Chez les insectes, le succès reproducteur est intimement lié aux ressources nutritives dont dispose la femelle ainsi qu'à leur allocation au sein de l'organisme. Grâce à une étude physiologique détaillée du nourrissage sur l'hôte chez deux ectoparasitoïdes synovigéniques nous avons identifié et quantifié les nutriments obtenus lors du nourrissage sur l'hôte et testé leurs effets sur les traits d'histoire de vie des femelles. Nous avons ainsi prouvé que les parasitoïdes consomment l'hémolymphe de leur hôte lors du nourrissage sur l'hôte. Nous avons également démontré qu'il existe un lien direct entre nourrissage sur l'hôte et fécondité. Nos résultats montrent également que les principaux sucres obtenus au cours du nourrissage sur l'hôte, le tréhalose et le saccharose, sont responsables de l'augmentation de survie observée suite au nourrissage. Le nourrissage sur l'hôte permet donc aux femelles d'assurer les dépenses métaboliques liées aussi bien à la maintenance qu'à la fécondité.

Les végétaux appartenant au genre Allium et notamment le poireau, Allium porrum, ont la caractéristique de produire des composés secondaires soufrés. A l'instar de nombreuses substances issues du métabolisme secondaire des plantes, ces composés soufrés semblent être impliqués dans les systèmes de défense naturelle des Allium. Les tests de toxicité réalisés sur différentes espèces d'insectes ont révélé que les substances volatiles soufrées émises par ces plantes, les thiosulfinates et leurs produits de dégradation, les disulfures et notamment le disulfure de diméthyle (DMDS) sont toxiques vis à vis de toutes les espèces testées. Le DMDS provoque la mort des insectes par un disfonctionnement mitochondrial via l'inhibition de la cytochrome oxydase conduisant à une forte diminution de la production d'ATP et de ce fait, à une perte de l'influx nerveux. Toutefois, les larves de la teigne du poireau, Acrolepiopsis assectella, lépidoptère spécialiste des Allium et notamment du poireau, sont nettement moins sensibles à ces substances soufrées que les autres espèces. Cet insecte a développé des mécanismes adaptatifs spécifiques mais pour l'instant inconnus lui conférant cette meilleure tolérance et donc la possibilité de se développer sur sa plante hôte riche en substances soufrées. Les composés secondaires soufrés produits de façon constitutive par les poireaux agissent très certainement dans la nature par des phénomènes d'anti-appétence, de répulsion et de toxicité et représentent alors un système de défense constitutive directe vis à vis des insectes non inféodés à ces plantes. Ce système de défense peut probablement expliquer pourquoi si peu d'espèces phytophages sont capables de se développer aux dépens du poireau.<br />Lorsqu'il est attaqué de façon importante par la teigne du poireau, le poireau met en place une réponse se traduisant par une augmentation de la production de composés soufrés non volatils pouvant aboutir à une émission plus importante de substances soufrées volatiles. Cette réponse du poireau induite par l'attaque des teignes a des répercussions sur le comportement et les capacités de développement du lépidoptère spécialiste et semble ainsi représenter pour la plante un système de défense directe induite. Les composés soufrés volatils émis par le poireau en ayant un rôle très important dans le comportement de recherche de l'hôte par Diadromus pulchellus, parasitoïde spécialiste des chrysalides de teignes du poireau pourraient être également impliqués dans un phénomène de défense indirecte de la plante.

