L'étude de la famille des PULCHELLIIDAE DOUVILLÉ, 1890 emend. est basée sur la récolte de plus de 1500 spécimens dont près d'un millier ont été récoltés banc par banc et sont répertoriés dans notre collection. Après avoir indiqué sommairement les caractéristiques paléogéographiques et les localisations des sites étudiés, sur le terrain ou par des collections anciennes, nous établissons le cadre biostratigraphique au sein duquel se situe notre étude. L'étude biostratigraphique est abordée par la discussion des critères fondamentaux qui permettent de sélectionner les espècesindex. La quasi-totalité des espèces-index choisies ont été révisées et elles sont donc facilement identifiables. Nous discutons de deux critères peu considérés jusqu'à présent par les auteurs: la variation de fréquence des espèces-index entre le bassin et la plateforme, et l'écart stratigraphique potentiel ou réel existant entre l'apparition épibolienne et l'apparition réelle d'une espèce-index. Nous justifions largement nos choix des espèces-index, ainsi que les rejets de certaines espèces choisies comme index zonales par d'autres auteurs ou par le Lower Cretaceous Ammonite Working Group (L.C.A.W.G.) ; cette partie justificative n'existe pas ou tient très peu de place dans tous les travaux antérieurs.

Etude stratigraphique et paléontologique des calcaires urgoniens

Cette thèse concerne l'inventaire systématique des documents pré et protohistorique et du matériel. Le tout replacé dans son cadre stratigraphique .

Stratigraphie du Crétécé inférieur des Alpes de Provence

Les mammifères sont présents sur la surface terrestre depuis au moins le crétacé et ont colonisé l’ensemble des continents et des océans. Mon travail s’attache à comprendre la nature et l’importance relative des processus qui ont pu conduire à la répartition géographique actuelle des mammifères et notamment aux similarités faunistiques entre régions du globe. En décrivant les facettes phylogénétiques et fonctionnelles de la biodiversité des mammifères, j’adopte une approche résolument intégrative, à l’interface entre la biogéographie historique et la biogéographie fonctionnelle.À partir d’un travail de revue et de synthèse, la première partie de la thèse me permet de dégager un nombre limité de grandes lignes structurelles décrivant les facettes phylogénétiques et fonctionnelles de la biodiversité. En particulier, je mets en évidence comment la variation de l’échelle phylogénétique de travail peut permettre de mettre en lumière différents processus.La seconde partie de ma thèse s’attache à utiliser cette approche pour expliquer la répartition des mammifères sur le globe. Nous montrons ainsi que les compositions faunistiques à large échelle phylogénétique (p. ex. pour les familles) semblent expliquées par l’isolement géographique des masses continentales au cours du cénozoïque alors que les compositions à fine échelle phylogénétique (p. ex. pour les espèces) sont davantage conditionnées par les affinités climatiques. Nous montrons ensuite que les régions ayant développées des faunes mammaliennes indépendantes présentent en fait des similarités fonctionnelles exceptionnelles, résultat d’une évolution convergente.Comprendre les déterminants historiques et écologiques d’une telle répartition ne représente pourtant qu’un premier pas vers leur sauvegarde face aux multiples menaces anthropiques. La dernière partie de ma thèse entreprend de montrer l’importance d’une vision intégrative combinant les facettes phylogénétiques, fonctionnelles et taxonomiques pour la conservation de l’ensemble des dimensions de la diversité mammalienne. / Mammals inhabit the Earth since at least the Cretaceous and have colonised all continents and oceans. My work aims at understanding the nature and importance of the different processes leading to current geographical distributions of mammals and in particular faunal similarities between regions of the globe. By describing the phylogenetic and functional facets of mammalian diversity, I adopt an integrative approach, at the interface between historical and functional biogeography.First, I review and synthesize most of the published multifaceted diversity metrics to propose a limited number of structural dimensions that parsimoniously describe the phylogenetic and functional structure of species assemblages. In particular, I point out how a multi-phylogenetic scale approach might improve our understanding of the mechanisms shaping diversity patterns.Second, I use this approach to understand the geographical distribution of mammals worldwide. I show that at large phylogenetic scales (e.g. families) distributions seem to be driven by geographic isolation of the regions over the course of the Cenozoic Era, while at small phylogenetic scales (e.g. species), distributions are related to climatic affinities. In addition, I show that those regions having developed independent mammalian faunas show exceptional functional similarities due to evolutionary convergences.Understanding the historical and ecological drivers of mammal biodiversity only represents the first step toward their conservation in the face of anthropic threats. The last part of my thesis shows the importance of an integrative approach using phylogenetic, functional and taxonomic facets to protect all dimensions of mammal diversity.

