A presença do marsúpio fechado possibilitou aos isópodos terrestres a total independência do meio aquático para a reprodução, permitindo aos mesmos a colonização de habitats terrestres variados. Em seu interior, a prole é nutrida e oxigenada através de estruturas temporárias, chamadas cotilédones, as quais surgem durante o período ovígero das fêmeas e são exclusivas do grupo Crinocheta. O presente estudo teve como objetivo descrever padrões dos cotilédones, analisados em 37 espécies de isópodos terrestres distribuídas entre as famílias: Agnaridae, Armadillidae, Armadillidiidae, Balloniscidae, Bathytropidae, Detonidae, Dubioniscidae, Philosciidae, Platyarthridae, Porcellionidae, Pudeoniscidae, Scleropactidae e Trachelipodidae, verificando se ocorre variação de comprimento ao longo das fases de desenvolvimento embrionário, sendo que para isto foram selecionadas seis espécies: Armadillidium nasatum, A. vulgare, Atlantoscia floridana, Balloniscus sellowii, Benthana cairensis e Porcellio scaber. Armadillidium vulgare e B. sellowii também foram estimados quanto à proporção comprimento dos cotilédones/ tamanho da fêmea. Entre as 13 famílias estudadas foram identificados seis formatos (tipos) de cotilédones e sete arranjos diferentes de número e distribuição. O comprimento foi estabelecido como: curto, médio e longo. Armadillidium vulgare, A. floridana e B. cairensis não apresentaram diferença no comprimento dos cotilédones durante os estágios embrionários sendo que este foi evidenciado para as demais espécies, uma vez que B. sellowii e P. scaber apresentaram aumento da fase de ovo para embrião, diminuindo na fase de manca. Já em A. nasatum ocorre um aumento gradual até a fase de manca, onde então regridem drasticamente. O comprimento dos cotilédones de A. vulgare e B. sellowii é proporcional ao tamanho da fêmea. Durante os estudos realizados outra novidade foi registrada: a presença de uma “extensão marsupial”. Para maiores informações sobre esta estrutura, foi necessário identificar quais espécies a apresentavam, o número de indivíduos abrigados em seu interior e diferenças na estrutura entre as espécies que portavam tal extensão e as que possuem o marsúpio fechado restrito aos cinco pares de oostegitos. Seis espécies apresentaram extensão marsupial, a qual possibilita o abrigo de aproximadamente ¼ do total da prole. XI Este marsúpio não apresenta formato distendido como o encontrado nas demais espécies o que vem a influenciar diretamente a alimentação da fêmea, pois com o desenvolvimento da prole ocorrendo em direção aos órgãos desta, conforme avançam as fases, aumenta a pressão interna, comprimindo seu interior. As diferenças morfológicas registradas aqui representam estratégias reprodutivas adotadas pelas espécies, ao longo da evolução, podendo estar relacionadas (ou não) à filogenia dos grupos. / The presence of the closed brood pouch made it possible for terrestrial isopods to have full independence of the aquatic environment for reproduction, allowing them to colonize varied terrestrial habitats. Inside, the offspring is nourished and oxygenated by temporary structures, called cotyledons, which emerge during the ovigerous period of females and are unique to the group Crinocheta. This study aims to describe patterns of cotyledons, analyzed in 37 species of terrestrial isopods distributed among the families: Agnaridae, Armadillidae, Armadillidiidae, Balloniscidae, Bathytropidae, Detonidae, Dubioniscidae, "Philoscidae" Platyarthridae, Porcellionidae, Pudeoniscidae, Scleropactidae and Trachelipodidae , checking if there is variation in length along the stages of embryonic development, and for this, six species were selected as models: Armadillidium nasatum, A. vulgare, Atlantoscia floridana Balloniscus sellowii, Porcellio scaber and Benthana cairensis. Armadillidium vulgare and B. sellowii were also estimated concerning the proportion of cotyledon length / female size. Among the 13 studied families six formats (types) of cotyledons were identified as well as seven different arrangements of numbers and distribution. The length was established as: short, medium and long. Armadillidium vulgare, A. floridana and B. cairensis showed no difference in the length of the cotyledons during the embryonic stages while this was evidenced for the other species, since B. sellowii and P. scaber showed increased egg stage to the embryo, decreasing during the manca. Nevertheless in A. nasatum a gradual increase until the phase of manca occurs, which then regresses dramatically. The length of the cotyledons of A. vulgare and B. sellowii is proportional to female size. XIII During the carried out studies another new feature was recorded: the presence of an " marsupial extension." For obtaining further information about this structure it was necessary to identify the species that presented it, the number of individuals housed within, and differences in structure between species that harbored such extension and the others which had the closed pouch restricted to five pairs of oostegits. Six species showed marsupial extension, which provides shelter for approximately a quarter of the total offspring. This brood pouch does not have a distended format as the one found in other species, which directly influences the feeding of the female, because due to the fact that the offspring development occurs towards its organs as the stages advance, internal pressure increases, compressing its interior. The morphological differences reported here represent reproductive strategies adopted by the species, through evolution and could be related (or not) to the phylogeny of the groups.

