En raison de sa présence récurrente dans les ensembles paléontologiques d’Europe au Pléistocène, l’hyène des cavernes (Crocuta crocuta spelaea GOLDFUSS) est un carnivore particulièrement étudié en taphonomie. Depuis le XIXème siècle, la reconnaissance du rôle joué par les grands prédateurs, et plus particulièrement de l’hyène, dans la formation des assemblages osseux, a permis de dégager les grandes tendances écologiques et évolutives de ces carnivores (habitat en grotte, consommation osseuse, chasse vs. charognage, compétition interspécifique, interaction Homme-Carnivores). L’éthologie de l’hyène tachetée fossile (accumulateur d’ossements, ostéophagie) repose largement sur le développement des travaux écologiques et néo-taphonomiques depuis les années 1970. Le présent travail porte sur un bilan paléontologique et taphonomique des hyénidés modernes et Pléistocènes. Une première partie est consacrée à la présentation synthétique des 3 principaux genres (Crocuta, Hyaena, Parahyaena) et concerne leur systématique, biogéographie et ostéométrie. Ce dernier point permet de confirmer d’une part les fluctuations de masse corporelle des hyènes en relation avec les changements climatiques au cours du Pléistocène et d’autre part la difficulté à évaluer le dimorphisme sexuel à partir des éléments squelettiques crâniens et postcrâniens. Une seconde partie porte sur l’étude de 14 échantillons osseux modernes et fossiles produits par les hyénidés. Six accumulations en contexte de repaires et 3 ensembles de plein-air composent les séries modernes. Elles représentent des contextes écologiques et géographiques distincts (Djibouti et Afrique du Sud) et sont rapportées aux trois espèces d’hyènes (repaires : Crocuta : Dumali (NR Ongulés = 421), Heraide (NR Ongulés = 216), Yangula Ari (NR Ongulés = 133), Oboley (NR Ongulés = 259) ; Hyaena : Datagabou (NR Ongulés = 352) ; Parahyaena : Uniab (NR Ongulés = 568) ; kill-sites de Crocuta : Ali Daba : NR Ongulés = 40 ; Dumali : NR Ongulés = 185 ; Heraide : NR Ongulés = 460). L’analyse taphonomique de ces assemblages permet de caractériser les modifications produites par les hyénidés modernes. Ce modèle est ensuite pris en compte dans l’étude de 5 repaires d’hyène tachetée fossile inédits : Artenac c10 (OIS5c ; NRDT = 1301), Peyre (OIS5e ; NRDT = 2815), Grand Abri aux Puces Réseau Supérieur (100ka ; NRDT = 2360), Fouvent (OIS3 ; NRDT = 3347) et Conives (OIS3 ; NRDT = 1717). Afin de caractériser objectivement la signature taphonomique des hyènes fossiles, deux autres séries, plus anciennes (Pléistocène moyen), ont été brièvement prises en considération (Ceyssaguet (Pachycrocuta brevirostris) et Lunel-Viel 1 (Crocuta spelaea intermedia)) ainsi que deux échantillons osseux produits par d’autres grands Carnivores (le jaguar européen (Panthera onca gombaszoegensis) d’Artenac I et II et le loup (Canis lupus) moderne de Pologne). Les analyses comparées d’ensembles osseux créés par les Hyénidés, Félidés et grands Canidés permettent de reconsidérer les critères de caractérisation couramment utilisés en Taphonomie archéologique. Il apparait que les Carnivores partagent des caractéristiques taphonomiques communes (morphométrie des traces de dents, morphotypes de consommation, distribution squelettique des proies), peu favorables à l’identification spécifique ou/et générique des Carnivores ayant consommés des restes osseux. Le comportement ostéophagique de l’hyène (fossile) se distingue de celui des autres grands prédateurs par : une importante production des éclats diaphysaires d’os longs, la présence récurrente de coprolithes et enfin un nombre élevé d’os et/ou d’éclats ingérés. Parmi ces derniers, le spectre anatomique des éléments régurgités d’une part ainsi que leur degré de dissolution important d’autre part caractérisent significativement les séries