Dans un monde changeant et incertain, pouvoir moduler sa réponse phénotypique selon les conditions locales représente un avantage adaptatif majeur. Cette aptitude passe par la récolte d’informations, et plus précisément, dans le cadre de la plasticité du comportement, par la combinaison d’informations passées et présentes. Ceci est rendu possible par l’apprentissage et la mémoire, qui permettent aux animaux de stocker l’information en vue d’une utilisation ultérieure. Cette thèse a pour vocation de renforcer les liens entre écologie comportementale et cognition. Tout d’abord, nous nous sommes penchés sur deux questions propres à l’utilisation d’information passée. (i) Quelle importance est accordée aux informations anciennes face aux récentes ? (ii) En cas de redondance, toutes les informations récoltées sont-elles conservées ? Nous avons montré que (i) l’hyménoptère parasitoïde Venturia canescens accorde un poids égal à l’information issue de l’exploitation de parcelles successives d’hôtes. (ii) Parmi trois sources possibles d’information passée, une seule est utilisée. Dans un second temps, nous avons testé l’hypothèse selon laquelle apprentissage et mémoire ont évolué en réponse au milieu de vie. Nous avons mené une étude comparative sur des V. canescens arrhénotoques et thélytoques vivant dans des habitats contrastés. Les résultats obtenus lors d’un conditionnement olfactif concordent en partie avec nos prédictions, renforçant l’idée d’un lien entre distribution de la ressource et apprentissage. Du point de vue théorique, la question de la valeur adaptative de la durée des différentes phases de mémoire n’a jusqu’ici pas été traitée. Un modèle de simulation est proposé pour commencer à combler cette lacune / In an uncertain and changing world, being able to shape its phenotype according to the current environmental conditions should provide individuals with a major fitness benefit. This depends on information gathering. In the context of behavioural plasticity, it more specifically implies to combine past and current information pieces. Past information use happens through learning and memory, that enables animals to store information in memory for a subsequent decision making. This thesis aims at strengthen the links between behavioural ecology and cognition. First, we tackled two questions specific to past information use. (i) Which weight is given to an older information piece in front of a more recent one? (ii) If several redundant information pieces are gathered, are they all stored? We showed that (i) the parasitoid wasp Venturia canescens seems, at the time scaled we worked with, to weight equally information pieces coming from older and more recent host patches successively foraged. (ii) Among three possible past information sources, only one is stored for a later use. Second, we tested the hypothesis that learning and memory evolved in response to ecological constraints. We conducted a comparative study with arrhenotokous and thelytokous V. canescens thriving in different habitats. Results obtained through olfactory conditioning partially matched our initial predictions; this support the idea of a link between resource distribution and learning features. From the theoretical point of view, the question of the adaptive significance of the length of memory phases has not been tackled yet. Here is shown a model, as a first attempt to fill this gap

Dans un monde changeant et incertain, pouvoir moduler sa réponse phénotypique selon les conditions locales représente un avantage adaptatif majeur. Cette aptitude passe par la récolte d'informations, et plus précisément, dans le cadre de la plasticité du comportement, par la combinaison d'informations passées et présentes. Ceci est rendu possible par l'apprentissage et la mémoire, qui permettent aux animaux de stocker l'information en vue d'une utilisation ultérieure. Cette thèse a pour vocation de renforcer les liens entre écologie comportementale et cognition. Tout d'abord, nous nous sommes penchés sur deux questions propres à l'utilisation d'information passée. (i) Quelle importance est accordée aux informations anciennes face aux récentes ? (ii) En cas de redondance, toutes les informations récoltées sont-elles conservées ? Nous avons montré que (i) l'hyménoptère parasitoïde Venturia canescens accorde un poids égal à l'information issue de l'exploitation de parcelles successives d'hôtes. (ii) Parmi