A ordem Isopoda é um dos o grupo mais diverso dentre os crustáceos, sendo composta por dez subordens. Os representantes da subordem Oniscidea, conhecidos como “tatuzinhos de jardim”, obtiveram grande sucesso no domínio do ambiente terrestre. Para isso, foram necessárias várias adaptações morfológicas, fisiológicas e comportamentais, tais como comportamento gregário para diminuição da perda de água, presença de marsúpio fechado para reprodução e a presença de pulmões pleopodais. Apesar do grupo apresentar ampla uma distribuição geográfica, as espécies apresentam limitada capacidade de dispersão. Essa baixa dispersão resulta em isolamento de populações e alta diversidade genética. Dessa forma, o número de espécies dos isópodos é subestimado, sendo necessários mais esforços taxonômicos a fim de ampliar o conhecimento para o grupo. Frequentemente, revisões taxonômicas resultam em ampliação do número de espécies, reforçando a importância destes estudos para o grupo. Identificações usualmente se baseiam em pequenas variações morfológicas, o que muitas vezes dificulta a distinção entre espécies, sendo dados moleculares representam uma importante ferramenta para a delimitação das relações de parentesco entre espécies. O gênero Neotroponiscus ocorre na America do Sul e possui uma grande diversidade de espécies distribuídas ao longo da Mata Atlântica Brasileira. Oito espécies são conhecidas na literatura e foram revisadas para o levantamento de caracteres, necessários para os estudos filogenéticos. Além disso, neste trabalho, cinco novas espécies novas foram identificadas. Com base em dados morfológicos e moleculares a monofilia do gênero foi testada, e o grupo foi recuperado como monofilético. As relações de parentesco entre Neotroponiscus e os integrantes da família Bathytropidae foi testada e a família foi recuperada como um grupo parafilético, corroborando para hipóteses anteriores. Estudos futuros com uma abordagem biogeográfica serão importantes para elucidar os padrões de distribuição das espécies de Neotroponiscus. / The order Isopoda is one of the most diverse groups among crustaceans. Species from the suborder Oniscidea, commonly known as woodlice, were very successful in conquering the terrestrial environment. For that, many morphological, physiological and behavioral adaptations were necessary, such as, closed marsupium for reproduction, presence of pleopodal lungs, and gregarious behavior to diminish water losses. Although the group has large geographical distribution, species have limited dispersion capacity. This low dispersion results in population isolation and high genetic diversity. Therefore, the number of species of terrestrial isopods is greatly underestimated and more taxonomical studies are necessary in order to broaden the knowledge on the group. Taxonomical revisions on terrestrial isopods frequently result in higher number of species reinforcing the importance of these studies for the fore the mentioned group. Identification is usually based on subtle morphological differences, so molecular data is an important tool to elucidate the relationship within the group. The genus Neotroponiscus occurs in South America and has high species diversity throughout the Atlantic Forest. A total of eight species are known from the literature and were reviewed to identify characters that are necessary for phylogenetic studies. In this study, five new species were identified and described. Based on morphological and molecular data, the monophyly of the group was tested and the group was confirmed as monophyletic. The relationship between Neotroponiscus and the other species from the family Bathytropidae were also tested, showing that the family represents a paraphyletic group, which corroborates previous suggestions. Future studies with biogeographic approuch will be important to elucidate the distribution pattern of the genus Neotroponiscus.

Wolbachia é uma alfaproteobactéria que apresenta simbiose com uma variedade de artrópodos e nematoides, estando entre os mais abundantes gêneros de bactérias intracelulares já descobertos. Na região Neotropical, os estudos sobre tais bactérias e seus hospedeiros, em especial isópodos terrestres, ainda são incipientes. O presente trabalho teve como objetivos: investigar as espécies de isópodos terrestres neotropicais infectados por Wolbachia; analisar a prevalência de infecção, variação genética e relações filogenéticas das linhagens presentes nessas espécies; investigar a simbiose de Wolbachia em nematoides parasitos de tatuzinhos-de-jardim e inferir sobre as possíveis rotas de transmissão horizontal da bactéria entre os isópodos terrestres e os invertebrados que possuam associações ecológicas com os mesmos. A detecção da bactéria foi realizada através de PCRs diagnósticas, utilizando-se o gene 16S rDNA. A infecção pelo simbionte foi registrada pela primeira vez em Atlantoscia floridana e Burmoniscus meeusei. As linhagens de Wolbachia que infectam as espécies nativas de isópodos terrestres, ao contrário das introduzidas, são muito diversas e não se agrupam dentro do Oniclado. Já as sequências presentes em B. meeusei não são relacionadas a nenhuma outra linhagem presente em crustáceos, e nem mesmo fazem parte de qualquer supergrupo conhecido de Wolbachia. Pela primeira vez foi evidenciada a presença da bactéria em um nematoide da família Mermithidae, Agamermis sp., endoparasito do tatu-bola Armadillidium vulgare. Uma vez que as sequências do parasito e do hospedeiro são idênticas, é possível que um evento de transmissão horizontal tenha ocorrido entre ambos. Por fim, a presença de Wolbachia foi examinada em espécies que possuiam relações ecológicas com os isópodos terrestres (predadores, parasitos, foréticos e animais que vivem sob as mesmas condições ecológicas). Entre as espécies associadas, a infecção foi registrada apenas no nematoide parasito e nos ácaros foréticos. Enquanto as linhagens do isópodo hospedeiro e do nematoide se mostraram muito similares, àquelas dos ácaros foréticos não apresentaram relação filogenética com as de seus