Etude paléontologique et stratigraphiques du Cénomanien entre Digne et menton

This work is mainly based on the collection of Neogene (Miocene-Pliocene) odontocetes (toothed whales) from the area of Antwerp (northern Belgium, southern margin of the North Sea Basin) preserved at the Institut royal des Sciences naturelles de Belgique (IRSNB). <p> The systematic revision of members of the long-snouted dolphin family Eurhinodelphinidae leads to the description/re-description of five species in the genera Eurhinodelphis (E. cocheteuxi and E. longirostris), Schizodelphis (S. morckhoviensis), and Xiphiacetus n. gen. (X. cristatus and X. bossi). Furthermore, the systematic status of several eurhinodelphinid species from other localities in the world is revised. A cladistic analysis with the parsimony criterion is undertaken to highlight the phylogenetic relationships of several eurhinodelphinid taxa with other fossil and extant odontocetes. Eurhinodelphinids are more closely related to the beaked whales; the latter are distinctly separated from the sperm whales. A second analysis, with a likelihood criterion, reaches nearly identical results. Then a separate parsimony analysis investigates the relationships within the family Eurhinodelphinidae; the results suggest sister-group relationships between Schizodelphis + Xiphiacetus and Ziphiodelphis + (Mycteriacetus + Argyrocetus) and a more stemward position for Eurhinodelphis. After that, anatomical, palaeogeographic, and phylogenetic data allow several suggestions about the ecological features of the eurhinodelphinids. The extinction of this family, before the end of the Miocene, is commented, related to the changes in the biodiversity of other odontocete groups and to a contemporary major sea level drop. <p>\ / Doctorat en sciences, Spécialisation biologie animale / info:eu-repo/semantics/nonPublished

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Les chondrichthyens sont caractérisés par des particularités anatomiques uniques, ce qui, combiné à leur position phylogénétique, en fait un groupe particulièrement attrayant en biologie de l’évolution. Compte tenu de leur squelette cartilagineux, leur registre fossile est principalement constitué de dents isolées, dont la microstructure des tissus est utilisée depuis longtemps dans un contexte taxonomique. Celle-ci permet en effet de différencier les chondrichthyens modernes (néosélaciens) des groupes éteints dans le registre fossile. La microstructure dentaire de nombreux d’entre eux demeure toutefois peu connue, notamment celle des batoïdes, pourtant le groupe de chondrichthyen le plus diversifié à l’heure actuelle.La première partie de ce travail porte sur une description approfondie de la microstructure dentaire des batoïdes, basée sur un large échantillonnage de formes fossiles et actuelles. Ces observations ont permis de décrire une diversité microstructurale importante et inattendue compte tenu de la stabilité évolutive de ces tissus chez les requins. Cette variation est ensuite abordée à travers une approche histologique et transcriptionelle du développement dentaire de formes actuelles. Les résultats obtenus suggèrent la convergence de ces tissus avec l’émailloïde présent chez certains ostéichthyens. La troisième partie de ce travail porte sur la calcification du squelette cartilagineux au cours du développement embryonnaire, dans un contexte morphologique et moléculaire. Les modalités de calcification des pièces squelettiques apparaissent ainsi beaucoup plus versatiles chez les chondrichthyens que chez les ostéichthyens. / Chondrichthyans exhibit a number of interesting features which make them valuable organisms to investigate from an evo-devo perspective. However, due to their cartilaginous skeleton, isolated teeth are usually the only available fossil material to reconstruct their evolutionary history. Their teeth are covered by enameloid, a hypermineralized tissue whose microstructure has proven a useful taxonomic tool to differentiate between modern forms (neoselachians) and their extinct relatives. However it is poorly known in several groups, thus casting doubts on the validity of such characters.In this work, I first describe the enameloid microstructure of batoids based on an extensive sampling of both their extant and extinct diversity. I highlight unexpected diversity in the microstructural organization of enameloid which was thought to be very stable in neoselachians. The developmental basis for this diversity was then investigated in two extant chondrichthyan models through classic histological techniques and in situ hybridization. The results highlight differences in their enameloid organic matrix, as well as important differences with enameloid formation in osteichthyans, casting doubts on the homology of the two tissues. Finally I investigate skeletogenesis in the lesser spotted catshark from both a morphological and molecular perspective. Using X-Ray microtomography and in situ hybridization, I highlight both the mineralization sequence of the cartilaginous skeleton and the molecular context in which it calcifies over the course of embryonic development. I find that skeletal calcification in chondrichthyans appears to be much more versatile than in osteichthyans.

