A presença do marsúpio fechado possibilitou aos isópodos terrestres a total independência do meio aquático para a reprodução, permitindo aos mesmos a colonização de habitats terrestres variados. Em seu interior, a prole é nutrida e oxigenada através de estruturas temporárias, chamadas cotilédones, as quais surgem durante o período ovígero das fêmeas e são exclusivas do grupo Crinocheta. O presente estudo teve como objetivo descrever padrões dos cotilédones, analisados em 37 espécies de isópodos terrestres distribuídas entre as famílias: Agnaridae, Armadillidae, Armadillidiidae, Balloniscidae, Bathytropidae, Detonidae, Dubioniscidae, Philosciidae, Platyarthridae, Porcellionidae, Pudeoniscidae, Scleropactidae e Trachelipodidae, verificando se ocorre variação de comprimento ao longo das fases de desenvolvimento embrionário, sendo que para isto foram selecionadas seis espécies: Armadillidium nasatum, A. vulgare, Atlantoscia floridana, Balloniscus sellowii, Benthana cairensis e Porcellio scaber. Armadillidium vulgare e B. sellowii também foram estimados quanto à proporção comprimento dos cotilédones/ tamanho da fêmea. Entre as 13 famílias estudadas foram identificados seis formatos (tipos) de cotilédones e sete arranjos diferentes de número e distribuição. O comprimento foi estabelecido como: curto, médio e longo. Armadillidium vulgare, A. floridana e B. cairensis não apresentaram diferença no comprimento dos cotilédones durante os estágios embrionários sendo que este foi evidenciado para as demais espécies, uma vez que B. sellowii e P. scaber apresentaram aumento da fase de ovo para embrião, diminuindo na fase de manca. Já em A. nasatum ocorre um aumento gradual até a fase de manca, onde então regridem drasticamente. O comprimento dos cotilédones de A. vulgare e B. sellowii é proporcional ao tamanho da fêmea. Durante os estudos realizados outra novidade foi registrada: a presença de uma “extensão marsupial”. Para maiores informações sobre esta estrutura, foi necessário identificar quais espécies a apresentavam, o número de indivíduos abrigados em seu interior e diferenças na estrutura entre as espécies que portavam tal extensão e as que possuem o marsúpio fechado restrito aos cinco pares de oostegitos. Seis espécies apresentaram extensão marsupial, a qual possibilita o abrigo de aproximadamente ¼ do total da prole. XI Este marsúpio não apresenta formato distendido como o encontrado nas demais espécies o que vem a influenciar diretamente a alimentação da fêmea, pois com o desenvolvimento da prole ocorrendo em direção aos órgãos desta, conforme avançam as fases, aumenta a pressão interna, comprimindo seu interior. As diferenças morfológicas registradas aqui representam estratégias reprodutivas adotadas pelas espécies, ao longo da evolução, podendo estar relacionadas (ou não) à filogenia dos grupos. / The presence of the closed brood pouch made it possible for terrestrial isopods to have full independence of the aquatic environment for reproduction, allowing them to colonize varied terrestrial habitats. Inside, the offspring is nourished and oxygenated by temporary structures, called cotyledons, which emerge during the ovigerous period of females and are unique to the group Crinocheta. This study aims to describe patterns of cotyledons, analyzed in 37 species of terrestrial isopods distributed among the families: Agnaridae, Armadillidae, Armadillidiidae, Balloniscidae, Bathytropidae, Detonidae, Dubioniscidae, "Philoscidae" Platyarthridae, Porcellionidae, Pudeoniscidae, Scleropactidae and Trachelipodidae , checking if there is variation in length along the stages of embryonic development, and for this, six species were selected as models: Armadillidium nasatum, A. vulgare, Atlantoscia floridana Balloniscus sellowii, Porcellio scaber and Benthana cairensis. Armadillidium vulgare and B. sellowii were also estimated concerning the proportion of cotyledon length / female size. Among the 13 studied families six formats (types) of cotyledons were identified as