paléontologiques produites volontairement par les hyènes. Ces critères pourraient constituer les éléments de diagnose taphonomique les plus intéressants. / (Crocuta crocuta spelaea GOLDFUSS) is a carnivore particularly studied in taphonomy. For the XIXth century, the recognition of the role played by large predators, and more particularly the (cave) hyena, in bone assemblage formation, allowed to precise main ecological and evolutionary trends of these carnivores (cave occupation, consumption of bones, predation vs scavenging, interspecific competition, Humans-Carnivores interaction). The behavior of the fossil spotted hyena (accumulator of bones, osteophagy) is mainly based on the development of the ecological and neotaphonomic works since the 1970s. The present work concerns a paleontological and taphonomic survey of Modern and Pleistocene Hyenids. A first part is dedicated to the synthetic presentation of the 3 main genera (Crocuta, Hyaena, Parahyaena) concerning their systematics, biogeography and osteometrics. This last point, particularly developed, allows to confirm on one hand the fluctuations in body mass of hyenas in connection with climate change and on the other hand the difficulty estimating the sexual dimorphism from cranial and postcranial elements. A second part concerns the study of 14 modern and fossil bone samples produced by Hyenids. Modern samples (6 dens and 3 kill-sites) come from different ecological and geographical contexts (Republic of Djibuti, South Africa). Dens are as follows : Crocuta : Dumali (Ungulate NISP = 421), Heraide (Ungulate NISP = 216), Yangula Ari (Ungulate NISP = 133), Oboley (Ungulate NISP = 259) ; Hyaena : Datagabou (Ungulate NISP = 352) ; Parahyaena : Uniab (Ungulate NISP = 568). Kill-sites are as follows : Crocuta : Ali Daba : Ungulate NISP = 40 ; Dumali : Ungulate NISP = 185 ; Heraide : Ungulate NISP = 460). The taphonomic analysis of these bone samples allows to characterize modifications produced by modern Hyenids. This model is then taken into account in the study of 5 unpublished fossil spotted hyena dens of : Artenac c10 (MIS 5c ; Ungulate NISP = 1301), Peyre (MIS 5e ; Ungulate NISP = 2815), Grotte aux Puces, réseau supérieur (100ka ; Ungulate NISP = 2360), Fouvent (MIS 3 ; Ungulate NISP = 3347) and Conives (MIS 3 ; 1717). To characterize objectively the taphonomic signature of fossil hyenas, two other older series (Middle Pleistocene), were briefly considered (Ceyssaguet (Pachycrocuta brevirostris) and Lunel-Viel 1 (Crocuta spelaea intermedia)) as well as two bone samples produced by other large Carnivores (the European jaguar (Panthera onca gombaszoegensis) of Artenac I and II and the modern wolf (Canis lupus) of Poland). Comparisons of those bone assemblages created by Hyenids (modern Crocuta: 139 dens, modern Hyaena: 63 dens; modern Parahyaena: 68 dens ; Crocuta crocuta spelaea: 30 sites), Felidae and large Canids allow to reconsider the criteria of characterization usually used in archaeological Taphonomy. It seems that Carnivores share common taphonomic characteristics (toothmark morphometry, morphotypes of consumption, sketelal parts of preys), and ttherefore those criteria donot appear favorable to a specific or/and generic identification of Carnivores having consumed bones. The (fossil) hyena osteophagic behavior distinguishes itself from that of the other large predators by: an important production of shaft fragments, the recurring presence of coprolithes and finally a high number of ingested bones. Among the latter, the anatomical spectrum of regurgitated elements on one hand as well as their degree of dissolution mattering on the other hand characterizes significantly the paleontological series produced voluntarily by hyenas These criteria could constitute the elements of diagnosis taphonomique the most interesting.