Chez les mammifères, les dents sont un outil essentiel à la fragmentation et à la fracture des aliments. En retour, les propriétés mécaniques des aliments exercent une pression de sélection sur la morphologie dentaire. L'objectif de ce mémoire est de déterminer si ce signal adaptatif peut être détecté à partir de la morphologie des molaires chez les primates actuels et fossiles. Dans ce cadre, la topographie dentaire 3D de 31 espèces de primates actuels est étudiée à l'aide d'une combinaison de variables classiques et originales. Un colobe fossile, Mesopithecus pentelicus du Miocène terminal de Pikermi (Grèce), est également analysé. Les résultats sont interprétés à partir du régime alimentaire mais aussi d'un système de catégorisation inédit évaluant le champ mécanique d'aptitude à cisailler, écraser et « craquer » les aliments.Les variables choisies permettent de distinguer de façon significative les catégories alimentaires et les champs d'aptitude au sein de l'échantillon actuel. Elles prédisent également que M. pentelicus avait une morphologie dentaire intermédiaire, et qu'il était apte à « craquer » des aliments durs tout en maintenant une adaptation à cisailler des aliments coriaces. En outre, les nouvelles variables permettent de montrer que les crêtes d'émail sont significativement plus tranchantes chez les espèces consommant des aliments coriaces, ce qui confirme leur utilisation en tant qu'outil de cisaillement. En revanche, la distribution de l'épaisseur de l'émail semble être plus homogène chez les espèces durophages, suggérant que la dent entière constitue l'outil élémentaire de « cracking » chez les primates. / Mammalian teeth are a major tool in food cominution and fracture. Conversely, food mechanical properties apply a strong selective pressure on dental morphology. The aim of this manuscript is to investigate whether this adaptive signal can be detected from dental shape in extant and extinct primates.In this context, the 3D dental topography of 31 species of extant primates is analyzed with a combination of traditional and original variables. Furthermore one extinct colobine monkey, Mesopithecus pentelicus from the Late Miocene of Pikermi (Greece) is investigated. The results are interpreted using dietary categories, but also a novel categorization system that evaluates the mechanical scope of food shearing, grinding and cracking.Selected variables show significant differences between dietary categories as well as mechanical scopes across the sample. Moreover, the dental morphology of M. pentelicus is predicted to be intermediate between hard food cracking and tough food shearing taxa.In addition, the new variables show that shearing crests are significantly sharper in tough food shearers, which confirms their suggested role as a dental shearing tool. In contrast, enamel thickness distribution seems more homogenous within durophageous species, which suggests that the whole tooth per se makes the basic cracking tool of primates.

