complex cognitive functions with computer simulations built on the current knowledge of the brain. The proposed models and simula¬tions are built on the paradigm of dynamic neural ?elds, that we use in order to study in which way complex congitive capabilities can be the emergent result of the interaction of elementary units. In this thesis, we are interested in the modelisation of visual attention, with and without eye movements. To guide the development of these models, we propose in the ?rst part a review of the current psychological and physiologi¬cal data on visual attention, before proposing a computational model of visual attention without saccadic eye movement. Then, we study in the second part the way we can integrate saccadic eye movements in our models based on the current anatomical and physiological data on the oculomotor control in the pri-mate. The performances of the different proposed mechanisms are evaluated by simulating visual search tasks with saccadic eye movements. This work also makes us able to study a computational paradigm that relies on distributed, asynchronous, numerical and adaptive computation which per¬mits to consider further developments of the proposed mechanisms on parallel architectures.

Le bulbe olfactif est principalement constitué de neurones excitateurs, dits cellules mitrales, interconnectés via des inter-neurones inhibiteurs, dits cellules granulaires. L'analyse de données expérimentales recueillies en condition in vitro dans des tranches de bulbe olfactif de rats révèle que le caractère phasé des potentiels d'action des cellules mitrales relativement aux oscillations du potentiel de champ local est largement atténué lorsque l'on bloque pharmacologiquement l'inhibition provenant des granules, mettant ainsi en évidence le rôle primordial de l'inhibition synaptique. Les fluctuations de la conductance synaptique inhibitrice sont corrélées à celles mesurées sur le potentiel de champ local. Une relation entre l'inhibition reçue et la phase des potentiels d'action est dévoilée. Un neurone aura plus de chance d'émettre en phase s'il reçoit un nombre important d'événements synaptiques inhibiteurs et si ces événements sont eux-même phasés. Ces résultats sont rassemblés au sein d'un modèle informatique de bulbe olfactif afin d'explorer les capacités de codage de l'interaction mitrale-granule. Après avoir montré que le transfert d'information des cellules mitrales semble plus résider dans leurs instants précis d'émission de potentiels d'action au cours des oscillations que dans leurs fréquences de décharges, une étude analytique conclut que la robustesse du code produit par les cellules mitrales lors des oscillations du réseau est conditionnée par une forte interaction synaptique. Nous appliquons notre modèle de bulbe olfactif pour reconnaître des odeurs à l'aide d'une matrice de capteurs de gaz artificiels. / The olfactory bulb is mainly composed of excitatory cells, called mitral cells, interconnected via local inhibitory neurons, called granule cells. The analysis of electrophysiological data, recorded in vitro from rat olfactory bulb slices, shows that mitral cell firing is phase-locked to the fast local field potential oscillation. This phase-locking is largely reduced when the inhibitory synaptic conductance is pharmacologically blocked, hence highlighting the important role of synaptic inhibition. We find that the inhibitory conductance fluctuations are correlated to the local field potential oscillations. A relationship between the received inhibition and the phase of mitral action potentials is also revealed. The probability to fire a phase-locked action potential increases if the neuron receives a large number of inhibitory synaptic events, and if these events are themselves phase-locked. Results from the previous analysis are used to design a computational model of the olfactory bulb in order to explore the encoding capacity of the mitral-granule interplay. It appears likely that mitral cells encode information in precise spike timings rather than in firing rates. We therefore study analytically the influence of the number and the temporal dispersion of the received inhibitory synaptic events on the spike timing precision of mitral cells. Our study concludes that spike timing precision requires a strong synaptic coupling between mitral and granule cells. Lastly, our olfactory bulb model is applied to the recognition of odours by using an array of artificial gas sensors.