well as seven different arrangements of numbers and distribution. The length was established as: short, medium and long. Armadillidium vulgare, A. floridana and B. cairensis showed no difference in the length of the cotyledons during the embryonic stages while this was evidenced for the other species, since B. sellowii and P. scaber showed increased egg stage to the embryo, decreasing during the manca. Nevertheless in A. nasatum a gradual increase until the phase of manca occurs, which then regresses dramatically. The length of the cotyledons of A. vulgare and B. sellowii is proportional to female size. XIII During the carried out studies another new feature was recorded: the presence of an " marsupial extension." For obtaining further information about this structure it was necessary to identify the species that presented it, the number of individuals housed within, and differences in structure between species that harbored such extension and the others which had the closed pouch restricted to five pairs of oostegits. Six species showed marsupial extension, which provides shelter for approximately a quarter of the total offspring. This brood pouch does not have a distended format as the one found in other species, which directly influences the feeding of the female, because due to the fact that the offspring development occurs towards its organs as the stages advance, internal pressure increases, compressing its interior. The morphological differences reported here represent reproductive strategies adopted by the species, through evolution and could be related (or not) to the phylogeny of the groups.

Wolbachia é uma alfaproteobactéria que apresenta simbiose com uma variedade de artrópodos e nematoides, estando entre os mais abundantes gêneros de bactérias intracelulares já descobertos. Na região Neotropical, os estudos sobre tais bactérias e seus hospedeiros, em especial isópodos terrestres, ainda são incipientes. O presente trabalho teve como objetivos: investigar as espécies de isópodos terrestres neotropicais infectados por Wolbachia; analisar a prevalência de infecção, variação genética e relações filogenéticas das linhagens presentes nessas espécies; investigar a simbiose de Wolbachia em nematoides parasitos de tatuzinhos-de-jardim e inferir sobre as possíveis rotas de transmissão horizontal da bactéria entre os isópodos terrestres e os invertebrados que possuam associações ecológicas com os mesmos. A detecção da bactéria foi realizada através de PCRs diagnósticas, utilizando-se o gene 16S rDNA. A infecção pelo simbionte foi registrada pela primeira vez em Atlantoscia floridana e Burmoniscus meeusei. As linhagens de Wolbachia que infectam as espécies nativas de isópodos terrestres, ao contrário das introduzidas, são muito diversas e não se agrupam dentro do Oniclado. Já as sequências presentes em B. meeusei não são relacionadas a nenhuma outra linhagem presente em crustáceos, e nem mesmo fazem parte de qualquer supergrupo conhecido de Wolbachia. Pela primeira vez foi evidenciada a presença da bactéria em um nematoide da família Mermithidae, Agamermis sp., endoparasito do tatu-bola Armadillidium vulgare. Uma vez que as sequências do parasito e do hospedeiro são idênticas, é possível que um evento de transmissão horizontal tenha ocorrido entre ambos. Por fim, a presença de Wolbachia foi examinada em espécies que possuiam relações ecológicas com os isópodos terrestres (predadores, parasitos, foréticos e animais que vivem sob as mesmas condições ecológicas). Entre as espécies associadas, a infecção foi registrada apenas no nematoide parasito e nos ácaros foréticos. Enquanto as linhagens do isópodo hospedeiro e do nematoide se mostraram muito similares, àquelas dos ácaros foréticos não apresentaram relação filogenética com as de seus forontes Balloniscus glaber. Interessantemente, as sequências presentes nos ácaros são proximamente relacionadas com aquelas de B. meeusei, embora mais estudos sejam necessários para esclarecer tal achado. / Wolbachia