L’impact actuel de l’Homme sur la biosphère affecte l’ensemble des organismes vivants et des milieux. Il est souvent considéré comme étant à l’origine de la 6ème crise d’extinction de masse. La quantification des effets de ce phénomène est cependant complexe car certains ont débuté bien avant que les scientifiques ne s’intéressent à ces questions et ne produisent des données de référence. Ce problème est tout particulièrement manifeste dans les milieux les plus fragiles, telles que les îles, dont les écosystèmes ont pu être bouleversés par l’Homme de manière très rapide et cela avant que leur biodiversité n’ait été documentée. Dans ce cas, les ossements fossiles s’avèrent être les uniques vestiges témoignant de l’existence passée de faunes parfois éteintes. Ils deviennent donc l’unique fenêtre permettant d’entrevoir la biodiversité ancienne de ces milieux. Mon travail de thèse se questionne sur la biodiversité passée au sein de l’archipel de la Guadeloupe (Antilles françaises) à travers l’exemple des reptiles squamates (lézards et serpents). L’étude de près de 40 000 ossements issus de 31 sites archéologiques et paléontologiques datant de la fin du Pléistocène (30 000 B.P.) à nos jours, a permis de mettre en évidence l’évolution de la diversité de ces vertébrés dans le temps ainsi que de leurs relations avec les différentes populations humaines. Ces résultats ont été obtenus grâce à l’utilisation de diverses méthodes (anatomie comparée, morphométries traditionnelle et géométrique, paléohistologie et archéozoologie, récits des premiers voyageurs) et grâce au développement d’approches méthodologiques spécifiques aux squamates. Les données obtenues font état de l’impact limité sur les faunes par les populations humaines amérindiennes ayant occupé la Guadeloupe pendant plus de 4000 ans jusqu’au 17éme siècle. En effet, bien qu’ayant chassé certains squamates (iguanes et améives) et probablement participé à un enrichissement de la faune, les Amérindiens ne semblent pas avoir contribué à appauvrir la biodiversité des squamates guadeloupéens. En revanche, les données fossiles plus récentes démontrent un fort impact sur les faunes de squamates exercé par les populations européennes qui colonisent ces îles à partir du XVIIème siècle. L’effet de cette seconde vague de colonisation se manifeste par la transformation morphologique de certains taxons (réduction de taille, réduction de variabilité morphologique) et par une série d’extinctions totales ou partielles d’espèces (restriction d’aire géographique). Ainsi, le taux d’extinction des squamates de Guadeloupe est estimé entre 47 et 56% depuis 300 ans. Cette vague d’extinctions s’oppose à l’apparente stabilité de la faune des squamates que révèle le registre fossile du Pléistocène et de la première moitié de l’Holocène. Ces résultats démontrent l’intérêt de l’étude minutieuse des faunes fossiles récentes pour une meilleure compréhension de l’impact de l’Homme sur son milieu au cours du temps, un domaine encore relativement peu développé, tout particulièrement pour ce qui concerne les squamates. / Current human impact on the biosphere affects all living organisms and environments. This global phenomenon is often considered as the origin of the 6th mass earth extinction crisis. Yet, the quantification of the effects of this crisis can be problematic because it started long before scientists started to investigate it and to produce reference data. This issue is especially obvious in fragile ecosystems, like islands, which environments could have been quickly modified in relation with anthropogenic phenomena before their biodiversity can have been described. In this case, fossil bones are often the sole remaining remains of past ecosystems and the only possibility to study them. My PhD work is interested in squamate (snakes and lizards) past biodiversity of the Guadeloupe Islands (French West Indies). I studied more than 40 000 fossil bones of squamates from 31 archaeological and paleontological deposits dated from Late Pleistocene (40 000 B. P.) to nowadays. My study reveals the evolution of the diversity of these reptiles along with their relations with past human populations. The results are obtained using several methods (comparative anatomy, traditional and geometric morphometrics, paleohistology and zooarchaeology) and thanks to new methodological tools I developed dedicated to the study of squamate bone remains. My results show the limited impact on squamate faunas of Amerindian human populations who inhabited Guadeloupe islands during more than 4 000 years. Indeed, although these populations seem to have hunted some squamates (iguanas and ameivas) and slightly contributed to enrich squamate diversity, they do not seem to be the cause of any extinction event. At the opposite, European populations who colonized Guadeloupe Islands since the XVIIth century strongly impacted the native squamate biodiversity. These effects take the forms of morphological modification of some taxa (size reduction, reduction of morphological variability) and partial (decrease of geographic distribution) or total extinction of many taxa. Indeed, the extinction rate of squamates species in Guadeloupe during the last 300 years is estimated between 47 and 56%. This recent mass extinction phenomenon strongly contrasts with the apparent stability of the squamate diversity between Pleistocene and the first half of Holocene revealed by fossil data. These results show the interest of studying late quaternary fossil faunas to better understand the impact of Human on its environment, a field of research still largely underdeveloped especially concerning squamates.