Le domaine des neurosciences computationnelles s'intéresse à la modélisation des fonctions cognitives à travers des modèles numériques bio-inspirés. Dans cette thèse, nous nous intéressons en particulier à l'apprentissage dans un contexte multimodal, c'est à dire à la formation de représentations cohérentes à partir de plusieurs modalités sensorielles et/ou motrices. Notre modèle s'inspire du cortex cérébral, lieu supposé de la fusion multimodale dans le cerveau, et le représente à une échelle mésoscopique par des colonnes corticales regroupées en cartes et des projections axoniques entre ces cartes. Pour effectuer nos simulations, nous proposons une bibliothèque simplifiant la construction et l'évaluation de modèles mésoscopiques. Notre modèle d'apprentissage se base sur le modèle BCM (Bienenstock-Cooper-Munro), qui propose un algorithme d'apprentissage non-supervisé local (une unité apprend à partir de ses entrées de manière autonome) et biologiquement plausible. Nous adaptons BCM en introduisant la notion d'apprentissage guidé, un moyen de biaiser la convergence de l'apprentissage BCM en faveur d'un stimulus choisi. Puis, nous mettons ce mécanisme à profit pour effectuer un co-apprentissage entre plusieurs modalités. Grâce au co-apprentissage, les sélectivités développées sur chaque modalité tendent à représenter le même phénomène, perçu à travers différentes modalités, élaborant ainsi une représentation multimodale cohérente dudit phénomène / The field of computational neurosciences is interested in modeling the cognitive functions through biologically-inspired, numerical models. In this thesis, we focus on learning in a multimodal context, ie the combination of several sensitive/motor modalities. Our model draws from the cerebral cortex, supposedly linked to multimodal integration in the brain, and modelize it on a mesoscopic scale with 2d maps of cortical columns and axonic projections between maps. To build our simulations, we propose a library to simplify the construction and evaluation of mesoscopic models. Our learning model is based on the BCM model (Bienenstock-Cooper-Munro), which offers a local, unsupervized, biologically plausible learning algorithm (one unit learns autonomously from its entries). We adapt this algorithm by introducing the notion of guided learning, a mean to bias the convergence to the benefit of a chosen stimuli. Then, we use this mecanism to establish correlated learning between several modalities. Thanks to correlated leanring, the selectivities acquired tend to account for the same phenomenon, perceived through different modalities. This is the basis for a coherent, multimodal representation of this phenomenon

Le domaine des neurosciences computationnelles s'intéresse à la modélisation des fonctions cognitives à travers des modèles numériques bio-inspirés. Dans cette thèse, nous nous intéressons en particulier à l'apprentissage dans un contexte multimodal, c'est à dire à la formation de représentations cohérentes à partir de plusieurs modalités sensorielles et/ou motrices. Notre modèle s'inspire du cortex cérébral, lieu supposé de la fusion multimodale dans le cerveau, et le représente à une échelle mésoscopique par des colonnes corticales regroupées en cartes et des projections axoniques entre ces cartes. Pour effectuer nos simulations, nous proposons une bibliothèque simplifiant la construction et l'évaluation de modèles mésoscopiques. Notre modèle d'apprentissage se base sur le modèle BCM (Bienenstock-Cooper-Munro), qui propose un algorithme d'apprentissage non-supervisé local (une unité apprend à partir de ses entrées de manière autonome) et biologiquement plausible. Nous adaptons BCM en introduisant la notion d'apprentissage guidé, un moyen de biaiser la convergence de l'apprentissage BCM en faveur d'un stimulus choisi. Puis, nous mettons ce mécanisme à profit pour effectuer un co-apprentissage entre plusieurs modalités. Grâce au co-apprentissage, les sélectivités développées sur chaque modalité tendent à représenter le même phénomène, perçu à travers différentes modalités, élaborant ainsi une représentation multimodale cohérente dudit phénomène.

