Nitrogen and phosphorus have individually or jointly been demonstrated to limit primary productivity in most of Earth’s forested systems. Nutrient limitation of forest primary productivity is important because terrestrial systems currently store large amounts of carbon and partially mitigate carbon dioxide emissions from anthropogenic activities. There is also evidence that nutrient availability relative to demand is decreasing in forested systems. Trees have complex responses to nutrient availability, including changes in allocation of nutrients to different organs and mechanisms that aide in recycling of nutrients within the plant and ecosystem. In this work I provide new insight related to nutrient allocation and conservation mechanisms in trees, demonstrating that these mechanisms affect nutrient limitation of primary productivity. In Chapter 2, I provide evidence that tree reproductive organs have nutrient resorption processes that transfer nutrients from fruit to seeds and I also demonstrate that tree fruit are capable of photosynthesis – in the absence of such processes the carbon and nutrient costs of tree reproduction would likely be higher. In Chapter 3, I report on the results of a community science project through which I identified variation in biogeochemically relevant leaf traits across much of the geographic distribution of Acer rubrum, one of North America’s most broadly distributed tree species, demonstrating that foliar nitrogen resorption is highest in colder high latitudes and leaf litter %N is highest at warmer low latitudes. In Chapter 4, I compare leaf and reproductive litterfall nitrogen and phosphorus metrics worldwide and demonstrate that reproductive litterfall is a significant contributor to tree nutrient budgets, comprising a median of 13.0% and 16.1% of nitrogen and phosphorus fluxes, respectively, when combining leaf and reproductive litterfall. Overall, the results of my dissertation enable me to identify several understudied aspects of tree nutrient allocation and conservation processes by considering the biogeochemistry of reproductive and foliar organs and associated variation across the natural distribution of trees.

京都大学 / 0048 / 新制・課程博士 / 博士(農学) / 甲第21147号 / 農博第2273号 / 新制||農||1058(附属図書館) / 学位論文||H30||N5121(農学部図書室) / 京都大学大学院農学研究科地域環境科学専攻 / (主査)教授 北山 兼弘, 教授 小杉 緑子, 教授 北島 薫 / 学位規則第4条第1項該当 / Doctor of Agricultural Science / Kyoto University / DFAM

In den meisten Ländern Mitteleuropas gilt weniger als ein Prozent des verbleibenden Laubwaldes als ungestört und temperierte Wälder sind Herausforderungen wie Arteninvasion, Klimawandel und steigender Stickstoff(N)-Deposition ausgesetzt. In der Vergangenheit wurde gezeigt, dass hohe N-Einträge N-Limitierungen verringern, Phosphor(P)aufnahme behindern und P-Mängel in der Buche auslösen können. Die Artendiversität von Bäumen kann die Bestandsproduktivität durch die Prozesse Komplementarität und Facilitation (Wachstumserleichterung) erhöhen, wenn diese einen wachstumslimitierenden Nährstoff betreffen. Ein Schlüsselprozess im Nährstoffkreislauf ist der Weg von Nährstoffen durch die mikrobielle Biomasse während der Dekomposition. Es wurde gezeigt, dass die mikrobielle Biomasse um N bspw. mit Buchen und um P mit tropischen Moorpflanzen konkurriert. Die Buche ist eine sehr konkurrenzfähige Baumart in temperierten Waldökosystemen aber kann von der Eiche in trockenen Bereichen übertrumpft werden, während Hainbuche und Linde eine geringere Rolle spielen. Eichen erfahren jedoch in der jüngsten Vergangenheit in europäischen Wäldern einen Rückgang, der womöglich auf hohe N-Einträge zurückzuführen ist. Für diese Arbeit untersuchten wir die Nährstoff-, Konkurrenz- und strukturelle Dynamik eines unbewirtschafteten, sehr naturnahen Laubwaldes in Mitteldeutschland, der aus Buche (Fagus sylvatica), Eiche (Quercus petraea und Quercus robur), Hainbuche (Carpinus betulus) und Linde (Tilia cordata und Tilia platyphyllus) aufgebaut ist. Unsere Ziele waren (1) zu erforschen, ob Komplementarität und/oder Facilitation die Produktivität in diesem Waldökosystem erhöht, (2) festzustellen, ob es