forontes Balloniscus glaber. Interessantemente, as sequências presentes nos ácaros são proximamente relacionadas com aquelas de B. meeusei, embora mais estudos sejam necessários para esclarecer tal achado. / Wolbachia is a genus of alfaproteobacteria whose members live in symbiosis with a variety of arthropods and nematodes. It is among the richest genera of intracellular bacteria discovered to date. In the Neotropical region, studies on these bacteria and their hosts, especially terrestrial isopods, are still in the initial stages. The objectives of the present study were: to investigate the species of Neotropical terrestrial isopods infected by Wolbachia; to analyze the prevalence of infection, genetic variation, and phylogenetic relationships of the lineages present in these isopod species; to investigate the symbiosis of Wolbachia in parasitic nematodes of pillbugs; and to provide information to support inferences about the possible routes of horizontal transmission of the bacteria between the terrestrial isopods and the invertebrates that are ecologically associated with them. The bacteria were detected by means of diagnostic PCR’s, using the 16S rDNA gene. Infection by this symbiont was recorded for the first time in Atlantoscia floridana and Burmoniscus meeusei. The lineages of Wolbachia that infect the native species of terrestrial isopods, in contrast to the introduced species, are very diverse and do not group within the Oniclade. The sequences present in B. meeusei are not related to any other lineage present in crustaceans, nor to any other known supergroup of Wolbachia. This study is the first to demonstrate the presence of these bacteria in a nematode of the family Mermithidae, Agamermis sp., an endoparasite of Armadillidium vulgare. Since the sequences from the parasite and the host are identical, it is possible that a horizontal transmission event occurred between the two. Finally, the presence of Wolbachia was examined in species that are ecologically associated with terrestrial isopods (predators, parasites, phoretic species, and animals that live under the same ecological conditions). Among the associated species, the infection was recorded only in the parasitic nematode and in the phoretic mites. Whereas the lineages of the isopod host and of the nematode proved to be very similar, those of the phoretic mites showed no phylogenetic relationship with those of their phoront Balloniscus glaber. Interestingly, the sequences present in the mites are closely related to those of B. meeusei, although further studies are necessary to clarify this finding.

A presença do marsúpio fechado possibilitou aos isópodos terrestres a total independência do meio aquático para a reprodução, permitindo aos mesmos a colonização de habitats terrestres variados. Em seu interior, a prole é nutrida e oxigenada através de estruturas temporárias, chamadas cotilédones, as quais surgem durante o período ovígero das fêmeas e são exclusivas do grupo Crinocheta. O presente estudo teve como objetivo descrever padrões dos cotilédones, analisados em 37 espécies de isópodos terrestres distribuídas entre as famílias: Agnaridae, Armadillidae, Armadillidiidae, Balloniscidae, Bathytropidae, Detonidae, Dubioniscidae, Philosciidae, Platyarthridae, Porcellionidae, Pudeoniscidae, Scleropactidae e Trachelipodidae, verificando se ocorre variação de comprimento ao longo das fases de desenvolvimento embrionário, sendo que para isto foram selecionadas seis espécies: Armadillidium nasatum, A. vulgare, Atlantoscia floridana, Balloniscus sellowii, Benthana cairensis e Porcellio scaber. Armadillidium vulgare e B. sellowii também foram estimados quanto à proporção comprimento dos cotilédones/ tamanho da fêmea. Entre as 13 famílias estudadas foram identificados seis formatos (tipos) de cotilédones e sete arranjos diferentes de número e distribuição. O comprimento foi estabelecido como: curto, médio e longo. Armadillidium vulgare, A. floridana e B. cairensis não apresentaram diferença no comprimento dos cotilédones durante os estágios embrionários sendo que este foi evidenciado para as demais espécies, uma vez que B. sellowii e P. scaber apresentaram aumento da fase de ovo para embrião, diminuindo na fase de manca. Já em A. nasatum ocorre um aumento gradual até a fase de manca, onde então regridem drasticamente. O comprimento dos cotilédones de A. vulgare e B. sellowii é proporcional ao tamanho da fêmea. Durante os estudos realizados outra novidade foi registrada: a presença de uma “extensão marsupial”. Para maiores informações sobre esta estrutura, foi necessário identificar quais espécies a apresentavam, o número de indivíduos abrigados em seu interior e diferenças na estrutura entre as espécies que portavam tal extensão e as que possuem o marsúpio fechado restrito aos cinco pares de oostegitos. Seis espécies apresentaram extensão marsupial, a qual possibilita o abrigo de aproximadamente ¼ do total da prole. XI Este marsúpio não apresenta formato distendido como o encontrado nas demais espécies o que vem a influenciar diretamente a alimentação da fêmea, pois com o desenvolvimento da prole ocorrendo em direção aos órgãos desta, conforme avançam as fases, aumenta a pressão interna, comprimindo seu interior. As diferenças morfológicas registradas aqui representam estratégias reprodutivas adotadas pelas espécies, ao longo da evolução, podendo estar relacionadas (ou não) à filogenia dos grupos. / The presence of the closed brood pouch made it possible for terrestrial isopods to have full independence of the aquatic environment for reproduction, allowing them to colonize varied terrestrial habitats. Inside, the offspring is nourished and oxygenated by temporary structures, called cotyledons, which emerge during the ovigerous period of females and are unique to the group Crinocheta. This study aims to describe patterns of cotyledons, analyzed in 37 species of terrestrial isopods distributed among the families: Agnaridae, Armadillidae, Armadillidiidae, Balloniscidae, Bathytropidae, Detonidae, Dubioniscidae, "Philoscidae" Platyarthridae, Porcellionidae, Pudeoniscidae, Scleropactidae