trois sources possibles d'information passée, une seule est utilisée. Dans un second temps, nous avons testé l'hypothèse selon laquelle apprentissage et mémoire ont évolué en réponse au milieu de vie. Nous avons mené une étude comparative sur des V. canescens arrhénotoques et thélytoques vivant dans des habitats contrastés. Les résultats obtenus lors d'un conditionnement olfactif concordent en partie avec nos prédictions, renforçant l'idée d'un lien entre distribution de la ressource et apprentissage. Du point de vue théorique, la question de la valeur adaptative de la durée des différentes phases de mémoire n'a jusqu'ici pas été traitée. Un modèle de simulation est proposé pour commencer à combler cette lacune

La grande diversité d’insectes et la quantité de spécimens recueillis lors de l’échantillonnage constituent les plus grands défis de la systématique des insectes. Le tri des échantillons au niveau des espèces est nécessaire avant qu’ils puissent être utilisés pour des enquêtes sur les modèles de biodiversité. En raison de l’obstacle taxonomique, le manque d’expertise taxonomique, de nombreuses études sur la diversité des insectes classe les spécimens en Unités Morphologiques Opérationnelles (MorphOTUs), aussi appelées morpho-espèces, en désignant les groupes définis subjectivement en fonction de caractéristiques morphologiques évidentes. Cependant, il est long et douteux de définir avec précision les limites des espèces en se fondant sur les MorphOTUs, surtout dans les groupes où il y a de minuscules insectes et une grande similarité au niveau des espèces, comme chez les Hyménoptères. Le codage à barres de l’ADN, une approche taxonomique discriminatoire qui utilise des séquences d’ADN, a accéléré la classification taxonomique et peut être une approche alternative aux MorphOTUs. Cependant, il est crucial d’utiliser une stratégie fiable et économique de codage à barres ADN pour traiter un grand nombre d’échantillons. En outre, le codage à barres d’ADN devrait fonctionner avec les espèces problématiques dans l’entomologie moléculaire comme on l'observe parfois avec les hyménoptères. Afin de mettre en œuvre une évaluation rapide de la biodiversité des Hyménoptères, optimiser les de étapes de barcodage d`ADN (extraction d’ADN, amplification par PCR et séquençage) était le premier objectif de ce projet de recherche. On a testé et optimisé une extraction d’ADN arrivant à une méthode coûtante 0,20 dollars par spécimen. On a validé la performance adéquate des mini-codes à barres d’ADN, réduits en taille à 313bp, pour établir une classification d’Unités Taxonomiques Opérationnelles Moléculaires (MOTUs) comparable à celle du codage à barres d’ADN couramment utilisé, de longueur de 658bp. On a adopté ce protocole optimisé pour le codage à barres de 517 spécimens d’Hyménoptères échantillonnés par des pièges aspirateurs situés dans la forêt laurentienne de l’Est du Canada. Avec le séquençage multiplexé à haut débit Illumina, impliquant des amplicons étiquetés, on a obtenu des mini-codes à barres pour 88% des spécimens. Le coût et le temps nécessaires pour générer des données MOTU, grâce à notre approche de codage à barres d’ADN, étaient environ la moitié de celui de la classification morphologique en MorphOTUs. Le deuxième objectif de ma recherche était de comparer l’efficacité du tri morphologique des MorphOTUs avec l’identification moléculaire et la délimitation par MOTUs. On a démontré iii une forte congruence entre l’identification morphologique et moléculaire au niveau taxonomique de la famille dansla base de données Barcode of Life (BOLD) et GenBank (93 %), alors que seulement 18 % des mini-codes à barres ont été attribués à des identifications plus précises (genre ou espèce). La délimitation moléculaire s’est faite avec quatre méthodes de regroupement différentes (basée sur la distance : Découverte automatique de l’écart de codes à barres (ABGD) et Assemblage des espèces par partitionnement automatique (ASAP) ; basée sur un dendrogramme : Coalescente mixte généralisée du yule (GMYC) et Processus bayésien de l’arbre de poisson (bPTP)). En générale, les méthodes moléculaires ont plus que doublé la diversité estimée des MorphOTUs des Hyménoptères. Les MOTUs étaient en grande partie incompatibles avec les MorphOTUs (ratio d’appariement <0,35). Les méthodes basées sur la distance ont donné des résultats plus conformes au tri morphologique que les méthodes