Le passage entre les étages géologiques du Pliensbachien et du Toarcien au Jurassique inférieur est suivi au Toarcien inférieur par un évènement anoxique d’importance planétaire (TOAE pour Toarcian Oceanic Anoxic Event). Dans les archives de l’histoire de la terre, ce moment correspond en bien des endroits à un temps de fossilisation massive de matière organique donnant ici où là des roches mères d’intérêt pétrolier. Si, en termes de fluctuation du niveau eustatique, ces évènements sont souvent situés dans une zone d’inondation maximale de 2ème ordre, ils sont aussi interprétés comme une perturbation globale du cycle du carbone avec acidification des océans, liée à la mise en place des provinces ignées du Karroo-Ferrar en Afrique du Sud et en Amérique du Sud, contrées jointives à ce moment-là. Il s’agit d’une période de réchauffement global faisant suite à une période particulièrement froide au Pliensbachien. Cette perturbation écologique globale a certainement affecté la biosphère dans une mesure qui reste aujourd’hui très mal connue. Nous connaissons des études par exemple sur des ammonites ou des bivalves dont la définition stratigraphique permet rarement de distinguer l’impact du passage de la limite entre les deux étages du passage au Toarcien inférieur de la TOAE et la seule étude disponible sur les coraux est une étude purement bibliographique (Lathuilière et Marchal 2009) qui laisse supposer une extinction significative sur la même période. Les coraux sont très généralement des marqueurs particulièrement précieux des perturbations écologiques majeures comme on peut le voir pour les cinq grandes extinctions et même pour la sixième extinction en cours. Cette extinction au Pliensbachien-Toarcien pour l’instant considérée de second ordre mérite donc d’être analysée de ce point de vue. Dans le cadre de cette thèse, des collectes de coraux ont été effectuées sur le terrain au Maroc et en Italie dans un contexte sédimentologique défini de part et d’autre de la limite Pliensbachien - Toarcien. Les prélèvements ont été réalisés de façon à pouvoir évaluer la diversité ainsi que, dans la mesure du possible, la variabilité intraspécifique. Le traitement statistique des données a été réalisé dans le souci d’assurer une bonne connaissance de la variabilité pour fournir une taxinomie fiable dans l’optique de comparer des populations comparables en termes d’analyse de la diversité, des extinctions et des apparitions de taxons. Au total, 107 espèces ont été décrites (dont au moins 19 nouvelles espèces) réparties parmi 60 genres (dont 5 nouveaux) dans au moins 22 familles (dont 1 nouvelle). Cette étude nous révèle pour les eaux froides et chargées en matière organique du Pliensbachien des assemblages de coraux présentant une grande part d’affinité avec les faunes du Trias (en termes de genres et familles). Ils partagent une partie de leurs niches écologiques sur les plateformes internes de l’ouest téthysien avec des bivalves constructeurs de récifs connaissant alors un succès évolutif fulgurant : les lithiotidés. Les données récoltées témoignent de conditions ayant contraint les coraux à s’adapter et à se diversifier pour se maintenir lors de cette période peu propice, au profit des formes solitaires et phacéloïdes et au détriment des formes de plus hauts niveaux d’intégration. Au Toarcien inférieur, le réchauffement global des eaux couplé à la disparition quasi-totale des concurrents des coraux a permis une explosion de diversité déterminante pour l’avenir de ce groupe avec la mise en place de faunes d’assemblages très similaires à celles du Jurassique moyen et supérieur (en terme de genres, familles et morphologies coloniales). Il s’agit d’un évènement d’extinction biphasé dont la première phase se produit au passage entre Pliensbachien et Toarcien, la seconde phase correspondant au passage du TOAE. L’évènement pris dans son ensemble amène à l’extinction de près de 97% des espèces de coraux présentes au Pliensbachien / The transition from the Pliensbachian to the Toarcian geological stages in Lower Jurassic is followed by a global oceanic anoxic event during the lower Toarcian (TOAE for Toarcian Oceanic Anoxic Event). This moment corresponds to a massive fossilization time for organic matter in the worldwide geological record that produced here and there source rocks of petroleum interest. Concerning the eustatic fluctuations, these events are associated to a second-order maximal flooding zone. They are also interpreted as the remains of a global carbon-cycle perturbation case associated with oceanic acidification and correlated with the setup of Karoo-Ferrar igneous provinces in the