and Trachelipodidae , checking if there is variation in length along the stages of embryonic development, and for this, six species were selected as models: Armadillidium nasatum, A. vulgare, Atlantoscia floridana Balloniscus sellowii, Porcellio scaber and Benthana cairensis. Armadillidium vulgare and B. sellowii were also estimated concerning the proportion of cotyledon length / female size. Among the 13 studied families six formats (types) of cotyledons were identified as well as seven different arrangements of numbers and distribution. The length was established as: short, medium and long. Armadillidium vulgare, A. floridana and B. cairensis showed no difference in the length of the cotyledons during the embryonic stages while this was evidenced for the other species, since B. sellowii and P. scaber showed increased egg stage to the embryo, decreasing during the manca. Nevertheless in A. nasatum a gradual increase until the phase of manca occurs, which then regresses dramatically. The length of the cotyledons of A. vulgare and B. sellowii is proportional to female size. XIII During the carried out studies another new feature was recorded: the presence of an " marsupial extension." For obtaining further information about this structure it was necessary to identify the species that presented it, the number of individuals housed within, and differences in structure between species that harbored such extension and the others which had the closed pouch restricted to five pairs of oostegits. Six species showed marsupial extension, which provides shelter for approximately a quarter of the total offspring. This brood pouch does not have a distended format as the one found in other species, which directly influences the feeding of the female, because due to the fact that the offspring development occurs towards its organs as the stages advance, internal pressure increases, compressing its interior. The morphological differences reported here represent reproductive strategies adopted by the species, through evolution and could be related (or not) to the phylogeny of the groups.

A ordem Isopoda é um dos o grupo mais diverso dentre os crustáceos, sendo composta por dez subordens. Os representantes da subordem Oniscidea, conhecidos como “tatuzinhos de jardim”, obtiveram grande sucesso no domínio do ambiente terrestre. Para isso, foram necessárias várias adaptações morfológicas, fisiológicas e comportamentais, tais como comportamento gregário para diminuição da perda de água, presença de marsúpio fechado para reprodução e a presença de pulmões pleopodais. Apesar do grupo apresentar ampla uma distribuição geográfica, as espécies apresentam limitada capacidade de dispersão. Essa baixa dispersão resulta em isolamento de populações e alta diversidade genética. Dessa forma, o número de espécies dos isópodos é subestimado, sendo necessários mais esforços taxonômicos a fim de ampliar o conhecimento para o grupo. Frequentemente, revisões taxonômicas resultam em ampliação do número de espécies, reforçando a importância destes estudos para o grupo. Identificações usualmente se baseiam em pequenas variações morfológicas, o que muitas vezes dificulta a distinção entre espécies, sendo dados moleculares representam uma importante ferramenta para a delimitação das relações de parentesco entre espécies. O gênero Neotroponiscus ocorre na America do Sul e possui uma grande diversidade de espécies distribuídas ao longo da Mata Atlântica Brasileira. Oito espécies são conhecidas na literatura e foram revisadas para o levantamento de caracteres, necessários para os estudos filogenéticos. Além disso, neste trabalho, cinco novas espécies novas foram identificadas. Com base em dados morfológicos e moleculares a monofilia do gênero foi testada, e o grupo foi recuperado como monofilético. As relações de parentesco entre Neotroponiscus e os integrantes da família Bathytropidae foi testada e a família foi recuperada como um grupo parafilético, corroborando para hipóteses anteriores. Estudos futuros com uma abordagem biogeográfica serão importantes para elucidar os padrões de distribuição das espécies de Neotroponiscus. / The order Isopoda is one of the most diverse groups among crustaceans. Species from the suborder Oniscidea, commonly known as woodlice, were very successful in conquering the terrestrial environment. For that, many morphological, physiological and behavioral adaptations were necessary, such as, closed marsupium for reproduction, presence of pleopodal lungs, and gregarious behavior to diminish water losses. Although the group has large geographical distribution, species have limited dispersion capacity. This low dispersion results in population isolation and high genetic diversity. Therefore, the number of species of terrestrial isopods is greatly underestimated and more taxonomical studies are necessary in order to broaden the knowledge on the group. Taxonomical revisions on terrestrial isopods frequently result in higher number of species reinforcing the importance of these studies for the fore the mentioned group. Identification is usually based on subtle morphological differences, so molecular data is an important tool to elucidate the relationship within the group. The genus Neotroponiscus occurs in South America and has high species diversity throughout the Atlantic Forest. A total of eight species are known from the literature and were reviewed to identify characters that are necessary for phylogenetic studies. In this study, five new species were identified and described. Based on morphological and molecular data, the monophyly of the group was tested and the group was confirmed as monophyletic. The relationship between Neotroponiscus and the other species from the family Bathytropidae were also tested, showing that the family represents a paraphyletic group, which corroborates previous suggestions. Future studies with biogeographic approuch will be important to elucidate the distribution pattern of the genus Neotroponiscus.