Cette étude vise à comparer l’histoire évolutive des parasitoïdes du genre Horismenus (Hymenoptera: Eulophidae) à celle de leurs hôtes bruches (Coleoptera: Bruchidae) et plante hôte (Phaseolus vulgaris L.) cultivée dans le contexte d’agriculture traditionnelle, au sein de son centre de domestication Mésoaméricain. Nous avons analysé la structure génétique de 23 populations de quatre espèces de parasitoïdes au Mexique, en utilisant un fragment du gène mitochondrial COI afin de les comparer aux structures précédemment publiées des hôtes bruches et du haricot commun. Nous avons prédit que les structures génétiques des populations d’hôtes (bruches et plante) et de parasitoïdes seraient similaires puisque également influencées par la migration entremise par l’humain (HMM) étant donnée que les parasitoïdes se développent telles que les bruches à l’intérieur des haricots. Compte tenu des stratégies de manipulation reproductive utilisées par l’alpha-protéobactérie endosymbionte Wolbachia spp. pour assurer sa transmission, la structure génétique des populations de parasitoïdes inférée à partir du génome mitochondrial devrait être altérée conséquemment à la transmission conjointe des mitochondries et des bactéries lors de la propagation de l’infection dans les populations de parasitoïdes. Les populations du parasitoïde H. missouriensis sont infectées par Wolbachia spp. Tel que prédit, ces populations ne sont pas différenciées (FST = 0,06), ce qui nous empêche d’inférer sur une histoire évolutive parallèle. Contrairement aux bruches, Acanthoscelides obtectus et A. ovelatus, la HMM n'est pas un processus contemporain qui influence la structure génétique des populations du parasitoïde H. depressus, étant donné la forte différenciation (FST = 0,34) qui existe entre ses populations. La structure génétique observée chez H. depressus est similaire à celle de sa plante hôte (i.e. dispersion aléatoire historique à partir d'un pool génique ancestral très diversifié) et est probablement le résultat d’un flux génique important en provenance des populations de parasitoïdes associées aux haricots spontanées à proximité des champs cultivés. L’étude de l’histoire évolutive intégrant plusieurs niveaux trophiques s’est avérée fructueuse dans la détection des différentes réponses évolutives entre les membres du module trophique face aux interactions humaines et parasitaires, et montre la pertinence d’analyser les systèmes écologiques dans leur ensemble. / This study aims to compare the evolutionary history of Horismenus parasitoids (Hymenoptera: Eulophidae) to that of their bruchid beetle hosts (Coleoptera: Bruchidae) and their domesticated host plant (Phaseolus vulgaris L.) in the context of traditional agriculture within their Mesoamerican center of domestication. We analyzed the genetic structure of 23 populations of four Horismenus species in Mexico using COI mitochondrial gene fragments and compared the structures to previously published data on bean plant and beetle hosts. We predicted that because parasitoids complete their development within their beetle hosts, within the bean, the genetic structure of both the host and the parasitoid would be similar and equally influenced by human-mediated migration (HMM). Furthermore, because of reproductive manipulation strategies often used by the alpha-proteobacteria endosymbionte Wolbachia spp. to ensure its transmission, the genetic structure of parasitoid populations inferred from mitochondrial genome would be bias consequently to the conjoint transmission of mitochondria and the bacteria according to propagation of the infection within parasitoids populations. The populations of H. missouriensis parasitoids are infected by Wolbachia spp. As predicted, these populations are not differentiated (FST = 0.06) which prevents us to infer on a parallel evolutionary history. Unlike their bruchids hosts, Acanthoscelides obtectus and A. ovelatus, the HMM is not a contemporary process influencing H. depressus population genetic structure according to the strong populations differentiation (FST = 0.34). The genetic structure observed within H. depressus populations is similar to that of its host plant (i.e. historical random dispersal from a highly diversified ancestral gene pool) and is probably the result of extensive gene flow from parasitoids associated with wild beans populations adjacent to crop fields. The study of evolutionary history integrating multitrophic levels has proved to be fruitful in detecting different evolutionary responses among members of the trophic module face to human and parasite interactions, but also points out the pertinence of analyzing ecological systems as a whole.