En raison de sa présence récurrente dans les ensembles paléontologiques d'Europe au Pléistocène, l'hyène des cavernes (Crocuta crocuta spelaea GOLDFUSS) est un carnivore particulièrement étudié en taphonomie. Depuis le XIXème siècle, la reconnaissance du rôle joué par les grands prédateurs, et plus particulièrement de l'hyène, dans la formation des assemblages osseux, a permis de dégager les grandes tendances écologiques et évolutives de ces carnivores (habitat en grotte, consommation osseuse, chasse vs. charognage, compétition interspécifique, interaction Homme-Carnivores). L'éthologie de l'hyène tachetée fossile (accumulateur d'ossements, ostéophagie) repose largement sur le développement des travaux écologiques et néo-taphonomiques depuis les années 1970. Le présent travail porte sur un bilan paléontologique et taphonomique des hyénidés modernes et Pléistocènes. Une première partie est consacrée à la présentation synthétique des 3 principaux genres (Crocuta, Hyaena, Parahyaena) et concerne leur systématique, biogéographie et ostéométrie. Ce dernier point permet de confirmer d'une part les fluctuations de masse corporelle des hyènes en relation avec les changements climatiques au cours du Pléistocène et d'autre part la difficulté à évaluer le dimorphisme sexuel à partir des éléments squelettiques crâniens et postcrâniens. Une seconde partie porte sur l'étude de 14 échantillons osseux modernes et fossiles produits par les hyénidés. Six accumulations en contexte de repaires et 3 ensembles de plein-air composent les séries modernes. Elles représentent des contextes écologiques et géographiques distincts (Djibouti et Afrique du Sud) et sont rapportées aux trois espèces d'hyènes (repaires : Crocuta : Dumali (NR Ongulés = 421), Heraide (NR Ongulés = 216), Yangula Ari (NR Ongulés = 133), Oboley (NR Ongulés = 259) ; Hyaena : Datagabou (NR Ongulés = 352) ; Parahyaena : Uniab (NR Ongulés = 568) ; kill-sites de Crocuta : Ali Daba : NR Ongulés = 40 ; Dumali : NR Ongulés = 185 ; Heraide : NR Ongulés = 460). L'analyse taphonomique de ces assemblages permet de caractériser les modifications produites par les hyénidés modernes. Ce modèle est ensuite pris en compte dans l'étude de 5 repaires d'hyène tachetée fossile inédits : Artenac c10 (OIS5c ; NRDT = 1301), Peyre (OIS5e ; NRDT = 2815), Grand Abri aux Puces Réseau Supérieur (100ka ; NRDT = 2360), Fouvent (OIS3 ; NRDT = 3347) et Conives (OIS3 ; NRDT = 1717). Afin de caractériser objectivement la signature taphonomique des hyènes fossiles, deux autres séries, plus anciennes (Pléistocène moyen), ont été brièvement prises en considération (Ceyssaguet (Pachycrocuta brevirostris) et Lunel-Viel 1 (Crocuta spelaea intermedia)) ainsi que deux échantillons osseux produits par d'autres grands Carnivores (le jaguar européen (Panthera onca gombaszoegensis) d'Artenac I et II et le loup (Canis lupus) moderne de Pologne). Les analyses comparées d'ensembles osseux créés par les Hyénidés, Félidés et grands Canidés permettent de reconsidérer les critères de caractérisation couramment utilisés en Taphonomie archéologique. Il apparait que les Carnivores partagent des caractéristiques taphonomiques communes (morphométrie des traces de dents, morphotypes de consommation, distribution squelettique des proies), peu favorables à l'identification spécifique ou/et générique des Carnivores ayant consommés des restes osseux. Le comportement ostéophagique de l'hyène (fossile) se distingue de celui des autres grands prédateurs par : une importante production des éclats diaphysaires d'os longs, la présence récurrente de coprolithes et enfin un nombre élevé d'os et/ou d'éclats ingérés. Parmi ces derniers, le spectre anatomique des éléments régurgités d'une part ainsi que leur degré de dissolution important d'autre part caractérisent significativement les séries paléontologiques produites volontairement par les hyènes. Ces critères pourraient constituer les éléments de diagnose taphonomique les plus intéressants.

L’estimation du Nombre Minimum d’Individus (NMI) constitue une étape essentielle de l’étude des ensembles osseux, à la fois en contexte funéraire et médico-légal. En anthropologie funéraire, cette estimation va permettre d’affiner les profils paléodémographiques mais aussi de proposer de meilleures hypothèses quant à la gestion et l’utilisation de l’espace funéraire, tandis qu’en anthropologie médico-légale, elle revêt un intérêt majeur en vue de l’identification des victimes et des implications judiciaires qui en résultent.Les méthodes actuellement connues permettant d’estimer le NMI possèdent certaines limites dépendantes de la subjectivité des critères utilisés. Considérant ces limites, nous proposons une nouvelle méthode mise en place via une approche biométrique basée sur le principe de l’allométrie. A partir d’une sélection de 136 mesures ostéométriques, nous avons calculé les paramètres de 18360 équations de régressions linéaires permettant d’obtenir la prédiction d’une mesure biométrique à partir d’une autre ainsi que les bornes de l’intervalle de prédiction individuelle à 99% associé.Nous avons élaboré un outil informatique de tests itératifs permettant d’obtenir, à partir de l’exclusion très hautement probable d’appartenance des os à un même individu, une estimation du NMI.Les résultats du NMI par exclusions obtenus dans diverses applications montrent que ce NMI se révèle être particulièrement performant dans de nombreux cas.Au final, nous proposons une nouvelle méthode, objective et fiable, d’estimation du Nombre Minimum d’Individus - le NMI par exclusions - pouvant être utilisée aussi bien en contexte funéraire que dans un cadre médico-légal. / Estimation of the Minimum Number of Individuals (MNI) constitutes an essential stage of the study of commingled remains, both in physical and forensic anthropology. In physical anthropology, this estimation allow to improve paleodemographic profiles but also to propose better hypotheses as for the management and the use of the funeral space, whereas in forensic anthropology, it takes a major interest in identification procedures of victims and in the judicial involvement which result from it.Nowadays used methods estimating the MNI possess certain limits dependent on the subjectivity of the used criteria. Considering these limits, we propose a new method organized through a biometric approach based on the allometric principle. From a selection of 136 osteometric measures, we calculated the parameters of 18360 equations of linear regressions allowing us to obtain the prediction of a biometric measure from another one as well as the borders of the interval of individual prediction at 99 %.We elaborated a computer tool of iterative tests allowing to obtain, from the very highly likely exclusion from membership of bones in the same individual, an estimation of the MNI.The results of the MNI by exclusions obtained in different applications show that this NMI is particularly successful in numerous cases.In the final, we propose a new method, objective and reliable, of estimation of the Minimum Number of Individuals - the MNI by exclusions - useful as well in archaeological and forensic context.