basées sur les arbres, en particulier dans la superfamille des Chalcidoidea. Compte tenu de la comparaison entre le coût et le temps des méthodes de classification moléculaire et morphologique, nos résultats suggèrent que le codage à barres mini-ADN pour estimer la diversité des espèces d’Hyménoptères est plus économique que le tri par MorphOTU. Cependant, bien que les méthodes MorphOTU et MOTU aient donné de nombres unités taxonomiques différentes, les analyses de la diversité utilisées actuellement tiennent compte de l’abondance et d’autres paramètres. On n’a pas évalué si les MorphOTUs et les protocoles d’entente donneraient des résultats suffisamment équivalents dans la recherche réelle sur les diversités α et β, c’est-à-dire pour évaluer s’ils pouvaient tout de même tous deux être utiles. / The great insect diversity and the quantity of insect specimens collected during sampling constitute the biggest challenges facing insect systematics. Sorting samples to the species level is necessary before they can be used for investigations of biodiversity patterns. Because of the Taxonomic impediment, the lack of taxonomic expertise, many insect diversity studies sort specimens to Morphological Operational Taxonomic Units (MorphOTUs), also known as morphospecies, classifying subjectively defined groups based on obvious morphological features. However, accurately defining species boundaries based on MorphOTUs is time consuming and questionable, especially in groups with tiny insects and great species-level similarity such as Hymenoptera. DNA barcoding, a taxonomic discriminatory approach that employs DNA sequences, has accelerated taxonomic classification and may be an alternative approach to MorphOTUs. However, it is crucial to use a reliable and economic DNA barcoding strategy to deal with a large number of samples. Additionally, DNA barcoding should work with species problematic in molecular entomology as is sometimes observed with Hymenoptera. In order to implement a rapid biodiversity assessment of Hymenoptera, optimizing the DNA barcoding steps (DNA extraction, PCR amplification, and DNA sequencing) was the first objective of this present research. We tested and optimized a DNA extraction arriving at a method costing 0.20CAD per specimen. We validated the adequate performance of 313bp mini barcodes for establishing Molecular Operational Taxonomic Units (MOTUs) classification, comparable to that of the commonly used full-length DNA barcode of 658bp. We adopted this optimized protocol to barcode 517 Hymenoptera specimens sampled with suction traps located in the Laurentian Forest of eastern Canada. With multiplexed Illumina high throughput sequencing of tagged amplicons, we obtained mini-barcodes for 88% of specimens. The cost and time taken to generate MOTU data through our DNA barcoding approach was approximately twice that of morphological identification for MorphOTU designation. The second objective of my research was to compare the efficacy of morphological sorting of MorphOTUs with the molecular identification and delimitation of MOTUs. We found a high taxonomic congruence between morphological and molecular identification at family level in Barcode of Life (BOLD) and GenBank databases (93%), whereas only 18% of mini-barcode data was assigned to more precise identification (genus or species). Molecular delimitation based on four different clustering methods (distance-based: Automatic Barcode Gap Discovery v (ABGD) and Assemble Species by Automatic Partitioning (ASAP); tree-based: Generalized Mixed Yule Coalescent (GMYC) and Bayesian Poisson Tree Processes (bPTP)) resulted in more than doubling the estimated diversity of Hymenoptera as compared to MorphOTUs. The MOTUs were largely incongruent with MorphOTUs (match ratio <0.35). Distance-based methods gave results more congruent with morphological sorting than tree-based methods, especially within the Chalcidoidea superfamily. Taking into account the comparison between the cost and time of molecular and morphological classification methods, our results suggest that mini-DNA barcoding to estimate a proxy for Hymenoptera species diversity is more economical than MorphOTU sorting. However, although MorphOTU and MOTU methods gave different numbers of species, actual diversity analyses take into account abundance and other parameters. We did not evaluate whether MorphOTUs and MOTUs would yield sufficiently equivalent results in actual α- and β diversity research: that is, they may yet both be fit for purpose