Konkurrenz um die Nährstoffe N, P und K zwischen Bäumen und mikrobieller Biomasse gibt und, (3) die Nachbarschaftsdynamik der genannten Baumarten zu untersuchen und herauszufinden, ob der Eichenrückgang mit hoher N-Deposition einhergeht. In Beständen einer Art sowie verschiedenen Mischbeständen aus je drei Arten ermittelten wir Biomasseproduktion und Nährstoffverfügbarkeit. Nährstoffnutzungseffizienzkurven (Nährstoffnutzungseffizienz = Biomasseproduktion pro verfügbare Nährstoffe) wurden genutzt um festzustellen, ob ein bestimmter Nährstoff das Baumwachstum limitiert. Die jährliche Netto-Nährstoffveränderung wurde in einer Laubbeutel-Studie als Differenz zwischen ursprünglichem und verbleibendem Nährstoffgehalt des sich zersetzenden Laubfalls nach einem Jahr kalkuliert. Die Nährstoffresorptionseffizienz berechneten wir über die Ermittlung der N-, P- und Kalium(K)-Konzentrationen in sonnenexponierten Blättern und im gefallenen Laub. Die Nachbarschaftsdynamik von Bäumen wurde über die Durchmesserverteilung, überirdische Holzbiomasse für jede Artenkombination sowie eine Polygon-Abschätzung von Wachstumsräumen erforscht. Zusätzlich wurde eine durchmesserbasierte nearest neighbor(nächster-Nachbar)-Analyse für Baumpaare durchgeführt. Ein Geographisches Informationssystem (GIS) wurde genutzt um Wachstumsraum-Polygone zu erstellen und nächste Nachbarn zu bestimmen. Auf Einzelbaum-Level, ermittelt durch einen Nachbarschaftsansatz, waren relative Wachstumsraten von Buchen im Einzelbestand geringer als in der Mischung mit Linde und Hainbuche während das Wachstum von Linde im Einzelbestand größer war als in Mischung mit Buche und Eiche. Die Nährstoffnutzungseffizienzkurve für Buche zeigte optimale P- und K-Nutzungseffizienz für die Art in Mischbeständen, während sie in Einzelbeständen  P- und K-limitiert war. Während die jährliche Netto-Nährstoffveränderung in sich zersetzendem Blattlaub die Verfügbarkeit von P und K im Boden beeinflusste, war dies für N nicht der Fall. Resorptionseffizienzen von N, P und K hingen negativ mit der jährlichen Netto-Nährstoffveränderung zusammen. In unserer Studie zur Nachbarschaftsdynamik von Bäumen fanden wir heraus, dass intraspezifische nearest neighbors gleiche Durchmesser aufwiesen und ihren Durchmesser gleichzeitig mit dem des Nachbarn vergrößerten. Im Gegensatz dazu waren die Durchmesser von interspezifischen nearest neighbors im Allgemeinen unterschiedlich und der Durchmesser des Nachbarn verringerte sich mit zunehmendem Durchmesser des Zielbaums. Eichen konnten ihren Wachstumsraum mit zunehmendem Durchmesser nicht vergrößern, aber dominierten ihre nearest neighbor über die Größe. Unsere Ergebnisse zeigten, dass im untersuchten Waldökosystem Nährstofflimitierungen artabhängig waren und dass die Nutzung von Nährstoffnutzungseffizienz und Nachbarschaftsansatz geeignete Mittel sind, den Einfluss einzelner Baumarten auf die Produktivität einer Art im Rein- und Mischbestand zu ermitteln – so wie die beobachtete Facilitation der Buche im Mischbestand. Diese Werkzeuge stellen eine wichtige Basis zur verbesserten Bewirtschaftung typischer temperierter Mischwälder dar. Wir schlussfolgerten weiterhin, dass Konkurrenz zwischen mikrobieller Biomasse und Bäumen für P und K hoch, aber für N weniger bedeutend war, was wahrscheinlich in hoher N-Deposition in diesem Waldökosystem begründet liegt, welche den internen N-Kreislauf entkoppelte. Die hohe N-Deposition trug wahrscheinlich auch zu geringer Verjüngung der Eiche bei, während ältere Eichen in unserem Untersuchungsgebiet im Wettbewerb um Licht erfolgreich waren. Die Bestandsstruktur war charakterisiert durch stärkere interspezifische verglichen mit intraspezifischer Konkurrenz. Daraus resultierend bildeten Reinbestände aus Buche, Eiche und Linde Klimaxbestände hoher Biomasse innerhalb eines sich verändernden, kleinskaligen Mosaiks verschiedener Artenzusammensetzungen. In Reaktion auf neue Bewirtschaftungsanforderungen des Globalen Wandels sind weiterführende Forschungen zu Nutzungseffizienz unterschiedlicher Ressourcen für Baumarten in verschiedenen Zusammensetzungen empfehlenswert.