southern Pangea territories corresponding to present-day Southern Africa and Southern America. It corresponds to a period of global warming that directly follow a global cooling at the Pliensbachian. This worldwide ecological perturbation probably disturbed the biosphere in a degree that is still poorly quantified. For example, studies about ammonites and bivalvs are known but the stratigraphic definition generally do not allow to distinguish the Pliensbachian-Toarcian boundary itself to the TOAE effect on these fauna. One single available study about corals is purely bibliographic (Lathuiliere and Marchal 2009) and suggests a significant extinction event for this group at the same period. Corals are generally precious indicators for major ecological disruptions as it is testified in the case of the big-five major crisis and the current sixth one. The Pliensbachian-Toarcian extinction has been considered up-to-now as a second-order crisis event and require to be studied as such. In the context of this thesis, fossilized corals have been collected in the field in Morocco and Italy in a well-defined sedimentological context before and after the Pliensbachian-Toarcian boundary. Sampling has been in view to quantify the diversity and as far as possible, the intraspecific variability. The statistical treatment of the data has been realized in view to provide a satisfying quantification of the variability in order to supply a strong taxonomy and be able to compare comparable populations in analyses of diversity, extinctions and apparitions of taxons. In total, 107 species have been describes (including at least 19 new species) as part of 60 genera (including 5 new ones) among 22 families (including a new one). According to this study, the cold and highly concentrated in organic matter oceanic waters of the Pliensbachian contained corals faunas with an important affinity with Triassic faunas (in terms of genera and families). They shared the ecological niches of the western tethysian inner platforms with the lithiotids, a group of aberrants reefal bivalvs that demonstrated a stupendous evolutive success during the same period. Collected data attest of conditions that constrained corals to adapt and diversify in view to maintain during these unfavourable times, for the benefit of the solitary and phaceloid form but at the expense of the highly integrated forms. During the Lower Toarcian, global warming of oceanic waters associated with the almost total disparition of the competitors premised an explosion of diversity that is determinant for the future of the corals, with the apparition of faunal assemblages very similar to the typical Middle and Upper Jurassic ones (in terms of genera, families and colonial morphologies). It is a two-folded extinction event with a first phase during the Pliensbachian –Toarcian transition and a second phase at the onset of the TOAE. In the end, this pulsed event led to the extinction of approximately 97% of the Pliensbachian coral species

Le degré d'intégrité des ensembles archéologiques est à la base de toute étude intéressant les paléocomportements humains. De ce point de vue, l'origine des restes d'un fouisseur de grande taille tel que le Blaireau peut être problématique. Souvent présent dans le registre fossile, la contemporanéité de ses restes a souvent été mise en doute créant une profonde lacune dans la connaissance de cette espèce tant du point de vue paléontologique que des relations qu'il a entretenu avec les populations humaines.<br />Des synthèses sont réalisées concernant 1) sa phylogénie, 2) les différents critères permettant d'identifier les agents accumulateurs, 3) l'exploitation des carnivores depuis le Paléolithique. De même, une partie est consacrée à décrire l'impact du Blaireau sur les ensembles archéologiques. Ce bilan est enrichi par la constitution de référentiels néotaphonomiques ainsi que d'expérimentations de boucherie sur les petits carnivores. Les outils méthodologiques établis sont appliqués aux séries de la grotte Scladina (Paléolithique moyen – Néolithique), d'Artenac (Moustérien), du Bois-Ragot (Azilien), de l'abri Faustin (Magdalénien final), du gisement du porche de Rouffignac (Mésolithique) et d'Unikoté (Paléolithique moyen – sub-actuel). L'origine des restes de Blaireau établie, nous procédons à une discussion concernant la validité des ensembles archéologiques prédéfinis. Le cas échéant, le traitement des carcasses par les Préhistoriques est décrit. Les stigmates relevés témoignent davantage de leur consommation que du prélèvement de leur fourrure et ce, non pas au Paléolithique supérieur mais dès le Paléolithique moyen.