Les abeilles et les parasitoïdes de pucerons courent le risque d'exposition à des insecticides qui ne leur sont pas destinés. Nos objectifs consistent à évaluer ce risque sur le terrain et à contribuer à mettre au point des tests de toxicité létale et sublétale en laboratoire pour les deux types d'insectes. <br />A Madagascar, nous avons mené une enquête pour déterminer l'impact de pratiques paysannes en matière de protection de cultures d'agrumes sur les abeilles, et une expérimentation en parcelle de choux pour évaluer les effets de traitements insecticides sur les Hyménoptères parasites de pucerons. En France, nous avons déterminé en laboratoire les toxicités aiguës de la deltaméthrine, de la lambda cyhalothrine, du chlorpyriphos éthyle et du pyrimicarbe, pour les abeilles et le parasitoïde de pucerons, Aphidius ervi. Nous avons analysé, chez l'abeille, certaines causes de variabilité des doses létales à 50%. Nous avons également déterminé les effets d'insecticides sur le comportement d'orientation olfactive en olfactomètre chez l'abeille et A. ervi. <br />A Madagascar, le traitement pendant la floraison existe et les apiculteurs constatent des effets négatifs sur leurs ruches. L'expérimentation en parcelle de chou montre que le traitement insecticide contribue à retarder l'action des Hyménoptères parasites de pucerons. <br />En laboratoire, la toxicité varie en fonction du mode de pénétration et de la nature des matières actives. Chez l'abeille, les toxicités par ingestion collective et individuelle ne sont pas toujours comparables. L'importance du phénomène de trophallaxie dans cette différence a été précisée. Ainsi, la valeur de DL50 exprimée en ng/abeille dépend des conditions expérimentales. Les abeilles et A. ervi ayant survécu aux traitements insecticides et testés en olfactomètre, ne montrent pas ou peu de changement de comportement d'orientation vis-à-vis de l'odeur utilisée. Par contre, les abeilles recevant des DL20 et DL50 de deltaméthrine ont une capacité locomotrice réduite. Cette perturbation pourrait avoir des effets non négligeables sur les insectes auxiliaires dans un environnement pollué par les insecticides

Cette thèse porte sur l'analyse des dimensions spatiale et temporelle du fonctionnement et de la diversité taxonomique et fonctionnelle d'une guilde. Au sein d'une guilde, les espèces exploitent un même type de ressources; pour cette raison, les niches écologiques fondamentales des membres d'une guilde sont similaires et une relation de compétition interspécifique se met en place si la ressource partagée est limitante. Quatre questions principales sur le fonctionnement d'une guilde ont été abordées : (1) à quelles échelles spatio-temporelles se structurent la guilde et les ressources exploitées, (2) quelles sont les influences respectives des filtres environnementaux et des interactions interspécifiques sur les traits fonctionnels des membres de la guilde, (3) quelle est la stratégie d'exploitation de ressources d'un membre de la guilde face à une faible disponibilité de ressources et (4) quel est l'impact du contexte climatique sur la structure d'une guilde et de son réseau trophique, et sur le degré de spécialisation écologique des espèces de la guilde sur la ressource. Le modèle biologique de cette étude a été une guilde de parasitoïdes de pucerons de céréales (Hymenoptera : Braconidae : Aphidiinae). Ces parasitoïdes s'attaquent aux pucerons (Homoptera : Aphididae) inféodés aux céréales dans les agroécosystèmes. Les variations d'abondance relative des parasitoïdes et de leurs hôtes ont été importantes aux échelles interrégionale et interannuelle, mais très faibles à l'échelle intra-régionale. La divergence des traits fonctionnels des parasitoïdes s'est maintenue sur trois régions et deux années, et le contexte local a influencé les traits de la guilde dans son ensemble. Pendant la saison hivernale, une période marquée par une faible densité de pucerons, le parasitoïde Aphidius rhopalosiphi a présenté des stratégies contrastées pour maximiser sa fitness en exploitant les hôtes Sitobion avenae et Rhopalosiphum padi, mais une forte spécialisation écologique sur le terrain a été observée en présence d'une espèce compétitrice : Aphidius avenae. Cette présence a pu être corrélée à une hausse des températures hivernales.

