Les hyperparasitoïdes sont des guêpes parasitoïdes des parasitoïdes primaires. Au sein d’un écosystème, ils occupent le quatrième niveau trophique. Une meilleure connaissance de la biologie et du comportement des hyperparasitoïdes est indispensable pour comprendre leur relation avec les parasitoïdes et leur rôle dans les écosystèmes. Dans cette étude, quatre espèces d’hyperparasitoïdes de pucerons différant quant à leur phylogénie, mode de développement (koinobionte vs. idiobionte), stades d’hôte attaqués, et spécificité parasitaire ont été choisies: Dendrocerus carpenteri (Curtis) (Megaspilidae), Asaphes suspensus Walker (Pteromalidae), Alloxysta victrix (Westwood) (Alloxystidae) et Syrphophagus aphidivorus (Mayr) (Encyrtidae). Au laboratoire, j’ai comparé leurs paramètres d’histoire de vie et comportements de recherche par une approche comparative directe au sein du système trophique: pomme de terre (Solanum tuberosum L.); puceron de la pomme de terre, Macrosiphum euphorbiae (Thomas); parasitoïde hôte Aphidius nigripes Ashmead. Les résultats ont révélé une grande variation interspécifique des paramètres d’histoire de vie des hyperparasitoïdes. Cette variation n’a pu être attribuée exclusivement à la dichotomie du mode de développement (koinobionte ou idiobionte), tel que démontré pour les parasitoïdes primaires. L’hyperparasitoïde S. aphidivorus est atypique, ayant la capacité d’attaquer soit la larve parasitoïde dans le puceron vivant, soit sa pupe après la momification du puceron. Les femelles préféraient cet hôte, lequel s’est également avéré le plus convenable au développement. Des tests d’olfactométrie et des observations comportementales ont révélé que les femelles hyperparasitoïdes en quête d’hôtes ne seraient pas attirées à distance par des odeurs. Toutefois, elles utilisent des stimuli de contact sur la plante afin de localiser leur hôte. À ce niveau, le miellat de puceron est apparu comme l’un des principaux stimuli utilisés par les femelles, lesquelles discriminaient entre le miellat de puceron et celui de cochenille, Coccus hesperidum, n’abritant pas d’hôtes potentiels. Par contre, les femelles hyperparasitoïdes n’ont pas distingué le miellat de pucerons sains non-parasités, et celui de pucerons parasités par A. nigripes. Cette étude indique que plusieurs facteurs influencent simultanément l’histoire de vie des hyperparasitoïdes de pucerons. Leur subdivision habituelle en endoparasitoïdes koinobiontes de larves parasitoïdes dans les pucerons vivants, et ectoparasitoïdes idiobiontes de pupes de parasitoïdes dans les pucerons momifiés ne traduit pas toutes les différences interspécifiques observées. Des différences d’ordre phylogénique seraient également importantes, ces espèces provenant de taxons différents. A bien des égards, les paramètres de vie et le comportement des hyperparasitoïdes de pucerons diffèrent de ceux des parasitoïdes primaires de pucerons. / Hyperparasitoids are parasitic wasps that attack primary parasitoids. They constitute the fourth trophic level in many ecosystems. A better understanding of hyperparasitoid biology and behaviour is needed to unravel the nature of parasitoid - hyperparasitoid interactions and their role in the functioning of communities and ecosystems. In this thesis, the life history traits and host searching behaviour of aphid hyperparasitoids are studied using a direct comparative approach. Four species were chosen that differ in development mode (koinobiont or idiobiont), host stage attacked and host range: Dendrocerus carpenteri (Curtis) (Megaspilidae), Asaphes suspensus Walker (Pteromalidae), Alloxysta victrix (Westwood) (Alloxystidae) et Syrphophagus aphidivorus (Mayr) (Encyrtidae) have been studied on the same potato (Solanum tuberosum L.), potato aphid (Macrosiphum euphorbiae (Thomas)) and primary parasitoid (Aphidius nigripes Ashmead) system. The results revealed a large variation in life history traits between species, which could not be explained simply by dichotomy in development mode, as proposed for primary parasitoids. The hyperparasitoid S. aphidivorus is special because females can attack the parasitoid host in the still-living aphid, or in the mummified aphid. Female S. aphidivorus had a preference for aphid mummies, which also contain the most profitable host stage for hyperparasitoid development. Olfactometer tests and behavioural observations indicated that searching hyperparasitoid females were not attracted by olfactory cues. However, they clearly reacted to host-related contact cues while searching on a plant. Here, honeydew was one of the principal contact cues used by female hyperparasitoids to locate hosts. Females discriminated between honeydew from an aphid host and that from a non-host, the soft brown scale, Coccus hesperidum, but made no difference between honeydew from healthy, unparasitised aphids, and those parasitised by A. nigripes. This study indicates that several factors probably act simultaneaously on life history strategies. The simple classification of aphid hyperparasitoids as koinobiont endoparasitoids of parasitoid larvae in living aphids, or idiobiont ectoparasitoids of parasitoid pupae in mummified aphids does not explain all observed interspecific differences. Lineage specific effects must also be important, as the species belong to different taxa. Finally, in many aspects, the life history parameters and behaviour of aphid hyperparastoids differ from those reported for primary aphid parasitoids.