is a genus of alfaproteobacteria whose members live in symbiosis with a variety of arthropods and nematodes. It is among the richest genera of intracellular bacteria discovered to date. In the Neotropical region, studies on these bacteria and their hosts, especially terrestrial isopods, are still in the initial stages. The objectives of the present study were: to investigate the species of Neotropical terrestrial isopods infected by Wolbachia; to analyze the prevalence of infection, genetic variation, and phylogenetic relationships of the lineages present in these isopod species; to investigate the symbiosis of Wolbachia in parasitic nematodes of pillbugs; and to provide information to support inferences about the possible routes of horizontal transmission of the bacteria between the terrestrial isopods and the invertebrates that are ecologically associated with them. The bacteria were detected by means of diagnostic PCR’s, using the 16S rDNA gene. Infection by this symbiont was recorded for the first time in Atlantoscia floridana and Burmoniscus meeusei. The lineages of Wolbachia that infect the native species of terrestrial isopods, in contrast to the introduced species, are very diverse and do not group within the Oniclade. The sequences present in B. meeusei are not related to any other lineage present in crustaceans, nor to any other known supergroup of Wolbachia. This study is the first to demonstrate the presence of these bacteria in a nematode of the family Mermithidae, Agamermis sp., an endoparasite of Armadillidium vulgare. Since the sequences from the parasite and the host are identical, it is possible that a horizontal transmission event occurred between the two. Finally, the presence of Wolbachia was examined in species that are ecologically associated with terrestrial isopods (predators, parasites, phoretic species, and animals that live under the same ecological conditions). Among the associated species, the infection was recorded only in the parasitic nematode and in the phoretic mites. Whereas the lineages of the isopod host and of the nematode proved to be very similar, those of the phoretic mites showed no phylogenetic relationship with those of their phoront Balloniscus glaber. Interestingly, the sequences present in the mites are closely related to those of B. meeusei, although further studies are necessary to clarify this finding.

A presença do marsúpio fechado possibilitou aos isópodos terrestres a total independência do meio aquático para a reprodução, permitindo aos mesmos a colonização de habitats terrestres variados. Em seu interior, a prole é nutrida e oxigenada através de estruturas temporárias, chamadas cotilédones, as quais surgem durante o período ovígero das fêmeas e são exclusivas do grupo Crinocheta. O presente estudo teve como objetivo descrever padrões dos cotilédones, analisados em 37 espécies de isópodos terrestres distribuídas entre as famílias: Agnaridae, Armadillidae, Armadillidiidae, Balloniscidae, Bathytropidae, Detonidae, Dubioniscidae, Philosciidae, Platyarthridae, Porcellionidae, Pudeoniscidae, Scleropactidae e Trachelipodidae, verificando se ocorre variação de comprimento ao longo das fases de desenvolvimento embrionário, sendo que para isto foram selecionadas seis espécies: Armadillidium nasatum, A. vulgare, Atlantoscia floridana, Balloniscus sellowii, Benthana cairensis e Porcellio scaber. Armadillidium vulgare e B. sellowii também foram estimados quanto à proporção comprimento dos cotilédones/ tamanho da fêmea. Entre as 13 famílias estudadas foram identificados seis formatos (tipos) de cotilédones e sete arranjos diferentes de número e distribuição. O comprimento foi estabelecido como: curto, médio e longo. Armadillidium vulgare, A. floridana e B. cairensis não apresentaram diferença no comprimento dos cotilédones durante os estágios embrionários sendo que este foi evidenciado para as demais espécies, uma vez que B. sellowii e P. scaber apresentaram aumento da fase de ovo para embrião, diminuindo