Les invasions biologiques, deuxième cause de perte de biodiversité à l’échelle mondiale, représentent un risque majeur auquel nos sociétés doivent faire face. On parle d’invasion biologique lorsque des activités humaines permettent à une espèce de franchir des barrières qui jusqu’alors limitaient sa dispersion ou sa multiplication, entrainant une explosion géographique et démographique de l’espèce dans un nouvel écosystème et s’accompagnant éventuellement d’impacts économiques, sociétaux ou écologiques. La façon la plus efficace et la moins coûteuse de limiter les impacts causés par les espèces envahissante et de les prévoir en amont afin de mettre en place des mesures de prévention ciblées et efficaces et d’essayer de les éviter.L’objectif de cette thèse est de démontrer qu’il est possible d’améliorer la prédiction des invasions biologiques en développant et combinant différentes approches de modélisation de façon innovante. Les questions posées sont de savoir s’il est possible de prévoir quelles pourraient-être ces espèces, où elles pourraient devenir envahissantes et quels impacts elles pourraient avoir. Toutes les méthodes développées dans cette thèse ont été appliquées à des hyménoptères sociaux ; nombreuses espèces de fourmis (famille des Formicidés) ou frelon asiatique (famille des Vespidés, vespa Velutina nigrithorax), mais elles sont généralisables et réutilisables pour tout autre taxa.Je montre dans cette thèse qu’il est possible de développer un outil statistique de détection des espèces risquant de devenir envahissantes. J’applique cet outil aux fourmis, je fournis une liste de 15 espèces de fourmis risquant de devenir envahissantes à travers le monde et je cartographie les zones du globe risquant d’être envahies par ces espèces. Chacun des continents est menacée par au moins une de ces invasions potentielles. Dans un deuxième temps, je mets au point d’un cadre méthodologique permettant d’améliorer les prédictions d’aires de distribution des espèces en combinant leurs exigences climatiques et d’habitat, tout en respectant l’échelle géographique à laquelle ces facteurs agissent sur la distribution des espèces. J’applique cette méthode au frelon asiatique, ce qui me permet d’identifier les habitats qui lui sont les plus favorables et d’utiliser ces informations pour raffiner la prédiction de son aire favorable. En combinant le climat et l’habitat, je prédis une aire potentielle de distribution 56% plus restreinte par rapport aux estimations basées sur le climat uniquement. Enfin, dans un troisième temps, je m’intéresse au développement d’une méthode permettant de prédire spatialement les impacts causés par une invasion biologique. Pour ce faire, je prédis d’abord l’abondance potentielle du frelon asiatique en France. Je couple ensuite cette prédiction avec des données de présence de ruches et un modèle présidant l’impact du frelon asiatique sur la survie des colonies d’abeilles. J’estime enfin que cette invasion peut conduire à l’effondrement de 41% des colonies d’abeilles domestiques en France.Cette thèse met en lumière l’utilité d’intégrer la modélisation dans la construction du savoir autour des invasions biologiques, approche relativement nouvelle dans ce champ disciplinaire. De plus, elle illustre comment la modélisation et l’élaboration de prédictions peuvent aider à objectiver la prise de décision concernant la gestion des espèces envahissantes et optimiser leur efficacité en ciblant les habitats, les régions et les espèces d’action prioritaires. / Biologicals invasions, the second cause of biodiversity loss worldwide, represent a major threat that our societies have to face. Invasive species correspond to species that, due to human activities, cross geographic and reproduction barriers and expand into new areas in large numbers. This spread into new ecosystems may have severe socio-economic or ecological impacts. The most efficient way to limit these impacts is to predict and avoid biological invasions before they occur by setting up appropriate management plans.The aim of this PhD thesis is to demonstrate that existing predictive models can be further developed and combined together to improve biological invasion predictions. All of the methods developed in this thesis have been applied to social Hymenoptera: ant species (Formicidae) and the Asian hornet (Vespa velutina nigrithorax), but they are generalizable to any other taxa. The questions asked are: can we predict future invader species? Can we improve the spatial predictions of their distribution? Can we predict invasive species impact?First, I show in this thesis that it is possible to develop a model that detects future invasive species, even before they have had the chance to be moved outside their native range. I apply this screening tool to more than 2000 ant species, provide a list of the 15 ant species that are highly likely to become invasive and map their global suitability to highlights the area the most at risk from these invasions. All continents are threatened by at least one of these potential invasions. Second, I set up a methodological framework to improve species distribution predictions by combining multi-scale drivers. I apply this method to the invasive Asian hornet, identify its high affinity habitats, and use this information to refine suitability maps. I show that integrating multiple drivers, while still respecting their scale of effect, produced a potential range 55.9% smaller than that predicted using a climatic model alone. Finally, I propose a method to predict invasive species impacts in a spatially explicit way and I apply it to the estimate the Asian hornet’s impact on honeybee colonies in France. To do so, I estimate the Asian hornet nest density across France and combine it with an agent-based hive model to estimate honeybee mortality risk. I show that up to 41% of the honeybee colonies are likely to collapse due to the Asian hornet.Overall, these studies demonstrate how modelling techniques can provide valuable inputs to improve invasive species management decision by offering tools to optimize prevention strategies and target areas, species or habitats where action is needed in priority. Biological invasions involve our scientific, political and cultural perceptions in an intricate way; this PhD thesis highlights the usefulness of bringing together modelling techniques and the rest of biological invasion knowledge to better grasp invasion science complexity.