Wolbachia é uma alfaproteobactéria que apresenta simbiose com uma variedade de artrópodos e nematoides, estando entre os mais abundantes gêneros de bactérias intracelulares já descobertos. Na região Neotropical, os estudos sobre tais bactérias e seus hospedeiros, em especial isópodos terrestres, ainda são incipientes. O presente trabalho teve como objetivos: investigar as espécies de isópodos terrestres neotropicais infectados por Wolbachia; analisar a prevalência de infecção, variação genética e relações filogenéticas das linhagens presentes nessas espécies; investigar a simbiose de Wolbachia em nematoides parasitos de tatuzinhos-de-jardim e inferir sobre as possíveis rotas de transmissão horizontal da bactéria entre os isópodos terrestres e os invertebrados que possuam associações ecológicas com os mesmos. A detecção da bactéria foi realizada através de PCRs diagnósticas, utilizando-se o gene 16S rDNA. A infecção pelo simbionte foi registrada pela primeira vez em Atlantoscia floridana e Burmoniscus meeusei. As linhagens de Wolbachia que infectam as espécies nativas de isópodos terrestres, ao contrário das introduzidas, são muito diversas e não se agrupam dentro do Oniclado. Já as sequências presentes em B. meeusei não são relacionadas a nenhuma outra linhagem presente em crustáceos, e nem mesmo fazem parte de qualquer supergrupo conhecido de Wolbachia. Pela primeira vez foi evidenciada a presença da bactéria em um nematoide da família Mermithidae, Agamermis sp., endoparasito do tatu-bola Armadillidium vulgare. Uma vez que as sequências do parasito e do hospedeiro são idênticas, é possível que um evento de transmissão horizontal tenha ocorrido entre ambos. Por fim, a presença de Wolbachia foi examinada em espécies que possuiam relações ecológicas com os isópodos terrestres (predadores, parasitos, foréticos e animais que vivem sob as mesmas condições ecológicas). Entre as espécies associadas, a infecção foi registrada apenas no nematoide parasito e nos ácaros foréticos. Enquanto as linhagens do isópodo hospedeiro e do nematoide se mostraram muito similares, àquelas dos ácaros foréticos não apresentaram relação filogenética com as de seus forontes Balloniscus glaber. Interessantemente, as sequências presentes nos ácaros são proximamente relacionadas com aquelas de B. meeusei, embora mais estudos sejam necessários para esclarecer tal achado. / Wolbachia is a genus of alfaproteobacteria whose members live in symbiosis with a variety of arthropods and nematodes. It is among the richest genera of intracellular bacteria discovered to date. In the Neotropical region, studies on these bacteria and their hosts, especially terrestrial isopods, are still in the initial stages. The objectives of the present study were: to investigate the species of Neotropical terrestrial isopods infected by Wolbachia; to analyze the prevalence of infection, genetic variation, and phylogenetic relationships of the lineages present in these isopod species; to investigate the symbiosis of Wolbachia in parasitic nematodes of pillbugs; and to provide information to support inferences about the possible routes of horizontal transmission of the bacteria between the terrestrial isopods and the invertebrates that are ecologically associated with them. The bacteria were detected by means of diagnostic PCR’s, using the 16S rDNA gene. Infection by this symbiont was recorded for the first time in Atlantoscia floridana and Burmoniscus meeusei. The lineages of Wolbachia that infect the native species of terrestrial isopods, in contrast to the introduced species, are very diverse and do not group within the Oniclade. The sequences present in B. meeusei are not related to any other lineage present in crustaceans, nor to any other known supergroup of Wolbachia. This study is the first to demonstrate the presence of these bacteria in a nematode of the family Mermithidae, Agamermis sp., an endoparasite of Armadillidium vulgare. Since the sequences from the parasite and the host are identical, it is possible that a horizontal transmission event occurred between the two. Finally, the presence of Wolbachia was examined in species that are ecologically associated with terrestrial isopods (predators, parasites, phoretic species, and animals that live under the same ecological conditions). Among the associated species, the infection was recorded only in the parasitic nematode and in the phoretic mites. Whereas the lineages of the isopod host and of the nematode proved to be very similar, those of the phoretic mites showed no phylogenetic relationship with those of their phoront Balloniscus glaber. Interestingly, the sequences present in the mites are closely related to those of B. meeusei, although further studies are necessary to clarify this finding.