na fase de manca. Já em A. nasatum ocorre um aumento gradual até a fase de manca, onde então regridem drasticamente. O comprimento dos cotilédones de A. vulgare e B. sellowii é proporcional ao tamanho da fêmea. Durante os estudos realizados outra novidade foi registrada: a presença de uma “extensão marsupial”. Para maiores informações sobre esta estrutura, foi necessário identificar quais espécies a apresentavam, o número de indivíduos abrigados em seu interior e diferenças na estrutura entre as espécies que portavam tal extensão e as que possuem o marsúpio fechado restrito aos cinco pares de oostegitos. Seis espécies apresentaram extensão marsupial, a qual possibilita o abrigo de aproximadamente ¼ do total da prole. XI Este marsúpio não apresenta formato distendido como o encontrado nas demais espécies o que vem a influenciar diretamente a alimentação da fêmea, pois com o desenvolvimento da prole ocorrendo em direção aos órgãos desta, conforme avançam as fases, aumenta a pressão interna, comprimindo seu interior. As diferenças morfológicas registradas aqui representam estratégias reprodutivas adotadas pelas espécies, ao longo da evolução, podendo estar relacionadas (ou não) à filogenia dos grupos. / The presence of the closed brood pouch made it possible for terrestrial isopods to have full independence of the aquatic environment for reproduction, allowing them to colonize varied terrestrial habitats. Inside, the offspring is nourished and oxygenated by temporary structures, called cotyledons, which emerge during the ovigerous period of females and are unique to the group Crinocheta. This study aims to describe patterns of cotyledons, analyzed in 37 species of terrestrial isopods distributed among the families: Agnaridae, Armadillidae, Armadillidiidae, Balloniscidae, Bathytropidae, Detonidae, Dubioniscidae, "Philoscidae" Platyarthridae, Porcellionidae, Pudeoniscidae, Scleropactidae and Trachelipodidae , checking if there is variation in length along the stages of embryonic development, and for this, six species were selected as models: Armadillidium nasatum, A. vulgare, Atlantoscia floridana Balloniscus sellowii, Porcellio scaber and Benthana cairensis. Armadillidium vulgare and B. sellowii were also estimated concerning the proportion of cotyledon length / female size. Among the 13 studied families six formats (types) of cotyledons were identified as well as seven different arrangements of numbers and distribution. The length was established as: short, medium and long. Armadillidium vulgare, A. floridana and B. cairensis showed no difference in the length of the cotyledons during the embryonic stages while this was evidenced for the other species, since B. sellowii and P. scaber showed increased egg stage to the embryo, decreasing during the manca. Nevertheless in A. nasatum a gradual increase until the phase of manca occurs, which then regresses dramatically. The length of the cotyledons of A. vulgare and B. sellowii is proportional to female size. XIII During the carried out studies another new feature was recorded: the presence of an " marsupial extension." For obtaining further information about this structure it was necessary to identify the species that presented it, the number of individuals housed within, and differences in structure between species that harbored such extension and the others which had the closed pouch restricted to five pairs of oostegits. Six species showed marsupial extension, which provides shelter for approximately a quarter of the total offspring. This brood pouch does not have a distended format as the one found in other species, which directly influences the feeding of the female, because due to the fact that the offspring development occurs towards its organs as the stages advance, internal pressure increases, compressing its interior. The morphological differences reported here represent reproductive strategies adopted by the species, through evolution and could be related (or not) to the phylogeny of the groups.