Notre cerveau prend en charge différentes formes d’apprentissage dans ses diverses parties. C’est par exemple le cas des ganglions de la base, un ensemble de noyaux sous-corticaux qui est impliqué dans la sélection de l’action et une forme spécifique de l’apprentissage / mémoire, la mémoire procédurale (mémoire des compétences ou d’expertise). A l’échelle du neurone unique, le support le plus plausible de l’apprentissage et de la mémoire est la plasticité synaptique, le processus par lequel l’efficacité de la communication entre deux neurones change en réponse à un pattern spécifique de conditions environnementales. Parmi les différentes formes de plasticité synaptique, la plasticité dépendante du timing des spikes (STDP) représente le fait que le poids synaptique (l’efficacité de la connexion) change en fonction du temps écoulé entre l’émission des deux potentiels d’action (spikes) présynaptiques et postsynaptiques consécutifs. Si la STDP est une forme de plasticité qui a récemment attiré beaucoup d’intérêt, on ne comprend pas encore comment elle émerge des voies de signalisation / biochimiques qui la sous-tendent. Pour répondre à cette question, nous combinons les approches expérimentales de nos collaborateurs (pharmacologie et électrophysiologie) avec la modélisation de la dynamique des réseaux de signalisation impliquées (décrite par des équations différentielles ordinaires). Après estimation des paramètres, le modèle reproduit la quasi-totalité des données expérimentales, y compris la dépendance de la STDP envers le nombre stimulations pré- et post-synaptiques appariées et son exploration pharmacologique intensive (perturbation des voies de signalisation par des produits chimiques). En outre, contrairement à ce qui était largement admis dans la communauté des neurosciences, notre modèle indique directement que le système endocannabinoïde contrôle les changements du poids synaptique de façon bi-directionnelle (augmentation et diminution). De plus, nous étudions comment une série de facteurs comme la recapture du glutamate régule la STDP. Notre modèle représente une première étape pour l’élucidation de la régulation de l’apprentissage et de la mémoire au niveau du neurone unique dans les ganglions de la base. / Our brains support various forms of learning in their various subparts. This is for instance the case of the basal ganglia, a set of subcortical nuclei that is involved in action selection and a specific form of learning / memory, procedural memory (memory of skills or expertise). At the scale of single neurons, the most plausible support of learning and memory is synaptic plasticity, the process by which the efficiency of interneuronal communication changes in response to a pattern of environmental conditions. A recent focus of research is on spike-timing dependent plasticity (STDP), whereby the relative timing of activations (spikes) of connected pre- and postsynaptic neurons, determines the synaptic weight (the efficiency of synaptic connection). Notwithstanding, the dependence of STDP on underlying signaling pathways is not yet fully understood. To address this issue, we combine experimental approaches by our collaborators (pharmacology and electrophysiology) with modeling of the implicated signaling network (described by Ordinary-Differential Equations). After parameter estimation, the model reproduces much of experimental data, including the dependence of STDP on the number of paired stimuli of pre- and postsynaptic neurons and intensive pharmacological exploration (where signaling molecules are perturbed by chemicals). Furthermore, in opposition to what was widely believed in the neuroscience community, our model directly indicates that the endocannabinoid system supports bidirectional changes of the synaptic weight (increase and decrease). Moreover, we study how a range of factors including glutamate uptake regulates STDP. We expect our model to be a starting point to the elucidation of the regulation of learning and memory in the basal-ganglia at the single neuron level.

Cette thèse s'inscrit dans le domaine des neurosciences computationnelles dont le but est de modéliser des fonctions cognitives complexes par le biais de simulations informatiques et numériques en s'inspirant du fonctionnement cérébral. Les modèles et simulations proposées reposent sur le paradigme des champs neuronaux, que nous exploitons pour étudier dans quelle mesure des capacités cognitives complexes peuvent être le résultat émergeant de l'interaction de cellules élémentaires simples.<br /><br />Nous nous intéressons dans cette thèse à la modélisation de l'attention visuelle, avec ou sans mouvement oculaire. Pour guider le développement de nos modèles, nous proposons dans une première partie une revue de données psychologiques et physiologiques sur l'attention visuelle avant de proposer un modèle computationnel de l'attention visuelle sans saccade oculaire. Puis, nous nous intéressons dans une seconde partie à la manière dont on peut intégrer les saccades oculaires dans nos modèles en s'inspirant des données anatomiques et physiologiques sur le contrôle des saccades oculaires chez le primate. Les performances des différents mécanismes proposés sont évalués en simulation en les appliquant à des tâches de recherche visuelle.<br /><br />Nos travaux de thèse permettent également d'étudier un paradigme de calcul original qui repose sur des calculs distribués, asynchrones, numériques et adaptatifs qui permettent d'envisager le déploiement des mécanismes proposés dans ce cadre sur des supports de calculs parallèles.

Dans ces travaux de thèse, nous nous sommes intéressés à l'infuence du bruit synaptique sur la plasticité synaptique dans un réseau de neurones biophysiquement réalistes. Le simulateur utilisé est un système électronique neuromorphique. Nous avons implanté un modèle de neurones à conductances basé sur le formalisme de Hodgkin et Huxley, et un modèle biophysique de plasticité. Ces travaux ont inclus la configuration du système, le développement d'outils pour l'exploiter, son utilisation ainsi que la mise en place d'une plateforme le rendant accessible à la communauté scientique via Internet et l'utilisation de scripts PyNN (langage de description de simulations en neurosciences computationnelles).