Dans un monde changeant et incertain, pouvoir moduler sa réponse phénotypique selon les conditions locales représente un avantage adaptatif majeur. Cette aptitude passe par la récolte d’informations, et plus précisément, dans le cadre de la plasticité du comportement, par la combinaison d’informations passées et présentes. Ceci est rendu possible par l’apprentissage et la mémoire, qui permettent aux animaux de stocker l’information en vue d’une utilisation ultérieure. Cette thèse a pour vocation de renforcer les liens entre écologie comportementale et cognition. Tout d’abord, nous nous sommes penchés sur deux questions propres à l’utilisation d’information passée. (i) Quelle importance est accordée aux informations anciennes face aux récentes ? (ii) En cas de redondance, toutes les informations récoltées sont-elles conservées ? Nous avons montré que (i) l’hyménoptère parasitoïde Venturia canescens accorde un poids égal à l’information issue de l’exploitation de parcelles successives d’hôtes. (ii) Parmi trois sources possibles d’information passée, une seule est utilisée. Dans un second temps, nous avons testé l’hypothèse selon laquelle apprentissage et mémoire ont évolué en réponse au milieu de vie. Nous avons mené une étude comparative sur des V. canescens arrhénotoques et thélytoques vivant dans des habitats contrastés. Les résultats obtenus lors d’un conditionnement olfactif concordent en partie avec nos prédictions, renforçant l’idée d’un lien entre distribution de la ressource et apprentissage. Du point de vue théorique, la question de la valeur adaptative de la durée des différentes phases de mémoire n’a jusqu’ici pas été traitée. Un modèle de simulation est proposé pour commencer à combler cette lacune / In an uncertain and changing world, being able to shape its phenotype according to the current environmental conditions should provide individuals with a major fitness benefit. This depends on information gathering. In the context of behavioural plasticity, it more specifically implies to combine past and current information pieces. Past information use happens through learning and memory, that enables animals to store information in memory for a subsequent decision making. This thesis aims at strengthen the links between behavioural ecology and cognition. First, we tackled two questions specific to past information use. (i) Which weight is given to an older information piece in front of a more recent one? (ii) If several redundant information pieces are gathered, are they all stored? We showed that (i) the parasitoid wasp Venturia canescens seems, at the time scaled we worked with, to weight equally information pieces coming from older and more recent host patches successively foraged. (ii) Among three possible past information sources, only one is stored for a later use. Second, we tested the hypothesis that learning and memory evolved in response to ecological constraints. We conducted a comparative study with arrhenotokous and thelytokous V. canescens thriving in different habitats. Results obtained through olfactory conditioning partially matched our initial predictions; this support the idea of a link between resource distribution and learning features. From the theoretical point of view, the question of the adaptive significance of the length of memory phases has not been tackled yet. Here is shown a model, as a first attempt to fill this gap

Les insectes parasitoïdes effectuent leur développement aux dépens d'un autre organisme, un hôte. La qualité des hôtes va directement influencer le développement et la survie des parasitoïdes. Le nombre de descendants produits par les femelles dépend donc de leur capacité à localiser les hôtes et à déterminer leur qualité. Aussi, lorsqu'elles sont en situation de compétition et que les hôtes en question se trouvent être en quantité limitée, elles devront adapter leurs stratégies de ponte de manière à maximiser leur succès reproducteur. L'objectif de cette thèse est d'étudier les stratégies de ponte des femelles d'une espèce de parasitoïde solitaire, Anisopteromalus calandrae en situation de compétition intraspécifique. Chez les espèces solitaires, en partie à cause de combats larvaires mortels, un seul adulte pourra émerger d'un hôte donné, et ce, quel que soit le nombre d'oeufs initialement pondus. Nous nous sommes intéressés à ces combats en étudiant les facteurs biotiques pouvant affecter leur issue. Chez cette espèce, les larves femelles sont de meilleures compétitrices que ne le sont les mâles. Plus l'intervalle de temps entre deux pontes augmente, plus le deuxième individu pondu risque de se faire éliminer. Ainsi, chez