Wolbachia é uma alfaproteobactéria que apresenta simbiose com uma variedade de artrópodos e nematoides, estando entre os mais abundantes gêneros de bactérias intracelulares já descobertos. Na região Neotropical, os estudos sobre tais bactérias e seus hospedeiros, em especial isópodos terrestres, ainda são incipientes. O presente trabalho teve como objetivos: investigar as espécies de isópodos terrestres neotropicais infectados por Wolbachia; analisar a prevalência de infecção, variação genética e relações filogenéticas das linhagens presentes nessas espécies; investigar a simbiose de Wolbachia em nematoides parasitos de tatuzinhos-de-jardim e inferir sobre as possíveis rotas de transmissão horizontal da bactéria entre os isópodos terrestres e os invertebrados que possuam associações ecológicas com os mesmos. A detecção da bactéria foi realizada através de PCRs diagnósticas, utilizando-se o gene 16S rDNA. A infecção pelo simbionte foi registrada pela primeira vez em Atlantoscia floridana e Burmoniscus meeusei. As linhagens de Wolbachia que infectam as espécies nativas de isópodos terrestres, ao contrário das introduzidas, são muito diversas e não se agrupam dentro do Oniclado. Já as sequências presentes em B. meeusei não são relacionadas a nenhuma outra linhagem presente em crustáceos, e nem mesmo fazem parte de qualquer supergrupo conhecido de Wolbachia. Pela primeira vez foi evidenciada a presença da bactéria em um nematoide da família Mermithidae, Agamermis sp., endoparasito do tatu-bola Armadillidium vulgare. Uma vez que as sequências do parasito e do hospedeiro são idênticas, é possível que um evento de transmissão horizontal tenha ocorrido entre ambos. Por fim, a presença de Wolbachia foi examinada em espécies que possuiam relações ecológicas com os isópodos terrestres (predadores, parasitos, foréticos e animais que vivem sob as mesmas condições ecológicas). Entre as espécies associadas, a infecção foi registrada apenas no nematoide parasito e nos ácaros foréticos. Enquanto as linhagens do isópodo hospedeiro e do nematoide se mostraram muito similares, àquelas dos ácaros foréticos não apresentaram relação filogenética com as de seus forontes Balloniscus glaber. Interessantemente, as sequências presentes nos ácaros são proximamente relacionadas com aquelas de B. meeusei, embora mais estudos sejam necessários para esclarecer tal achado. / Wolbachia is a genus of alfaproteobacteria whose members live in symbiosis with a variety of arthropods and nematodes. It is among the richest genera of intracellular bacteria discovered to date. In the Neotropical region, studies on these bacteria and their hosts, especially terrestrial isopods, are still in the initial stages. The objectives of the present study were: to investigate the species of Neotropical terrestrial isopods infected by Wolbachia; to analyze the prevalence of infection, genetic variation, and phylogenetic relationships of the lineages present in these isopod species; to investigate the symbiosis of Wolbachia in parasitic nematodes of pillbugs; and to provide information to support inferences about the possible routes of horizontal transmission of the bacteria between the terrestrial isopods and the invertebrates that are ecologically associated with them. The bacteria were detected by means of diagnostic PCR’s, using the 16S rDNA gene. Infection by this symbiont was recorded for the first time in Atlantoscia floridana and Burmoniscus meeusei. The lineages of Wolbachia that infect the native species of terrestrial isopods, in contrast to the introduced species, are very diverse and do not group within the Oniclade. The sequences present in B. meeusei are not related to any other lineage present in crustaceans, nor to any other known supergroup of Wolbachia. This study is the first to demonstrate the presence of these bacteria in a nematode of the family Mermithidae, Agamermis sp., an endoparasite of Armadillidium vulgare. Since the sequences from the parasite and the host are identical, it is possible that a horizontal transmission event occurred between the two. Finally, the presence of Wolbachia was examined in species that are ecologically associated with terrestrial isopods (predators, parasites, phoretic species, and animals that live under the same ecological conditions). Among the associated species, the infection was recorded only in the parasitic nematode and in the phoretic mites. Whereas the lineages of the isopod host and of the nematode proved to be very similar, those of the phoretic mites showed no phylogenetic relationship with those of their phoront Balloniscus glaber. Interestingly, the sequences present in the mites are closely related to those of B. meeusei, although further studies are necessary to clarify this finding.