A ordem Isopoda é um dos o grupo mais diverso dentre os crustáceos, sendo composta por dez subordens. Os representantes da subordem Oniscidea, conhecidos como “tatuzinhos de jardim”, obtiveram grande sucesso no domínio do ambiente terrestre. Para isso, foram necessárias várias adaptações morfológicas, fisiológicas e comportamentais, tais como comportamento gregário para diminuição da perda de água, presença de marsúpio fechado para reprodução e a presença de pulmões pleopodais. Apesar do grupo apresentar ampla uma distribuição geográfica, as espécies apresentam limitada capacidade de dispersão. Essa baixa dispersão resulta em isolamento de populações e alta diversidade genética. Dessa forma, o número de espécies dos isópodos é subestimado, sendo necessários mais esforços taxonômicos a fim de ampliar o conhecimento para o grupo. Frequentemente, revisões taxonômicas resultam em ampliação do número de espécies, reforçando a importância destes estudos para o grupo. Identificações usualmente se baseiam em pequenas variações morfológicas, o que muitas vezes dificulta a distinção entre espécies, sendo dados moleculares representam uma importante ferramenta para a delimitação das relações de parentesco entre espécies. O gênero Neotroponiscus ocorre na America do Sul e possui uma grande diversidade de espécies distribuídas ao longo da Mata Atlântica Brasileira. Oito espécies são conhecidas na literatura e foram revisadas para o levantamento de caracteres, necessários para os estudos filogenéticos. Além disso, neste trabalho, cinco novas espécies novas foram identificadas. Com base em dados morfológicos e moleculares a monofilia do gênero foi testada, e o grupo foi recuperado como monofilético. As relações de parentesco entre Neotroponiscus e os integrantes da família Bathytropidae foi testada e a família foi recuperada como um grupo parafilético, corroborando para hipóteses anteriores. Estudos futuros com uma abordagem biogeográfica serão importantes para elucidar os padrões de distribuição das espécies de Neotroponiscus. / The order Isopoda is one of the most diverse groups among crustaceans. Species from the suborder Oniscidea, commonly known as woodlice, were very successful in conquering the terrestrial environment. For that, many morphological, physiological and behavioral adaptations were necessary, such as, closed marsupium for reproduction, presence of pleopodal lungs, and gregarious behavior to diminish water losses. Although the group has large geographical distribution, species have limited dispersion capacity. This low dispersion results in population isolation and high genetic diversity. Therefore, the number of species of terrestrial isopods is greatly underestimated and more taxonomical studies are necessary in order to broaden the knowledge on the group. Taxonomical revisions on terrestrial isopods frequently result in higher number of species reinforcing the importance of these studies for the fore the mentioned group. Identification is usually based on subtle morphological differences, so molecular data is an important tool to elucidate the relationship within the group. The genus Neotroponiscus occurs in South America and has high species diversity throughout the Atlantic Forest. A total of eight species are known from the literature and were reviewed to identify characters that are necessary for phylogenetic studies. In this study, five new species were identified and described. Based on morphological and molecular data, the monophyly of the group was tested and the group was confirmed as monophyletic. The relationship between Neotroponiscus and the other species from the family Bathytropidae were also tested, showing that the family represents a paraphyletic group, which corroborates previous suggestions. Future studies with biogeographic approuch will be important to elucidate the distribution pattern of the genus Neotroponiscus.

A presença do marsúpio fechado possibilitou aos isópodos terrestres a total independência do meio aquático para a reprodução, permitindo aos mesmos a colonização de habitats terrestres variados. Em seu interior, a prole é nutrida e oxigenada através de estruturas temporárias, chamadas cotilédones, as quais surgem durante o período ovígero das fêmeas e são exclusivas do grupo Crinocheta. O presente estudo teve como objetivo descrever padrões dos cotilédones, analisados em 37 espécies de isópodos terrestres distribuídas entre as famílias: Agnaridae, Armadillidae, Armadillidiidae, Balloniscidae, Bathytropidae, Detonidae, Dubioniscidae, Philosciidae, Platyarthridae, Porcellionidae, Pudeoniscidae, Scleropactidae e Trachelipodidae, verificando se ocorre variação de comprimento ao longo das fases de desenvolvimento embrionário, sendo que para isto foram selecionadas seis espécies: Armadillidium nasatum, A. vulgare, Atlantoscia floridana, Balloniscus sellowii, Benthana cairensis e Porcellio scaber. Armadillidium vulgare e B. sellowii também foram estimados quanto à proporção comprimento dos cotilédones/ tamanho da fêmea. Entre as 13 famílias estudadas foram identificados seis formatos (tipos) de cotilédones e sete arranjos diferentes de número e distribuição. O comprimento foi estabelecido como: curto, médio e longo. Armadillidium vulgare, A. floridana e B. cairensis não apresentaram diferença no comprimento dos cotilédones durante os estágios embrionários sendo que este foi evidenciado para as demais espécies, uma vez que B. sellowii e P. scaber apresentaram aumento da fase de ovo para embrião, diminuindo na fase de manca. Já em A. nasatum ocorre um aumento gradual até a fase de manca, onde então regridem drasticamente. O comprimento dos cotilédones de A. vulgare e B. sellowii é proporcional ao tamanho da fêmea. Durante os estudos realizados outra novidade foi registrada: a presença de uma “extensão