Les associations symbiotiques entre microorganismes et eucaryotes sont omniprésentes dans le monde vivant. Ces microorganismes peuvent jouer un rôle crucial dans l’évolution et l’écologie de leurs porteurs en modifiant leur phénotype. Ces symbiotes étant le plus souvent héritables, les phénotypes étendus résultant de ces associations symbiotiques peuvent se transmettre aux générations suivantes. Certains microorganismes vont permettre l’accès à une ressource alimentaire, d’autres conférer une protection contre un ennemi. Une telle protection symbiotique est rencontrée chez le puceron du pois (Acyrthosiphon pisum) en interaction avec la bactérie Hamiltonella defensa. Cette symbiose confère au puceron une résistance face à l’attaque de son principal ennemi : le parasitoïde Aphidius ervi. Les populations de ce ravageur des Légumineuses sont structurées en biotypes (populations spécialisées sur des plantes hôtes). La distribution du symbiote protecteur au sein des populations de pucerons est singulière. De nombreux individus vivant sur la luzerne, la bugrane ou les genêts abritent ce symbiote alors qu’il est peu fréquent dans les populations d’autres biotypes d’A. pisum comme le pois ou le trèfle. Nous avons cherché à comprendre pourquoi H. defensa n’était pas retrouvé chez tous les biotypes du puceron du pois. Afin de prédire la dynamique de la symbiose protectrice et le potentiel de résistance dans les populations aphidiennes naturelles, nous nous sommes intéressés à plusieurs processus écologiques et évolutifs. L’incidence de la pression des parasitoïdes sur la composition des populations symbiotiques a été mesurée chez trois biotypes (luzerne, pois et trèfle) à travers une approche terrain. La distribution du symbiote H. defensa dans les populations est directement dépendante de la variabilité du phénotype associé exprimé dans les différentes populations, j’ai identifié les phénotypes associés au symbiote pour des pucerons issus de différents biotypes ainsi que l’influence du contexte local sur ces phénotypes. L’absence d’H. defensa chez certains individus peut s’expliquer par la redondance d’une fonction protectrice en place chez ces biotypes comme un alternative symbiotique autre que H. defensa ou encore une immunité forte. Enfin, nous avons testé si le cumule des protections symbiotiques conférées par deux bactéries du cortège du puceron du pois pouvaient se cumuler créant ainsi des super-organismes. Mon travail met en évidence l’implication de nombreux facteurs dans la prédiction des fréquences symbiotiques d’une bactérie facultative dans les populations d’hôte. / Symbiotic associations between microorganisms and eukaryotes are ubiquitous in the living world. These microorganisms can play a crucial role in the evolution and ecology of their hosts by altering their phenotypes. Since these symbionts are usually heritable, extended phenotypes resulting from these symbiotic associations may be transmitted to subsequent generations. Some microorganisms will allow access to a food source; others will provide protection against natural enemies. Such symbiotic protection is found in the pea aphid (Acyrthosiphon pisum) in its interaction with the bacteria Hamiltonella defensa. This symbiosis provides the aphid with a resistance against the attack of its main parasitoid enemy: Aphidius ervi. The populations of the pea aphid, a legume pest insect, are structured in different biotypes (specialized populations on host plants). The distribution of this protective symbiont within pea aphid populations is singular: many individuals living on Medicago sativa (alfalfa), Ononis spinosa or Genista sagittalis and G. tinctoria host plant with H. defensa while it is rarely found in other populations of A. pisum biotypes such as Pisum sativum (pea) or Trifolium sp. (clover). We sought to understand why H. defensa was not found in every pea aphid biotype. In order to predict the dynamics of the protective symbiosis and the resistance potential in natural aphid populations, we focused on several ecological and evolutionary processes. We measured the consequence of parasitoid stress in the composition of symbiotic populations in three different biotypes (alfalfa, clover and pea) using a field approach. The distribution of H. defensa symbiont in populations dependent directly on the variability of the associated phenotype expressed in different populations. We identified the phenotypes associated with this symbiont in aphids from different biotypes, and the influence of the local context on these phenotypes. The lack of H. defensa in some individuals can be explained by the redundancy of a protective function already in place in these biotypes, such as an alternative symbiotic species or a strong immunity. Finally, we tested whether the symbiotic protections provided by two different bacteria in the pea aphid could be cumulated, thus creating super-organisms. My work highlights the many factors involved in predicting the frequencies of facultative symbiotic bacteria in host populations.