cette espèce, les femelles sont capables de distinguer les différentes catégories d'hôtes auxquelles elles sont confrontées. Premièrement, le choix entre hôtes parasités et non parasités dépend de la stratégie de la femelle, à savoir si elle les utilise pour la ponte ou pour se nourrir. Cette stratégie est elle-même modulée par son état physiologique (âge, réserves nutritives...). Deuxièmement, lorsque les femelles sont confrontées à des hôtes déjà parasités, elles pondent préférentiellement sur ceux récemment parasités, hôtes sur lesquels leurs descendants ont la plus grande probabilité de survivre. L'origine de cette discrimination est dûe à l'évolution du profil cuticulaire de l'hôte au cours du temps après parasitisme. De plus, lorsque les oeufs présents sur les hôtes parasités ont atteint un certain stade de développement, les femelles sont capables de reconnaitre leur sexe. Elles vont ainsi avoir tendance à pondre plus de mâles lorsque des oeufs femelles sont déjà pondus. Toutefois, elles évitent de les pondre directement sur des hôtes déjà parasités par un oeuf femelle, les mâles ayant peu de chances de remporter le combat. L'aspect adaptatif de ces stratégies ainsi que les mécanismes sous-jacents sont discutés.

Dans un monde changeant et incertain, pouvoir moduler sa réponse phénotypique selon les conditions locales représente un avantage adaptatif majeur. Cette aptitude passe par la récolte d'informations, et plus précisément, dans le cadre de la plasticité du comportement, par la combinaison d'informations passées et présentes. Ceci est rendu possible par l'apprentissage et la mémoire, qui permettent aux animaux de stocker l'information en vue d'une utilisation ultérieure. Cette thèse a pour vocation de renforcer les liens entre écologie comportementale et cognition. Tout d'abord, nous nous sommes penchés sur deux questions propres à l'utilisation d'information passée. (i) Quelle importance est accordée aux informations anciennes face aux récentes ? (ii) En cas de redondance, toutes les informations récoltées sont-elles conservées ? Nous avons montré que (i) l'hyménoptère parasitoïde Venturia canescens accorde un poids égal à l'information issue de l'exploitation de parcelles successives d'hôtes. (ii) Parmi trois sources possibles d'information passée, une seule est utilisée. Dans un second temps, nous avons testé l'hypothèse selon laquelle apprentissage et mémoire ont évolué en réponse au milieu de vie. Nous avons mené une étude comparative sur des V. canescens arrhénotoques et thélytoques vivant dans des habitats contrastés. Les résultats obtenus lors d'un conditionnement olfactif concordent en partie avec nos prédictions, renforçant l'idée d'un lien entre distribution de la ressource et apprentissage. Du point de vue théorique, la question de la valeur adaptative de la durée des différentes phases de mémoire n'a jusqu'ici pas été traitée. Un modèle de simulation est proposé pour commencer à combler cette lacune

Les guêpes endoparasitoïdes effectuent leur développement dans un hôte arthropode, entraînant sa mort. Parmi les stratégies assurant leur succès parasitaire, la plus commune est l’injection de venin dans l’hôte lors de l’oviposition, provoquant la suppression de l’immunité de l’hôte. Il est connu que la composition du venin est variable entre espèces et que la virulence des parasitoïdes peut évoluer rapidement. Pourtant la variation intraspécifique de la composition du venin n’a jamais été étudiée alors qu’elle est essentielle pour comprendre l’évolution de la gamme d’hôte des parasitoïdes, un paramètre clé en lutte biologique. Cette thèse a permis de démontrer l’existence d’une variabilité inter-Individuelle du venin, et de développer une méthode basée sur l’analyse de profiles d’électrophorèse 1D à l’aide de fonctions “R” permettant la comparaison statistique de la composition protéique d’un grand nombre d’individus. Des évolutions expérimentales ont ensuite été réalisée sur Psyttalia lounsburyi et Leptopilina boulardi pour étudier les effets de la variabilité du venin lors d’un changement d’environnement brutal. Globalement, cette thèse a mis en évidence que la composition du venin (i) est très variable à tous les niveaux étudiés, (ii) évolue rapidement et (iii) impacte des paramètres clés de la biologie des parasitoïdes. Ceci pourrait avoir d’importantes implications en lutte biologique et pose la question des mécanismes de maintien de la variabilité du venin dans le milieu naturel. / Endoparasitoid wasps lay eggs and develop inside arthropod hosts, leading to their death. They have evolved various strategies to ensure parasitism