marsupial”. Para maiores informações sobre esta estrutura, foi necessário identificar quais espécies a apresentavam, o número de indivíduos abrigados em seu interior e diferenças na estrutura entre as espécies que portavam tal extensão e as que possuem o marsúpio fechado restrito aos cinco pares de oostegitos. Seis espécies apresentaram extensão marsupial, a qual possibilita o abrigo de aproximadamente ¼ do total da prole. XI Este marsúpio não apresenta formato distendido como o encontrado nas demais espécies o que vem a influenciar diretamente a alimentação da fêmea, pois com o desenvolvimento da prole ocorrendo em direção aos órgãos desta, conforme avançam as fases, aumenta a pressão interna, comprimindo seu interior. As diferenças morfológicas registradas aqui representam estratégias reprodutivas adotadas pelas espécies, ao longo da evolução, podendo estar relacionadas (ou não) à filogenia dos grupos. / The presence of the closed brood pouch made it possible for terrestrial isopods to have full independence of the aquatic environment for reproduction, allowing them to colonize varied terrestrial habitats. Inside, the offspring is nourished and oxygenated by temporary structures, called cotyledons, which emerge during the ovigerous period of females and are unique to the group Crinocheta. This study aims to describe patterns of cotyledons, analyzed in 37 species of terrestrial isopods distributed among the families: Agnaridae, Armadillidae, Armadillidiidae, Balloniscidae, Bathytropidae, Detonidae, Dubioniscidae, "Philoscidae" Platyarthridae, Porcellionidae, Pudeoniscidae, Scleropactidae and Trachelipodidae , checking if there is variation in length along the stages of embryonic development, and for this, six species were selected as models: Armadillidium nasatum, A. vulgare, Atlantoscia floridana Balloniscus sellowii, Porcellio scaber and Benthana cairensis. Armadillidium vulgare and B. sellowii were also estimated concerning the proportion of cotyledon length / female size. Among the 13 studied families six formats (types) of cotyledons were identified as well as seven different arrangements of numbers and distribution. The length was established as: short, medium and long. Armadillidium vulgare, A. floridana and B. cairensis showed no difference in the length of the cotyledons during the embryonic stages while this was evidenced for the other species, since B. sellowii and P. scaber showed increased egg stage to the embryo, decreasing during the manca. Nevertheless in A. nasatum a gradual increase until the phase of manca occurs, which then regresses dramatically. The length of the cotyledons of A. vulgare and B. sellowii is proportional to female size. XIII During the carried out studies another new feature was recorded: the presence of an " marsupial extension." For obtaining further information about this structure it was necessary to identify the species that presented it, the number of individuals housed within, and differences in structure between species that harbored such extension and the others which had the closed pouch restricted to five pairs of oostegits. Six species showed marsupial extension, which provides shelter for approximately a quarter of the total offspring. This brood pouch does not have a distended format as the one found in other species, which directly influences the feeding of the female, because due to the fact that the offspring development occurs towards its organs as the stages advance, internal pressure increases, compressing its interior. The morphological differences reported here represent reproductive strategies adopted by the species, through evolution and could be related (or not) to the phylogeny of the groups.

Wolbachia é uma alfaproteobactéria que apresenta simbiose com uma variedade de artrópodos e nematoides, estando entre os mais abundantes gêneros de bactérias intracelulares já descobertos. Na região Neotropical, os estudos sobre tais bactérias e seus hospedeiros, em especial isópodos terrestres, ainda são incipientes. O presente trabalho teve como objetivos: investigar as espécies de isópodos terrestres neotropicais infectados por Wolbachia; analisar a prevalência de infecção, variação genética e relações filogenéticas das linhagens presentes nessas espécies; investigar a simbiose de Wolbachia em nematoides parasitos de tatuzinhos-de-jardim e inferir sobre as possíveis rotas de transmissão horizontal da bactéria entre os isópodos terrestres e os invertebrados que possuam associações ecológicas com os mesmos. A detecção da bactéria foi realizada através de PCRs diagnósticas, utilizando-se o gene 16S rDNA. A infecção pelo simbionte foi registrada pela primeira vez em Atlantoscia floridana e Burmoniscus meeusei. As linhagens de Wolbachia que infectam as espécies nativas de isópodos terrestres, ao contrário das introduzidas, são muito diversas e não se agrupam dentro do Oniclado. Já as sequências presentes em B. meeusei não são relacionadas a nenhuma outra linhagem presente em crustáceos, e nem mesmo fazem parte de qualquer supergrupo conhecido de Wolbachia. Pela primeira vez foi evidenciada a presença da bactéria em um nematoide da família Mermithidae, Agamermis sp., endoparasito do tatu-bola Armadillidium vulgare. Uma vez que as sequências do parasito e do hospedeiro são idênticas, é possível que um evento de transmissão horizontal tenha ocorrido entre ambos. Por fim, a presença de Wolbachia foi examinada em espécies que possuiam relações ecológicas com os isópodos terrestres (predadores, parasitos, foréticos e animais que vivem sob as mesmas condições ecológicas). Entre as espécies associadas, a infecção foi registrada apenas no nematoide parasito e nos ácaros foréticos. Enquanto as linhagens do isópodo hospedeiro e do nematoide se mostraram muito similares, àquelas dos ácaros foréticos