La transition Crétacé inférieur-Crétacé supérieur (environ 100 millions d'années) marque une période cruciale pour l'évolution de certaines plantes à graines. Elle correspond à la rapide radiation des plantes à fleurs et à la réorganisation écologique des Angiospermes et des conifères. Cependant, notre connaissance des plantes à graines durant le Crétacé moyen et en Laurasie reste encore très partielle. Pendant la dernière décennie, la microtomographie synchrotron s'est avérée une technique d'imagerie très performante pour l'étude les structures internes de divers fossiles. Jusqu'à maintenant, les applications de cette technique n'ont été que très limitées en paléobotanique. C'est dans ce contexte que cette thèse s'est intéressée : (1) au développement de nouvelles approches d'imagerie par tomographie, utiles en paléobotanique, et sur différents types de préservation ; (2) à l'utilisation de ces nouvelles approches pour compléter notre connaissance de la morpho-anatomie, la systématique, la diversité, et l'écologie des plantes à graines laurasiatiques du Crétacé moyen. Ainsi, un peu plus d'une centaine de spécimens (e.g. inflorescences, fleurs, fruits, et grains de pollen d'Angiospermes ; cônes and axes feuillés de conifères) provenant de gisements paléontologiques français ont été étudiés par tomographie synchrotron. Pour la première fois, de nombreuses fleurs très diversifiées sont décrites dans les dépôts cénomaniens de Charente-Maritime et du Gard (Ouest et Sud-Est de la France). Dans certains cas, toutes les unités florales du périanthe, de l'androcée, et du gynécée sont préservées. Un nouveau protocole combinant microtomographie par contraste de phase de propagation et nano-holotomographie a été développé pour étudier des petits spécimens isolés tels que des fleurs préservées sous forme de fusain ou de lignite (taille de voxel proche de 50 nm). Les données tomographiques permettent de les décrire de la morphologie générale à la paroi des grains de pollen, in situ, dans les étamines. Ces fleurs sont majoritairement attribuées à des Lauraceae et des Platanaceae. De plus, des nodules siliceux, opaques, denses, et contenant des inclusions végétales sont ici signalés dans les dépôts cénomaniens de Charente-Maritime. Ils contiennent d'abondants restes de conifères. Ils sont préservés sous forme de perminéralisation siliceuse et en trois dimensions. Ce travail propose un protocole tomographique multi-échelles, haute résolution et haute énergie, utile à l'étude d'inclusions végétales contenues à l'intérieur de nodules rocheux de grande dimension. Le conifère Glenrosa est décrit pour la première fois, de la morphologie générale des structures végétatives et reproductives à l'histologie. Ce travail soutient que pendant le Cénomanien, les environnements les plus ouverts sur la mer étaient dominés par les conifères alors que les milieux littoraux plus internes et protégés montraient quant à eux des flores à dominante angiospermienne. / The Lower Cretaceous-Upper Cretaceous transition (about 100 million years ago) stands as a crucial period for the evolution of some seed plants. It consists of the brutal radiation of flowering plants and an ecological reorganisation of Angiosperms and conifers. However, our knowledge of mid-Cretaceous Laurasian seed plants remains partial. During the last decade, synchrotron microtomography has successfully been employed for non-destructively imaging inner structures of various types of fossil remains. To date, the applications of this technique in palaeobotany are still limited. This thesis focuses on: (1) developing new tomographic imaging approaches at the European Synchrotron Radiation Facility (ESRF, Grenoble, France), relevant to palaeobotany, and especially for investigating various kinds of plant preservations; (2) applying these approaches to improve our knowledge about the morpho-anatomy, the systematics, the diversity, and the ecology of Laurasian seed plants during the mid-Cretaceous. Hundreds of unique or rare mid-Cretaceous fossil plant specimens (e.g. inflorescences, flowers, fruits, and pollen grains of Angiosperms; cones and leafy axes of conifers) from French Cretaceous deposits were imaged and investigated using several new synchrotron tomographic protocols. For the first time, abundant and diverse fossil flowers are described from the Cenomanian deposits of Charente-Maritime and Gard (western and southeastern France, respectively). In some cases, all floral units of the perianth, the androecium, and the gynoecium are preserved. A new tomographic approach combining propagation phase contrast X-ray microtomography and nano-holotomography was developed to image those small and isolated plant specimens such as charcoalified/lignitized fossil flowers (up to 50 nm of voxel size). This allows the description of fossil flowers, from their gross morphology to the micromorphology of the exine of in situ pollen grains inside stamens. They are mainly and unambiguously ascribed to Lauraceae and Platanaceae. In addition, large, opaque and dense silica-rich flint nodules containing plant inclusions are reported from the Cenomanian deposits of Charente-Maritime. They contain abundant hidden conifer. These Cenomanian conifers are exceptionally well-preserved in three dimensions and consist of siliceous permineralisation. We propose a multiscale, high resolution and high energy tomographic protocol useful for the study of plant inclusions contained inside large rocky nodules. We study the partially unexplored extinct conifer Glenrosa, from the gross morphology to the histology of its vegetative and reproductive structures. This work supports that during the Cenomanian and in coastal areas, on the one hand, palaeoenvironments which were highly influenced by marine inputs were probably dominated by conifers. On the other hand, innermost and protected palaeoenvironments showed Angiosperm-dominated floras.