Cette recherche doctorale entend caractériser les fluctuations morphologiques des rennes paléolithiques du Sud-Ouest de la France consécutives aux changements climatiques. En effet, le dernier Pléniglaciaire et le Tardiglaciaire (entre 21 500 - 13 000 cal. BP) ont constitué des périodes de contraintes paléoclimatiques et paléoenvironnementales particulièrement fortes, qui ont occasionné, directement ou indirectement, des répercussions sur la taille corporelle des populations de rennes. Les séries analysées dans le cadre de ce travail proviennent tant du registre actuel que fossile. Plusieurs échantillons de populations actuelles (Norvège, Finlande, Groenland) ont ainsi été analysés, afin de tester notre méthodologie et d’envisager des comparaisons morphologiques avec les populations passées. Le corpus paléolithique comporte 29 assemblages naturels et anthropiques du Sud-Ouest de la France, datés majoritairement du dernier Pléniglaciaire et du Tardiglaciaire. La méthode du Variability Size Index appliquée récemment sur le Renne paléolithique posant des problèmes, s’agissant notamment de la détermination du sex-ratio d’un assemblage, du caractère significatif ou non des différences morphologiques -isométriques et allométriques - observées..., nous avons eu recours à une nouvelle méthodologie combinant plusieurs outils statistiques appliqués à un nouvel indice de taille (VSI* : Variability Size Index modifié). Les analyses ostéométriques et statistiques que nous avons effectuées tendent à identifier des fluctuations morphologiques temporelles attestant d’adaptations de l’espèce. D’un point de vue synchronique, nos résultats permettent de rejeter l’hypothèse précédemment soutenue de différences entre les rennes tardiglaciaires des Landes d’une part et du secteur Dordogne/Gironde d’autre part. Les données saisonnières tendent toutefois à indiquer une absence de migrations de grande ampleur des rennes selon cet axe Nord/Sud. L’existence de populations distinctes est toutefois proposée entre les rennes des Landes et ceux du Bassin de l’Aude. Le Sud-Ouest de la France, à la fin du Paléolithique supérieur, aurait été occupé de manière pérenne par des troupeaux de rennes, dont le comportement migratoire reste cependant à déterminer plus précisément. / This doctoral research aims at characterizing morphological fluctuations resulting from climate change in palaeolithic reindeers from Southwest France. Indeed, the Last Pleniglacial and the Last Glacial (between 21 500 - 13 000 cal. BP) constituted periods of particularly strong palaeoclimatic and palaeoenvironmental constraints, which ended, either directly or indirectly, in repercussions on the body size of reindeer populations. The series analyzed within the framework of this work result from both current and fossil registers. Several samples of current populations (Norway, Finland, and Greenland) were thus analyzed, in order to experiment our methodology and envisage morphological comparisons with the past populations. The palaeolithic corpus is composed of 29 natural and anthropological assemblages of Southwest France, dated mainly from the Last Pleniglacial and the Last Glacial. Since the Variability Size Index method recently applied to palaeolithic Reindeer raises issues, particularly relating to the determination of an assemblage’s sex-ratio, to the characterization or not of observed morphological differences –either isometric and allometric–, we decided to use a new methodology combining several statistical tools applied to a new size index (VSI*: modified Variability Size Index). Osteometric and statistical analyses that we performed tend to identify temporal morphological fluctuations, demonstrating adaptations of the specie. From a synchronic standpoint, our results allow to reject the hypothesis previously asserted regarding differences between Last Glacial reindeers from Landes on the one hand and the Dordogne/Gironde sector, on the other hand. Seasonal data however tend to indicate an absence of large-scale migrations of reindeers according to such a North/South axis. Nonetheless, the existence of different populations between reindeers of Landes and those of the Aude basin is proposed. Hence, Southwest France, at the end of the upper Palaeolithic, would have been occupied continuously by reindeer herds, the migratory behaviour of which however remains to determine more exactly.