success, notably the injection with the eggs of venom that suppresses the host immunity. Although venom composition has been characterized in a growing number of parasitoid families and recent studies suggest that parasitoid virulence can rapidly evolve, the intraspecific variation of venom and its short-Term evolvability remained to be investigated. This information is however essential for understanding the evolution of parasitoid host range and may have implications in biological control. This thesis allowed to demonstrate the occurrence of inter-Individual variability of venom and to develop a method based on the analysis of electrophoretic 1D profiles and the use of “R” functions allowing statistic comparison of protein quantities from numerous individuals. Then, to study the effect of this variability of the venom composition, experimental evolution studies were performed on Psyttalia lounsburyi and Leptopilina boulardi. Overall, the thesis evidenced that parasitoid venom composition (i) is variable at all studied biological levels (ii) changes rapidly, confirming its high evolvability, and (iii) influences key parameters of the parasitoid biology. This may have important implications in biocontrol and raises the question of the mechanisms sustaining this variability.

La manipulation du comportement de l'hôte est une stratégie couramment utilisée chez les organismes parasites, et ce afin de favoriser leur transmission et/ou leur survie. La compréhension d'une telle stratégie est au cœur de plusieurs disciplines appliquées de la parasitologie, telles que l'épidémiologie et la médecine, mais est aussi d'une grande importance d'un point de vue écologique et évolutif. Dans le cadre de cette thèse, notre objectif était d'améliorer l'état des connaissances sur un type de manipulation encore très peu connu : la manipulation garde du corps, une stratégie initialement décrite chez les insectes parasitoïdes. À la suite de leur développement larvaire, certaines guêpes parasitoïdes (Braconidae) ont la capacité d'usurper le comportement de leur hôte et l'obligent ainsi à se comporter comme un véritable garde du corps pour protéger leur cocon des ennemis naturels. Basé sur le système associant la guêpe parasitoïde Dinocampus coccinellae et un de ses hôtes la coccinelle maculée Coleomegilla maculata, le présent travail aborde cinq aspects particuliers de la manipulation parasitaire : i) Efficacité de la protection par un garde du corps et coûts liés à une telle stratégie, ii) Contraintes énergétiques pour les parasites manipulateurs, iii) Diversité et l'évolution de la manipulation garde du corps, iv) Survie des hôtes à la manipulation par un parasitoïde et v) Effets de la nutrition de l'hôte sur une association hôte–parasitoïde manipulateur. Nos résultats apportent plusieurs éléments de réponse quant à l'écologie et l'évolution de la manipulation garde du corps, et notamment en ce qui a trait aux coûts énergétiques associés à une telle stratégie ainsi qu'au rôle de la ressource dans cette étroite association. De nouvelles perspectives de recherche y sont proposées afin d'encourager d'autres travaux dans cette voie. / Host behavioral manipulation, a widespread strategy among parasitic organisms, has evolved to favor the transmission and/or survival of parasites. Understanding such a strategy is at the heart of applied aspects of parasitology, such as epidemiology and medicine, but is also important for evolutionary and ecological reasons. The aim of this study was to improve our knowledge on a category of manipulation that remains poorly documented: the bodyguard manipulation, initially described on parasitoid insects. Following their larval development, certain parasitic wasps (Braconidae) are able to usurp the behavior of their host and force them to serve as bodyguards to protect parasitoid cocoon against natural enemies. Studying the association between the parasitic wasp Dinocampus coccinellae and one of its host the spotted lady beetle Coleomegilla maculata, this work is structured in five axes: i) Efficiency of the bodyguard protection and associated costs, ii) Energetic constraints for manipulative parasites, iii) Diversity and evolution of bodyguard manipulation, iv) Host survival from parasitism and v) Host nutrition effects on a host–manipulative parasitoid association. Our results provide original findings about the ecology and evolution of the bodyguard manipulation, for instance the energetic costs associated with host manipulation or the role of host nutrition in this type of association. New perspectives are identified in order to stimulate future research in this area.