Los mecanismos que contribuyen a evitar la herbivoría inducen una respuesta selectiva negativa en los herbívoros, mientras que los que contribuyen a su tolerancia inducen una respuesta selectiva positiva en los mismos. De ahí que las plantas que los poseen se clasifiquen como de baja o de alta palatabilidad, respectivamente. Los mecanismos de evitación compiten por recursos para el crecimiento, lo cual limitaría la productividad de las especies de baja palatabilidad. Por otra parte los mecanismos de evitación disminuyen la calidad de la broza (mantillo y raíces muertas), lo que limitaría la velocidad de descomposición y mineralización de las especies de baja palatabilidad. El objetivo de la presente tesis fue comparar la productividad y la velocidad de descomposición y mineralización de dos especies nativas del Caldenal, una de alta palatabilidad (Poa ligularis) y la otra de baja palatabilidad (Stipa tenuissima). Complementariamente se midió la densidad de tejido, la longevidad, la eficiencia de reabsorción de nitrógeno (N) y la eficiencia de uso de N, a nivel foliar y radical. La metodología abarcó mediciones periódicas de la biomasa aérea y subterránea por el método de la cosecha; incubaciones de hojas, raíces y suelo en condiciones in situ y/o en condiciones de laboratorio; y determinaciones del contenido de N y/o fósforo en hojas, raíces y suelo. P. ligularis fue más productiva, tanto en la parte aérea como en la parte subterránea. S. tenuissima presentó tejidos más densos a nivel foliar y radical, y más longevos y con mayor eficiencia de reabsorción y de uso de nitrógeno a nivel radical. Las hojas de P. ligularis se descompusieron y liberaron nutrientes más rápidamente que las hojas de S. tenuissima, pero las raíces de ambas especies se descompusieron y liberaron nutrientes a un ritmo similar. El concentración de N inorgánico fue similar o mayor en el suelo subyacente a P. ligularis. La tasa de mineralización in situ fue similar o mayor en el suelo subyacente a S. tenuissima, pero la tasa de mineralización potencial de nitrógeno fue superior en el suelo subyacente a P. ligularis. El N retenido en la biomasa microbiana del suelo fue similar o mayor en S. tenuissima. Si bien P. ligularis produjo broza de más calidad y en mayor cantidad que S. tenuissima, dichas diferencias no se tradujeron en forma consistente en una mayor velocidad de descomposición y de liberación de nutrientes, ni en una mayor tasa de mineralización y de concentración de nitrógeno en el suelo in situ en la primera que en la última especie. La estrechez de las diferencias en la calidad de la broza, sumado a episodios de escasez de agua recurrentes que limitarían la expresión de tales diferencias, explicaría las inconsistencias en las diferencias entre la gramínea de alta y la de baja palatabilidad en la dinámica del N mineral en el suelo subyacente a las a las mismas. / Mechanisms that help to avoid herbivory induce a negative selective response in herbivores, whereas those who contribute to herbivory tolerance induce a positive selective response in them. Plants having these mechanisms are classified as palatable or unpalatable species, respectively. Avoidance mechanisms compete for growth resources, which would limit the productivity of unpalatable species. On the other hand, the mechanisms of avoidance diminish litter quality, which would limit decomposition and mineralization speed of unpalatable species. The objective of the present thesis was to compare productivity, and decomposition and mineralization speed of two species native to the Caldenal, a palatable (Poa ligularis) and an unpalatable (Stipa tenuissima) grass species. In addition, tissue density, longevity, nitrogen (N) resorption efficiency and N use efficiency at leaf and root level were measured. The methodology included periodic measurements of above - and belowground biomass by the harvest method; in situ and/or laboratory incubations of leaves, roots and soil samples; as well as determinations of the content of N and / or phosphorus in leaves, roots and soil samples. P. ligularis was more productive, both aboveground and belowground. S. tenuissima presented more dense leaf and root tissues. The later species presented also longer tissue longevity and higher N resorption and N use efficiencies at root level. The leaves of P. ligularis decomposed and liberated nutrients faster than the leaves of S. tenuissima, but the roots of both species decomposed and liberated nutrients to a similar rate. Inorganic N content was similar or higher in the soil under P. ligularis. In situ net N mineralization was similar or higher in the soil under S. tenuissima, but potential net N mineralization was always higher in the soil under P. ligularis. N retained in the soil microbial biomass was higher in the soil under S. tenuissima. Poa ligularis produced more litter and litter of higher quality than S. tenuissima. However, these differences did not consistently translated either in faster decomposition and nutrient release rate or higher in situ net N mineralization and soil N content. Limited variation between species in the chemical composition of litter in combination to frequent moisture limitation episodes, which tend to reduce the influence of species on nutrient dynamics, may explain the inconsistencies in the differences between the palatable and the unpalatable grass in mineral N dynamic in the soil under them.