Cette recherche doctorale entend caractériser les fluctuations morphologiques des rennes paléolithiques du Sud-Ouest de la France consécutives aux changements climatiques. En effet, le dernier Pléniglaciaire et le Tardiglaciaire (entre 21 500 - 13 000 cal. BP) ont constitué des périodes de contraintes paléoclimatiques et paléoenvironnementales particulièrement fortes, qui ont occasionné, directement ou indirectement, des répercussions sur la taille corporelle des populations de rennes. Les séries analysées dans le cadre de ce travail proviennent tant du registre actuel que fossile. Plusieurs échantillons de populations actuelles (Norvège, Finlande, Groenland) ont ainsi été analysés, afin de tester la méthodologie et d'envisager des comparaisons morphologiques avec les populations passées. Le corpus paléolithique comporte 29 assemblages naturels et anthropiques du Sud-Ouest de la France, datés majoritairement du dernier Pléniglaciaire et du Tardiglaciaire. La méthode du Variability Size Index appliquée récemment sur le renne paléolithique posant des problèmes, s'agissant notamment de la détermination du sex-ratio d'un assemblage, du caractère significatif ou non des différences morphologiques -isométriques et allométriques - observées, etc., nous avons eu recours à une nouvelle méthodologie combinant plusieurs outils statistiques appliqués à un nouvel indice de taille (VSI* : Variability Size Index modifié). Les analyses ostéométriques et statistiques effectuées tendent à identifier des fluctuations morphologiques temporelles attestant d'adaptations de l'espèce. D'un point de vue synchronique, les résultats permettent de rejeter l'hypothèse précédemment soutenue de différences entre les rennes tardiglaciaires des Landes d'une part et du secteur Dordogne/Gironde d'autre part. Les données saisonnières tendent toutefois à indiquer une absence de migrations de grande ampleur des rennes selon cet axe Nord/Sud. L'existence de populations distinctes est toutefois proposée entre les rennes des Landes et ceux du Bassin de l'Aude. Le Sud-Ouest de la France, à la fin du Paléolithique supérieur, aurait été occupé de manière pérenne par des troupeaux de rennes, dont le comportement migratoire reste cependant à déterminer plus précisément.

Les enfants font rarement l'objet d'une étude complète et approfondie en bioarchéologie et leur intégration à la population adulte est souvent limitée. Or, il est reconnu que leurs vestiges dentaires et squelettiques apportent de nombreuses connaissances quant à leur mode de vie et l'environnement dans lequel ils ont grandi. Nous proposons de vérifier ce postulat à partir d'un large échantillon d'individus immatures (N=613, du sujet périnatal à l'adolescent tardif), daté du haut Moyen Âge européen (essentiellement, 9e-11e siècles) et provenant de populations au mode de vie contrasté (urbain vs. rural) : Cherbourg Notre-Dame, Norroy-le-Veneur (France), Mikulčice Kostelisko et Prušánky 1 (République tchèque) ; plus la collection de référence de Spitalfields (Londres, UK) pour certains aspects méthodologiques. Une problématique triple est présentée : à la fois synthétique, comparative et méthodologique, elle cerne ainsi l'ensemble des sujets traitant des individus immatures en bioarchéologie. Si les facteurs biologiques (âge au décès, variabilité intra- et inter-population, profils de croissance squelettique) ne permettent pas de discerner distinctement les individus selon leur mode de vie (hormis les indicateurs de stress non spécifique et les lésions carieuses), les pratiques funéraires — spécifiques selon les cultures — mettent parfaitement en évidence les différences entre les populations. En outre, une étude adaptée à la part non-adulte de la population permet de démontrer des modalités biologiques à partir de collections archéologiques, résultat inédit au vu de tous les facteurs de biais connus. Enfin, de nouveaux outils méthodologiques ont été mis en place (estimation secondaire de l'âge, séquences de minéralisation dentaire, profils de croissance squelettique par analyse de transition) permettant une meilleure intégration des individus immatures aux larges études populationnelles, soulignant l'importance de cette part de la population en bioarchéologie.