Les parasitoïdes de pucerons Aphidiinae (Hymenoptera : Braconidae) comprennent des espèces qui présentent un gradient de spécialisation allant d’espèces monophages à des espèces capables de parasiter plusieurs dizaines d’espèces hôtes. Le caractère généraliste ou spécialiste d’un ennemi naturel va conditionner son efficacité à réguler les populations d’un ravageur, mais également sa capacité à pouvoir exploiter d’autres ressources dans les habitats semi-naturels, et assurer ainsi son maintien dans l’environnement en l'absence du ravageur. L’objectif premier de ce travail est de définir s’il existe des espèces généralistes au sein des Aphidiinae, dans un contexte agronomique spatialement et temporellement délimité. Dans un deuxième temps, il s'agit d’étudier les facteurs qui peuvent influencer la spécialisation parasitaire à l’échelle inter et intraspécifique. Les facteurs ciblés sont l’hôte, la plante, de par leurs caractéristiques écologiques comme l’abondance et la fréquence, et le type d'habitat, cultivé ou non cultivé. Nous avons étudié au sein d’un agrosystème et au cours d’une saison de végétation les réseaux trophiques plantes-pucerons-parasitoïdes dans le milieu cultivé et dans les habitats semi-naturels. Nous avons cherché à identifier des situations d’exploitation d’hôtes multiples dans les deux compartiments de l’agrosystème et à définir les facteurs pouvant influencer la répartition des espèces généralistes et spécialistes dans le temps et l’espace. Puis nous avons étudié le parasitisme en conditions naturelles et contrôlées d’une espèce en particulier, Diaeretiella rapae pour déterminer son degré de spécialisation parasitaire et la dynamique d’exploitation des hôtes sur les plantes cultivées et sauvages. Enfin, l’existence de structuration génétique des populations, voire d’espèces cryptiques, a été recherchée chez les espèces les plus généralistes, grâce à une approche moléculaire de type barcoding. Nos résultats révèlent qu’il n’y a pas à proprement parlé de vrai généraliste parmi les Aphidiinae présents dans l'agroécosystème étudié. Les espèces supposées généralistes ayant un possible intérêt agronomique ont en réalité des spectres d’hôtes limités, elles ne parasitent que rarement et très ponctuellement des ressources dans les habitats semi-naturels. La plupart présentent des structurations génétiques de leurs populations (hormis A. ervi) en fonction de l’hôte, de la plante ou de l’interaction des deux. Des espèces cryptiques ont été détectées chez D rapae. La conséquence de cette spécialisation parasitaire et des structurations génétiques intraspécifiques est un rôle probablement très faible des habitats semi-naturels comme réservoirs d'Aphidiinae, leur gestion n'étant alors pas un levier pour la mise en place d'une lutte biologique par conservation. / Aphid parasitoids of the sub-family Aphidiinae (Hymenoptera: Braconidae) include species with a gradient of specialization from monophagous to polyphagous species, able to parasitize several dozen of host species. Generalist or specialist trait for a natural enemy will determine its effectiveness in regulating pest populations, but also its ability to exploit other resources in semi-natural habitats and then to ensure its maintenance in the environment in the absence of pests. The first objective of this work is to determine if there are real generalists species within Aphidiinae in a peculiar agroecosystem over the time and in different habitats. Secondly, we studied the factors that may influence the parasitic specialization at inter- and intraspecific level. Targeted factors are the host, the plant, regarding their ecological characteristics, such as abundance and frequency, and the type of habitat, cultivated or uncultivated. We studied the trophic network between plant-aphid-parasitoid in cultivated areas and in semi-natural habitats in an agroecosystem and during a growing season. We sought to identify situations of multiple exploitation of different host in the two compartments of agroecosystem and to identify factors influencing the distribution of generalists and specialists species in time and space. Then, we studied the parasitism of a particular species Diaeretiella rapae in natural and controlled conditions to determine its degree of parasitic specialization and its temporal dynamic of host exploitation on cultivated and wild plants. Finally, the existence of genetic structure of populations, even cryptic species, was investigated in the most generalist species, with a molecular barcoding method. Our results reveal that there is no true generalist species among Aphidiinae present in the studied agroecosystem. The supposed generalist species actually have limited host ranges, they parasite rarely and very timely resources of semi-natural habitats. Most of them show a genetic structuration of their populations (except A. ervi) depending on the host, the plant or the interaction of both. Cryptic species were detected in D rapae. The consequence of this parasitic specialization and intraspecific genetic structuring is probably a very low role of host reservoir played by the semi-natural habitats for Aphidiinae species, their management then not being a lever for the implementation of conservation biological control.