Les archosaures sont un clade de vertébrés comprenant les oiseaux, les crocodiliens, ainsi que de nombreux groupes fossiles. Ce groupe fait depuis plusieurs décennies l'objet d'un important débat parmi les paléontologues quant à l'évolution du thermométabolisme au sein de ses différentes lignées. L'hypothèse classique considère que seuls les oiseaux modernes sont endothermes, tandis que tous les autres archosaures sont ectothermes. L'histologie osseuse permet d'étudier plusieurs traits relatifs au thermométabolisme impossibles à mesurer sur des spécimens fossiles ; c'est pourquoi nous avons utilisé des caractères mesurés sur des coupes histologiques d'os longs.Nous nous sommes consacrés dans une première partie à une revue détaillée de la mesure du signal phylogénétique pour des caractères ostéohistologiques dans deux clades de vertébrés, ce qui nous a permis de mieux définir l'approche à suivre dans la construction de nos modèles prédictifs.Après une étude préliminaire consacrée à l'élaboration d'un modèle prédictif du taux de croissance osseuse, nous avons construit un modèle global capable de prédire directement le taux métabolique de nos spécimens fossiles. Nos résultats montrent que la majorité des archosaures de notre échantillonnage étaient endothermes. Cela implique que le dernier ancêtre commun des archosaures était probablement endotherme, et que les crocodiliens sont donc devenus secondairement ectothermes, probablement en réponse aux contraintes du milieu aquatique. Des études plus spécifiques sur la lignée des pseudosuchiens devraient permettre de déterminer à quel niveau de l'arbre phylogénétique s'est effectué le retour à cet état ectotherme. / Archosaurs are a clade of vertebrates that includes birds, crocodiles, and numerous fossil groups. This clade has been a matter of debate among paleontologists for decades concerning the evolution of thermometabolism in its different lineages. The classical hypothesis considers that only modern birds are true endotherms, whereas all other archosaurs are ectotherms. Bone histology allows to study several traits linked to bone growth rate and thermometabolism, otherwise impossible to estimate on fossil specimens; for this reason, we used characters measured on long bone histological sections.In the first section, we extensively reviewed the measure of phylogenetic signal for osteohistological features in two clades of vertebrates, which was then used to define the methodology for building our predictive models.After a preliminary study during which we built a predictive model for bone growth rate, we built a global model to predict the metabolic rate of our fossil specimens, using both histological features and phylogenetic information for each specimen. Our results show that a majority of archosaurs in our sample were endotherms. This implies that the last common ancestor of archosaurs was likely an endotherm, and that modern crocodiles became secondarily ectothermic, probably in response to their aquatic environment. More specific studies on pseudosuchians should allow to precisely identify the level of the phylogenetic tree at which the ectothermic state was acquired, as well as adaptive constraints behind this acquisition.