Dans un contexte de réduction de la pression phytosanitaire sur les cultures il est importantde recourir à des méthodes permettant de réduire l’usage des pesticides pour lutter contreles ravageurs. Un des moyens consiste à réguler les ravageurs par leurs ennemis naturels(Lutte biologique par conservation). Le carpocapse du pommier, Cydia pomonella, est unravageur majeur des vergers de pommiers au Sud Est de la France. L’objectif de cette thèseétait de définir les déterminants du parasitisme larvaire de ce ravageur. Nous avonscaractérisé la composition de la communauté des parasitoïdes sur les larves diapausantes etde saison du carpocapse. Cette communauté est majoritairement représentée par troisespèces d’hyménoptères : Ascogaster quadridentata, Pristomerus vulnerator (parasitoïdesprimaires) et Perilampus trisits (parasitoïde secondaire d’A. quadridentata et de P.vulnerator) dans les zones étudiées. Nous avons déterminé les caractéristiques des pratiquesagricoles et des éléments semi-naturels au niveau du verger et du paysage qui affectent letaux de parasitisme et la composition de la communauté de parasitoïdes pour des larvesdiapausantes du carpocapse. Les haies brise-vent et les haies composites autour du vergersemblent jouer sur la composition de la communauté en favorisant par leur présence lesparasitoïdes primaires A. quadridentata et P. vulnerator par rapport au parasitoïdesecondaire P. tristis. La protection phytosanitaire au niveau du verger et du paysageenvironnant a un effet sur le taux de parasitisme. Le taux de parasitisme est plus élevé dansles vergers en agriculture biologique que dans les vergers conventionnels ainsi que dans lesvergers entourés d’une faible proportion de vergers conventionnels dans un voisinage de250 m. Nous avons étudié les dynamiques temporelles de la communauté des parasitoïdesdu carpocapse. Le taux de parasitisme a globalement augmenté au cours de la saison dedéveloppement du carpocapse et il est plus élevé lorsque l’on piège de jeunes larves dans lesfruits que des larves âgées dans les bandes cartonnées enroulées autour des troncs. Lacomposition de la communauté varie au cours du temps. La proportion relative duparasitoïde secondaire P. tristis augmente au cours de la saison en parallèle d’unediminution de la proportion relative d’A. quadridentata. Les émergences des adultes A.quadridentata sont de plus synchronisées avec celles des adultes carpocapses. Enfin, nousavons développé et testé une méthode de PCR-RFLP et des marqueurs ADN spécifiques pourdétecter et identifier les parasitoïdes du carpocapse. La PCR-RFLP permet d’identifier lesparasitoïdes adultes et leurs hôtes. Les marqueurs spécifiques permettent, en outre, ladétection de parasitoïdes dans les oeufs et les jeunes larves de carpocapse. Ces approchesmoléculaires ont également permis d’évaluer le parasitisme dans des populations naturellesde carpocapse et d’estimer les interactions trophiques au sein de la communauté desparasitoïdes / In the context of a more environment-friendly agriculture, it is important to design methodsthat enable us to reduce the use of pesticides to fight pests. One possible way consists inincreasing pest regulation by their natural enemies (Conservation biological control). Thecodling moth, Cydia pomonella, is a major insect pest of apple orchards in SoutheasternFrance. The aim of this thesis was to identify determinants of the larval parasitism of thispest. We characterized the composition of the parasitoid community on diapausing and nondiapausing codling moth larvae. This community is mainly represented by threeHymenoptera species: Ascogaster quadridentata, Pristomerus vulnerator (two primaryparasitoids) and Perilampus trisits (a secondary parasitoid of A. quadridentata and P.vulnerator) in the study sites. We determined the characteristics of agricultural practices andsemi- natural habitats at the orchard and landscape level that affect the parasitism rate andthe composition of the parasitoid community of diapausing codling moth larvae. Thewindbreak and spontaneous hedgerows around the orchard seemed to impact theparasitoid community composition by promoting, when present, the primary parasitoids A.quadridentata and P. vulnerator versus the secondary parasitoid P. tristis. Crop protectionpractices at the orchard and surrounding landscape levels affected the parasitism rate.Parasitism rate was higher in organic orchards than in conventional orchards as well as inorchards surrounded by a low proportion of conventional orchards in a 250 m vicinity. Wefurther studied the within-season temporal dynamics of the codling moth parasitoidcommunity. The parasitism rates globally increased along the season among cohorts ofmature codling moth larvae and were higher in young larvae trapped in fruits than in maturelarvae trapped in band traps around the tree trunks. The community composition variedalong the season. The relative proportion of the secondary parasitoid P. tristis increasedamong the codling moth cohorts whereas the proportion of A. quadridentata decreased.Furthermore, the emergences of adult A. quadridentata were synchronized with theemergences of the adult codling moths. Finally, we developed and tested a PCR -RFLPmethod and specific DNA markers to detect and identify parasitoids of the codling moth. ThePCR -RFLP method was powerful to identify adult parasitoids and their hosts. Specificprimers allowed detection of parasitoids in the eggs and young larvae of codling moth. TheseDNA-based techniques allowed molecular evaluation of parasitism in C. pomonella naturalpopulation and reconstructing quantitative food web of the parasitoid community.