Les symbioses eucaryotes/micro-organismes constituent une importante source d’innovation évolutive et de diversité écologique. Ces associations sont très répandues chez les insectes, en particulier chez les insectes parasitoïdes (insectes parasites d’autres insectes) qui hébergent en particulier une grande diversité de virus transmis verticalement. Leurs effets directs sur les parasitoïdes ainsi que les effets indirects sur la structure des communautés sont à l’heure actuelle mal compris. Nous avons abordé ces questions au travers l’étude d’un virus héritable (LbFV) ayant la particularité de manipuler le comportement de superparasitisme de son hôte, l’hyménoptère parasitoïde de drosophiles Leptopilina boulardi. La mise au point d’un outil moléculaire diagnostic de l’infection nous a permis de montrer que ce virus, spécifique à L. boulardi, peut atteindre de fortes prévalences dans les populations d’hôtes. Nous avons également mis en évidence un effet de la présence du virus sur les interactions compétitives interspécifiques au sein de la communauté des parasitoïdes de drosophiles. L’approche intégrée de ce travail constitue une étape importante dans la connaissance du rôle des virus héritables sur l’écologie et l’évolution de leurs hôtes / Eukaryots/microorganisms symbiosis is an important source of evolutionary novelty and ecological diversification. These associations are widespread in insects, particularly in parasitoids (insects that parasitize other insects) where a broad diversity of vertically transmitted viruses are found. However, their direct and indirect effects on host community are poorly understood. In this thesis, we used a system involving a Drosophila parasitoid, Leptopilina boulardi and a heritable virus LbFV that manipulates the behaviour of the parasitoid by increasing its tendency to lay eggs in a host that is already parasitized (superparasitism). Using a viral molecular marker developed in this work, we showed very high prevalences of the virus in L. boulardi populations. Additionally, we found a strong effect of the virus on interspecific competition in the Drosophila parasitoid community. The integrative approach of this work is an important step in understanding the role of heritable viruses in parasitoid ecology and evolution

Cette étude vise à comparer l’histoire évolutive des parasitoïdes du genre Horismenus (Hymenoptera: Eulophidae) à celle de leurs hôtes bruches (Coleoptera: Bruchidae) et plante hôte (Phaseolus vulgaris L.) cultivée dans le contexte d’agriculture traditionnelle, au sein de son centre de domestication Mésoaméricain. Nous avons analysé la structure génétique de 23 populations de quatre espèces de parasitoïdes au Mexique, en utilisant un fragment du gène mitochondrial COI afin de les comparer aux structures précédemment publiées des hôtes bruches et du haricot commun. Nous avons prédit que les structures génétiques des populations d’hôtes (bruches et plante) et de parasitoïdes seraient similaires puisque également influencées par la migration entremise par l’humain (HMM) étant donnée que les parasitoïdes se développent telles que les bruches à l’intérieur des haricots. Compte tenu des stratégies de manipulation reproductive utilisées par l’alpha-protéobactérie endosymbionte Wolbachia spp. pour assurer sa transmission, la structure génétique des populations de parasitoïdes inférée à partir du génome mitochondrial devrait être altérée conséquemment à la transmission conjointe des mitochondries et des bactéries lors de la propagation de l’infection dans les populations de parasitoïdes. Les populations du parasitoïde H. missouriensis sont infectées par Wolbachia spp. Tel que prédit, ces populations ne sont pas différenciées (FST = 0,06), ce qui nous empêche d’inférer sur une histoire évolutive parallèle. Contrairement aux bruches, Acanthoscelides obtectus et A. ovelatus, la HMM n'est pas un processus contemporain qui influence la structure génétique des populations du parasitoïde H. depressus, étant donné la forte différenciation (FST = 0,34) qui existe entre ses populations. La structure génétique observée chez H. depressus est similaire à celle de sa plante hôte (i.e. dispersion aléatoire historique à partir d'un pool génique ancestral très diversifié) et est probablement le résultat d’un flux génique important en provenance des populations de parasitoïdes associées aux haricots spontanées à proximité des champs cultivés. L’étude de l’histoire évolutive intégrant plusieurs niveaux trophiques s’est avérée fructueuse dans la détection des différentes réponses évolutives entre les membres du module trophique face aux interactions humaines et parasitaires, et montre la