L'étude des faunes du Quaternaire s'inscrit dans une dynamique de connaissance des paléoenvironnements et est de ce fait nécessaire pour mieux cerner les contraintes environnementales qui ont rythmé la dispersion des hominidés sur l'ensemble des continents. Le genre Canis, autour duquel nous avons axé ce travail de recherche, présente la particularité d'être resté constamment présent en Europe occidentale depuis son apparition, il y a plus de trois millions d'années, jusqu'à aujourd'hui. Cette constance fait de lui, malgré son caractère ubiquiste, un excellent témoin de l'évolution des paléoenvironnements. A travers l'analyse de la variabilité des populations actuelles et l'étude de dix séries fossiles du Sud de la France couvrant le Pléistocène, de nouveaux éléments de discussion sont avancés sur l'évolution des représentants du genre. Nos résultats, couplés à l'analyse critique des données bibliographiques nous ont dès lors permis de proposer une nouvelle phylogénie. Cette dernière permet non seulement de mieux cerner les phases d'apparition et de dispersion des différentes espèces du genre Canis, mais également de démontrer son potentiel biochronologique. Ainsi, trois grandes phases dans l'évolution du genre ont pu être mises en évidence. La transition de ces espèces est corrélée à de grands événements de l'histoire des faunes quaternaires (bioevent) et autorise de ce fait l'utilisation de cette phylogénie à des fins biochronologiques ainsi qu'une discussion autour des relations entre ces espèces et les paléocommunautés animales et humaines.

L’étude des faunes du Quaternaire s’inscrit dans une dynamique de connaissance des paléoenvironnements et est de ce fait nécessaire pour mieux cerner les contraintes environnementales qui ont rythmé la dispersion des hominidés sur l’ensemble des continents. Le genre Canis, autour duquel nous avons axé ce travail de recherche, présente la particularité d’être resté constamment présent en Europe occidentale depuis son apparition, il y a plus de trois millions d’années, jusqu’à aujourd’hui. Cette constance fait de lui, malgré son caractère ubiquiste, un excellent témoin de l’évolution des paléoenvironnements.A travers l’analyse de la variabilité des populations actuelles et l’étude de dix séries fossiles du Sud de la France couvrant le Pléistocène, de nouveaux éléments de discussion sont avancés sur l’évolution des représentants du genre. Nos résultats, couplés à l’analyse critique des données bibliographiques nous ont dès lors permis de proposer une nouvelle phylogénie. Cette dernière permet non seulement de mieux cerner les phases d’apparition et de dispersion des différentes espèces du genre Canis, mais également de démontrer son potentiel biochronologique. Ainsi, trois grandes phases dans l’évolution du genre ont pu être mises en évidence. La transition de ces espèces est corrélée à de grands événements de l’histoire des faunes quaternaires (bioevent) et autorise de ce fait l’utilisation de cette phylogénie à des fins biochronologiques ainsi qu’une discussion autour des relations entre ces espèces et les paléocommunautés animales et humaines. / Quaternary mammals form an important part of the material available for researchers focusing on paleoenvironmental reconstructions. Their study is thus often used to infer the environmental constraints that set the pace of human dispersal through the world. The genus Canis, main subject of this thesis, is present in Western Europe since its origin three million years ago. This continuous presence makes it a good candidate as a paleoenvironmental proxy, even when considering its ecological plasticity.The study of ten fossil sequences from Southern France spanning the Pleistocene, coupled with the analysis of the variability of modern populations, bring new insights on the evolution of the members of this lineage. Our results, once confronted to previous studies, allowed us to propose a new phylogeny. This new framework permits a better understanding of the apparition and disappearance of the different species, but also demonstrates the biochronological potential of the Canis genus. Three major phases have been identified in its evolutionary history. The transition between the different Canids is correlated with major events in the history of quaternary mammals (bioevent). Thus, its phylogeny can be used for biochronological purposes and has to be considered in the bigger debates that focus on the interactions between animal communities and human groups.