In forest management, forest typology is often used in long term planning. Its basic is forest site, which represents a relatively permanent biocoenosis with phytocoenological similarities. The basis of knowledge is synusia undergrowth (plant components), accompanied by ecological (habitat) characteristics. To changes in the development of ecological factors in the ecosystem is sensitive animal ingredients, than plants. Therefore, the long term effort of knowledge bioindicative animal ingredients, which reacts faster than the flora on induced changes in the ecosystem. In the network of 38 localities covering 12 forest site complex, occurrence of millipede, centipede and terrestrial isopoda was investigated (a method of pitfall traps, 16,189 ex., 39 species). In order to speciy of environmental characteristics, data from 30 weather stations were used, detailed pedological ressearch including soil chemistry and phytocoenological research were carried out. Obtained data were processed by MNDS, PCA and CCA analyses. The most significant factor were coverage by herbaceous vegetation and contents of Ca, and Mg in soil. Distribution of the individual species in relation to different forest site complexes was determined by CCA analysis. All three studied groups of species, i.e. millipedes, centipedes and terrestrial isopods, were evaluated as significant for bioindication within the forest ecosystems. Centipedes and millipedes enabled us to associate each FSC with a specific species. Terrestrial isopods indicated well the localities with high groundwater level and the process of peat formation. Due to the strict requirements indicator pros'tredí was using the methods set value Indicator type Lithobius nodulipes on a forest site complex 5L (Montane AshAlder) and Lithobius pelidnus to 5Y (Skeletal Fir Beech) bioinikator. Also important position had the second Hyloniscu riparius and Ligidium hypnorum 6 O/R (Nutrient medium Peat Spruce).

Les Oniscidea présentent une diversité remarquable de systèmes chromosomiques de déterminisme du sexe (hétérogamétie mâle XX/XY ou hétérogamétie femelle ZW/ZZ), dont l'origine reste encore largement inconnue à ce jour. Il a été proposé que ces différents systèmes puissent être le produit de la coévolution entre les isopodes terrestres et Wolbachia, une bactérie endosymbiotique féminisante transmise verticalement par voie ovocytaire. Dans le but de caractériser l'impact de l'endosymbiose à Wolbachia sur l'évolution des mécanismes de déterminisme du sexe, nous avons utilisé une combinaison d'approches génomique, transcriptomique et d'expression de gènes. Tout d'abord, le génome de l'espèce Armadillidium nasatum (caractérisée par un système XX/XY) a été généré et ensuite annoté structurellement et fonctionnellement. A partir de ce génome, des approches de génomique comparatives ont permis la caractérisation de séquences liées au chromosomes Y, afin de mieux comprendre les processus impliqués dans la dégénérescence des gonosomes. Afin d'identifier des effecteurs liés au déterminisme ou à la différenciation du sexe, une approche par gènes candidats a permis de caractériser des gènes à domaines DM, connus pour être impliqués dans le déterminisme du sexe de nombreuses espèces, et d'en mesurer l'expression au cours du temps. Enfin, une phylogénie des Oniscidea a été réalisée en parallèle d'expériences de réversion de sexe afin d'estimer le nombre et la direction des transitions de systèmes d'hétérogamétie au cours de l'évolution des isopodes terrestres. Ces travaux contribuent à illustrer l'impact de l'endosymbiose sur l'évolution des mécanismes de déterminisme du sexe de l'hôte. / Oniscidea show a remarkable diversity of chromosomal sex determination systems (male heterogamety XX/XY or female heterogamety ZW / ZZ). However, the origin of such diversity is still largely unknown to date. It has been proposed that these different systems may be the product of the coevolution between terrestrial isopods and Wolbachia, a feminizing endosymbiotic bacteria transmitted vertically through oocytes. In order to characterize the impact of Wolbachia endosymbiosis on the evolution of sex determination mechanisms, we used a combination of genomic, transcriptomic and gene expression approaches. First, the genome of the species Armadillidium nasatum (characterized by an XX/XY system) was generated and then structurally and functionally annotated. From this genome, a comparative genomic approach allowed us to characterize sequences Y-linked, in order to better understand the processes involved in the sex chromosome degeneration. In order to identify effectors potentially related to sex determination or differentiation, a candidate gene approach has been used to characterize DM-domain genes, known to be involved in the sex determination pathways of many species, and then to measure their expression over development. Finally, a Oniscidea phylogeny was generated in parallel with sex-reversal experiments in order to characterize the number and the direction of the transitions of heterogenetic systems during the terrestrial isopods evolution. This work emphasize the impact of endosymbiosis on the evolution of host sex determination mechanisms.

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