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À l’intérieur d’un réseau trophique, les différents niveaux trophiques réagissent différemment aux changements de la température, car certains organismes sont plus sensibles que d’autres. Dû à l’interdépendance entre les différents niveaux, même le plus petit changement de la température peut déclencher des différences en cascade de la performance de toutes les composantes du réseau. Ceci peut mener à l’effondrement partiel ou total du système. Dans le cadre de mon projet, je me suis intéressée aux effets de la température et des changements climatiques sur la performance relative d’un réseau tritrophique (plante-herbivore-parasitoïde). Les objectifs généraux étaient de déterminer : a) Quel niveau trophique est le plus sensible à l’augmentation de la température? et b) Quels sont les effets des changements climatiques sur l’ensemble du réseau trophique? Afin de pouvoir évaluer l’effet de la température sur l’ensemble du réseau trophique, j’ai développé trois paramètres de la performance relative en utilisant la biomasse comme monnaie commune : la productivité nette générationnelle (NGP), le taux de performance relative d’un réseau bitrophique (φh/p), et le taux de performance relative d’un réseau tritrophique (φ3t). En général, mes résultats suggèrent que la fenêtre thermique de la performance relative de chaque niveau trophique est plus large à la basse du réseau (c.-à-dire pour la plante) et qu’elle est réduite d’environ 4 °C pour chaque niveau trophique subséquent. Aussi, les valeurs de φh/p suggèrent que les pucerons sont plus performants que la plante à basse température, mais ils sont incapables de se reproduire au-delà de 28 °C, ce qui donne un avantage aux plantes. Néanmoins, cet avantage ne peut être maintenu longtemps dû aux effets négatifs des températures élevées sur la biologie de la plante. Les valeurs de φ3t suggèrent que la performance du réseau tritrophique est gouvernée par des cascades trophiques du type « top-down », mais la variation inter et intraspécifique de la plante-hôte joue un rôle majeur dans la productivité relative du système. Les résultats des expériences de régime thermique simulé pour l’horizon 2050 suggèrent que : malgré une fenêtre thermique plus réduite, le parasitoïde a la performance relative la plus grande du système, dans les trois scénarios testés. Ceci suggère, possiblement, une plasticité thermique plus grande que prévue à ce niveau trophique. Néanmoins, en absence du parasitoïde, l’herbivore domine le système. La réponse de la performance relative du réseau tritrophique est la même dans trois scénarios testés, malgré une différence d’environ 4 °C entre eux. Par contre, l’exposition à long terme aux températures élevées a un effet négatif sur l’accumulation de la biomasse sur les trois composantes du réseau au niveau individuel et collectif. Ceci est la première étude à évaluer de façon empirique et exhaustive les effets de la température sur autant d’interactions plante-herbivore-parasitoïde, afin de déterminer la performance relative d’un système tritrophique de façon holistique. / Each trophic level of a food-web reacts differently to changes in temperature, because some species are more sensitive than others. Because of the interdependence between the different trophic levels, even the smallest change in temperature could trigger cascading effects throughout the food-web. This may cause a partial or total collapse of the system. As part of my project, I was interested in the effects of temperature and climate change over the relative performance of a tri-trophic food web system (plant-herbivore-parasitoid). The general objectives were to determine: a) which trophic level is more sensitive to an increase in temperature? and b) What are the effects of climate change on a food-web as a whole? In order to determine the effects of temperature on the whole food-web, I developed three parameters to measure the relative performance, by using biomass as common currency between the three trophic levels. The developed parameters are: net generational productivity (NGP), the bi-trophic food-web ratio (φh/p), and the tri-trophic food web ratio (φ3t). In general, my results suggest that the thermal window of the relative performance of each trophic level has a wider span at the base of the food-web (e.g. the plant) and it is reduced by about 