Cette thèse étudie l'encodage de l'information sensorielle par les cellules relais du bulbe olfactif avec une approche associant analyse de données expérimentales et modélisation informatique. Le bulbe olfactif est principalement constitué de neurones excitateurs, dits cellules mitrales, interconnectés via des inter-neurones inhibiteurs, dits cellules granulaires.<br /><br />Dans un premier temps, l'analyse de données expérimentales recueillies en condition in vitro dans des tranches de bulbe olfactif de rats révèle le caractère phasé des potentiels d'action des cellules mitrales relativement aux oscillations du potentiel de champ local. Ce phasage est largement atténué lorsque l'on bloque pharmacologiquement l'inhibition provenant des granules, mettant ainsi en évidence le rôle primordial de l'inhibition synaptique. Afin d'extraire le décours temporel de la conductance synaptique inhibitrice, nous proposons une nouvelle méthode basée sur l'ajustement d'un modèle de neurone associé à l'injection de bloqueurs synaptiques. Grâce à celle-ci, nous observons que les fluctuations de la conductance synaptique inhibitrice sont corrélées à celles mesurées sur le potentiel de champ local. Une relation entre l'inhibition reçue et la phase des potentiels d'action est également dévoilée. Un neurone aura plus de chance d'émettre en phase s'il reçoit un nombre important d'événements synaptiques inhibiteurs et si ces événements sont eux-même phasés.<br /><br />Dans un deuxième temps, les résultats de cette analyse sont rassemblés au sein d'un modèle informatique de bulbe olfactif afin d'explorer les capacités de codage de l'interaction mitrale-granule. Après avoir montré que le transfert d'information des cellules mitrales semble plus résider dans leurs instants précis d'émission de potentiels d'action au cours des oscillations que dans leurs fréquences de décharges, nous étudions analytiquement l'influence du nombre d'événements synaptiques inhibiteurs reçus et de leur dispersion temporelle sur la précision de l'activité des cellules mitrales. Notre étude conclut que la robustesse du code produit par les cellules mitrales lors des oscillations du réseau est conditionnée par une forte interaction synaptique entre les cellules mitrales et les cellules granulaires. En dernier lieu, nous appliquons notre modèle de bulbe olfactif pour reconnaître des odeurs à l'aide d'une matrice de capteurs de gaz artificiels.

Ce mémoire d'Habilitation à Diriger des Recherches synthétise les travaux que j'ai menés dans le domaine des neurosciences computationnelles. Ils traitent de trois thématiques principales en interaction: la sélection de l'action, la navigation et l'exécution motrice. Le substrat neural de ces fonctions, et principalement les ganglions de la base et le colliculus supérieur, ont été modélisés sous forme de réseaux de neurones contraints par les données issues de la neuro-anatomie et de l'électrophysiologie. Les résultats présentés résument mes contributions portant sur : les processus de sélection, d'apprentissage par renforcement et de modulation motivationnelle dans les ganglions de la base, le rôle de l'incertitude dans la sélection de l'action, la sélection de stratégies de navigation, l'intégration de chemin pour la stratégie de retour au point de départ, et la transformation spatio-temporelle pour la génération de saccades oculaires. Enfin, les liens reliant l'ensemble de ces études sont mis en exergue afin de délimiter le programme de recherche qui en découle.

Ce travail a été développé dans le cadre du projet européen FACETS-ITN, dans le domaine des Neurosciences Computationnelles. Son but est d'améliorer la compréhension des réseaux de neurones stochastiques de taille finie, pour des sources corrélées à caractère aléatoire et pour des matrices de connectivité biologiquement réalistes. Ce résultat est obtenu par l'analyse de la matrice de corrélation du réseau et la quantification de la capacité de codage du système en termes de son information de Fisher. Les méthodes comprennent diverses techniques mathématiques, statistiques et numériques, dont certaines ont été importés d'autres domaines scientifiques, comme la physique et la théorie de l'estimation. Ce travail étend de précédents résultats fondées sur des hypothèses simplifiées qui ne sont pas réaliste d'un point de vue biologique et qui peuvent être pertinents pour la compréhension des principes de travail liés cerveau. De plus, ce travail fournit les outils nécessaires à une analyse complète de la capacité de traitement de l'information des réseaux de neurones, qui sont toujours manquante dans la communauté scientifique.