não apresentaram relação filogenética com as de seus forontes Balloniscus glaber. Interessantemente, as sequências presentes nos ácaros são proximamente relacionadas com aquelas de B. meeusei, embora mais estudos sejam necessários para esclarecer tal achado. / Wolbachia is a genus of alfaproteobacteria whose members live in symbiosis with a variety of arthropods and nematodes. It is among the richest genera of intracellular bacteria discovered to date. In the Neotropical region, studies on these bacteria and their hosts, especially terrestrial isopods, are still in the initial stages. The objectives of the present study were: to investigate the species of Neotropical terrestrial isopods infected by Wolbachia; to analyze the prevalence of infection, genetic variation, and phylogenetic relationships of the lineages present in these isopod species; to investigate the symbiosis of Wolbachia in parasitic nematodes of pillbugs; and to provide information to support inferences about the possible routes of horizontal transmission of the bacteria between the terrestrial isopods and the invertebrates that are ecologically associated with them. The bacteria were detected by means of diagnostic PCR’s, using the 16S rDNA gene. Infection by this symbiont was recorded for the first time in Atlantoscia floridana and Burmoniscus meeusei. The lineages of Wolbachia that infect the native species of terrestrial isopods, in contrast to the introduced species, are very diverse and do not group within the Oniclade. The sequences present in B. meeusei are not related to any other lineage present in crustaceans, nor to any other known supergroup of Wolbachia. This study is the first to demonstrate the presence of these bacteria in a nematode of the family Mermithidae, Agamermis sp., an endoparasite of Armadillidium vulgare. Since the sequences from the parasite and the host are identical, it is possible that a horizontal transmission event occurred between the two. Finally, the presence of Wolbachia was examined in species that are ecologically associated with terrestrial isopods (predators, parasites, phoretic species, and animals that live under the same ecological conditions). Among the associated species, the infection was recorded only in the parasitic nematode and in the phoretic mites. Whereas the lineages of the isopod host and of the nematode proved to be very similar, those of the phoretic mites showed no phylogenetic relationship with those of their phoront Balloniscus glaber. Interestingly, the sequences present in the mites are closely related to those of B. meeusei, although further studies are necessary to clarify this finding.

L'étude de la biodiversité de la macrofaune et des Oniscoïdes dans l'agroécosystème Majerda (BVM) a été réalisée sur 2 années successives sur 15 parcelles durant 4 saisons de l'année 2008-2009 et sur 11 parcelles de l'année 2009-2010. L'analyse a été faite en fonction des cultures les plus représentées dans la BVM (l'arboriculture, culture maraîchère, fourragère et légumineuse). L'échantillonnage a été réalisé par piégeage. Au total, 19 groupes taxonomiques ont été collectés. Les résultats montrent une variation saisonnière de la diversité de la macrofaune en fonction des parcelles. Les Coléoptères, les Oniscoïdes, les Hyménoptères, les Diptères, les Orthoptères et les Araignées sont les plus constants et abondants dans la BVM. Les Oniscoïdes sont abondants dans les parcelles en cultures fourragères. En passant des parcelles du milieu terrestre vers celui côtier, un gradient ascendant de la diversité de la macrofaune a été observé. Neuf espèces ont été collectées. Porcellio laevis est la plus fréquente durant toutes les saisons d'étude. En fonction de cultures, l'effectif et la richesse spécifique les plus importants ont été enregistrés dans les cultures fourragères et dans la céréaliculture. En fonction des secteurs, les Isopodes terrestres sont abondants dans les parcelles du secteur Pont de Bizerte qui sont irriguées par le mode aspersion et par les eaux usées. L'étude de la variation interannuelle montre qu'il existe un effet du facteur année sur la diversité de la macrofaune et des espèces d'Oniscoïdes. Les espèces d'Oniscoïdes sont corrélées avec la conductivité, la teneur du sol en Mg2+ Ca2+, K+ et de la granulométrie du sol. / In Tunisia, few studies on the macrofauna and species diversity of terrestrial isopods in the agroecosystems were performed. To fill this gap, the spatio-tempral (plots, sectors and season) diversity of macrofauna and Oniscidea was analysed. We studied the distribution of Isopods in Majerda agroecosystems related to cultivation types (orchards, market gardening, vegetable crops), irrigations systems (sprinkler, surface and drip) and soil physico-chemical characteristics. Sampling was carried out with pitfalls traps during in 15 plots during 2008-2009 and 11 plots during 2009-2010. Nineteen groups of macrofauna was found. Coleoptera, Oniscidea, Hymenoptera, Diptera, Othoptera and Aranea were the most present and abundant. Isopods were abundant in autum in the vegetable crops cultivation. In the coastal plots (Ghar El Melh sector) diversity was higher than in the terrestrial plots (Utique sector). Nine species of terrestrial isopods belonging to 6 genera were identified. Porcellio laevis was the most frequent species in all seasons. According to cultivation types, the number of individuals and the species richness were important in vegetable crops and barely cultivation. The spatial distribution of Oniscidea showed that isopods were abundant in the plots of Pont of Bizerte irrigated by sprinkler systems and wastewater. Year factor affected the diversity of fauna and isopods. Oniscidea species distribution was correlated to conductivity, texture and the content of Mg2+ Ca2+ and K+ of soil.