4 °C for each subsequent trophic level. Also, the (φh/p) values obtained, suggest that the aphids have the highest performance at low temperatures, but they are incapable of reproducing beyond 28°C, which gives the plant a competitive advantage. Nonetheless, this advantage cannot be maintained for long, due to the negative effects of temperature on the biology of the plant. The φ3t values suggest that the performance of the food-web is influenced by trophic cascades in a « top-down » fashion; but both the inter- and intra-specific variation of the host plant plays a major role in the productivity of the system. The results of the experiments about climate change suggest that: in all three tested climate change scenarios, the parasitoid has the largest relative performance of the system in spite of having the smallest thermal window. This suggests a greater thermal plasticity than previously thought. Nonetheless, in the absence of parasitoids, the herbivore dominates the system. Although there was a 4 °C difference between the three climate change scenarios that were tested, the the performance of the tri-trophic food-web was not significantly affected. In comparison, under two 2050 climate change scenarios, the long-term exposure to high temperatures has a negative effect on the accumulation of biomass for the three components of the food web, both individually and collectively. This is the first study to evaluate empirically and exhaustively the effects of temperature over a great range of plant-herbivore-parasitoid interactions, in order to determine the relative performance of the system in a holistic way.

Les femelles parasitoïdes exploitant un agrégat d’hôtes doivent ajuster leurs comportements en fonction des facteurs environnementaux auxquels elles sont soumises, dont la présence de compétiteurs dans l’environnement. L’objectif de cette étude est de mesurer les impacts de la compétition sur les stratégies d’exploitation d’agrégats chez deux espèces de parasitoïdes non agressives. Les espèces Trichogramma pintoi et T. minutum (Hymenoptera : Trichogrammatidae), des parasitoïdes d’œufs de lépidoptères, furent utilisées et leurs temps de résidence dans l’agrégat, leurs mécanismes de prise de décision et le sexe des descendants alloués furent mesurés en l'absence de compétition et en situation de compétition directe et indirecte, intra- et interspécifique. Trichogramma pintoi privilégie une stratégie générale basée uniquement sur la qualité perçue de l’agrégat. À l’inverse, T. minutum privilégie une stratégie adaptée au type de la compétition (directe ou indirecte) et à la nature des compétiteurs (intra ou interspécifiques), sans égards à la qualité de l’agrégat. La distinction de ces deux stratégies amène des perspectives de recherche intéressantes sur les impacts de la compétition à l’échelle du paysage, et est d’un intérêt certain pour ceux voulant améliorer l’efficacité des programmes et des élevages de masse utilisés en lutte biologique. / Female parasitoids must adjust their behavior in response to different environmental factors when foraging for hosts. One of the most important factors they must cope with is the presence of competitors in their environment. The objective of this study is to measure the effects competition has on the foraging strategies of non-aggressive parasitoids. We used the species Trichogramma pintoi and T. minutum (Hymenoptera: Trichogrammatidae), two egg parasitoids of lepidoteran species. We measured patch residence times, patch-leaving mechanisms and progeny sex allocation of females foraging alone, and of females foraging under direct or indirect, intra- or interspecific competition. Trichogramma pintoi females favoured a general strategy entirely based on the perceived quality of the patch, whereas T. minutum females favoured a strategy that was adapted to the type of competition (direct or indirect) and to the nature of the competitors (intra- or interspecific) they were subjected to, with no regards for the quality of the patch. The distinction between these two strategies brings forth interesting research opportunities regarding the effects of competition at the landscape level, and should be of interest for biological control practitioners wishing to increase the efficacy of biological control programs and of commercial mass rearings.

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