pertinence d’analyser les systèmes écologiques dans leur ensemble. / This study aims to compare the evolutionary history of Horismenus parasitoids (Hymenoptera: Eulophidae) to that of their bruchid beetle hosts (Coleoptera: Bruchidae) and their domesticated host plant (Phaseolus vulgaris L.) in the context of traditional agriculture within their Mesoamerican center of domestication. We analyzed the genetic structure of 23 populations of four Horismenus species in Mexico using COI mitochondrial gene fragments and compared the structures to previously published data on bean plant and beetle hosts. We predicted that because parasitoids complete their development within their beetle hosts, within the bean, the genetic structure of both the host and the parasitoid would be similar and equally influenced by human-mediated migration (HMM). Furthermore, because of reproductive manipulation strategies often used by the alpha-proteobacteria endosymbionte Wolbachia spp. to ensure its transmission, the genetic structure of parasitoid populations inferred from mitochondrial genome would be bias consequently to the conjoint transmission of mitochondria and the bacteria according to propagation of the infection within parasitoids populations. The populations of H. missouriensis parasitoids are infected by Wolbachia spp. As predicted, these populations are not differentiated (FST = 0.06) which prevents us to infer on a parallel evolutionary history. Unlike their bruchids hosts, Acanthoscelides obtectus and A. ovelatus, the HMM is not a contemporary process influencing H. depressus population genetic structure according to the strong populations differentiation (FST = 0.34). The genetic structure observed within H. depressus populations is similar to that of its host plant (i.e. historical random dispersal from a highly diversified ancestral gene pool) and is probably the result of extensive gene flow from parasitoids associated with wild beans populations adjacent to crop fields. The study of evolutionary history integrating multitrophic levels has proved to be fruitful in detecting different evolutionary responses among members of the trophic module face to human and parasite interactions, but also points out the pertinence of analyzing ecological systems as a whole.

Chez les parasitoïdes, le succès reproducteur n’est pas seulement de permettre une perpétuation de l’espèce il est aussi très important pour la lutte biologique contre les insectes nuisibles. Donc, il est essentiel que la population se développe durablement et produise des descendants fertiles. Au cours de leur vie, à cause de leur petite taille, les parasitoides doivent faire face aux contraintes écologiques (biotiques et abiotiques) qui peuvent agir directement ou indirectement sur l’individu, impliquant des changements morphologiques, physiologiques ou comportementaux qui, à leur tour, affectent la survie et notamment le succès reproducteur d’individus. L’objectif général de cette thèse était de mieux comprendre les conséquences des contraintes écologiques sur la reproduction à partir d’un ectoparasitoide Anisopteromalus calandrae. Nos résultats montrent que la décision de ponte des femelles parasitoïdes est liée à la densité en hôtes qui affecte à la fois la taille des individus et leur fitness avec comme conséquence une augmentation du nombre de mâles dans la descendance. D’autre part, le stress thermique appliqué soit au stade nymphal ou adulte cause des effets négatifs sur la survie et une diminution du stock de spermatozoïdes est également observée. / In parasitoids wasps, reproductive success not only perpetuation of the species, it is also a very important factor for biological control against pests, since it is essential that the population grows and sustainably produce fertile offsprings. During their lives, because of their small size, parasitoids face ecological constraints (both biotic and abiotic) that may affect directly or indirectly the individuals, involving changes in their morphology, physiology or behavior, which in turn, affect the survival and reproductive success. The overall objective of this thesis was to better understand the consequences of the ecological constraints on reproduction in the ectoparasitoid wasp Anisopteromalus calandrae. Our results show that the parasitoid females’ decision to lay eggs is related to the host density that affects both the offspring’s size and fitness, consequently increasing the number of males in the offspring. On the other hand, the thermal stress applied to the pupae or adults had negative effects on survival and decreased the quantity of sperm. Moreover, stressed males are less successful competitors.