Cette thèse porte sur l’analyse des dimensions spatiale et temporelle du fonctionnement et de la diversité taxonomique et fonctionnelle d’une guilde. Au sein d’une guilde, les espèces exploitent un même type de ressources; pour cette raison, les niches écologiques fondamentales des membres d’une guilde sont similaires et une relation de compétition interspécifique se met en place si la ressource partagée est limitante. Quatre questions principales sur le fonctionnement d’une guilde ont été abordées : (1) à quelles échelles spatio-temporelles se structurent la guilde et les ressources exploitées, (2) quelles sont les influences respectives des filtres environnementaux et des interactions interspécifiques sur les traits fonctionnels des membres de la guilde, (3) quelle est la stratégie d’exploitation de ressources d’un membre de la guilde face à une faible disponibilité de ressources et (4) quel est l’impact du contexte climatique sur la structure d’une guilde et de son réseau trophique, et sur le degré de spécialisation écologique des espèces de la guilde sur la ressource. Le modèle biologique de cette étude a été une guilde de parasitoïdes de pucerons de céréales (Hymenoptera : Braconidae : Aphidiinae). Ces parasitoïdes s’attaquent aux pucerons (Homoptera : Aphididae) inféodés aux céréales dans les agroécosystèmes. Les variations d’abondance relative des parasitoïdes et de leurs hôtes ont été importantes aux échelles interrégionale et interannuelle, mais très faibles à l’échelle intra-régionale. La divergence des traits fonctionnels des parasitoïdes s’est maintenue sur trois régions et deux années, et le contexte local a influencé les traits de la guilde dans son ensemble. Pendant la saison hivernale, une période marquée par une faible densité de pucerons, le parasitoïde Aphidius rhopalosiphi a présenté des stratégies contrastées pour maximiser sa fitness en exploitant les hôtes Sitobion avenae et Rhopalosiphum padi, mais une forte spécialisation écologique sur le terrain a été observée en présence d’une espèce compétitrice : Aphidius avenae. Cette présence a pu être corrélée à une hausse des températures hivernales. / This thesis is an analysis of the spatial and temporal dimensions of the functioning and taxonomic and functional diversity of a guild. In a guild, species exploit the same type of resources; consequently, fundamental ecological niches of guild members are similar and an interspecific competitive relationship is established if shared resources are limiting. Four main questions on the functioning of a guild are addressed: (1) the spatiotemporal scales to which guilds the guild and its exploited resources are structures, (2) the respective weight of environmental filtering and interspecific interactions on the configuration of realized niches of guild members, (3) the strategy of resource exploitation in a guild member facing low resource availability and (4) the impact of climatic context on the structure of a guild and its food web, and the degree of specialisation on resources. The biological model chosen in this study was a cereal aphid parasitoid guild (Hymenoptera: Braconidae: Aphidiinae). Those parasitoids attack aphids (Homoptera: Aphididae) in agroecosystems, which are anthropised environments marked by high disturbance rates and in which host resources are variable in density and in quality. Relative abundance variations in parasitoids and in their hosts were considerable at interregional and interannual scales, but weak at the intra-regional scale. Functional trait divergence in parasitoids was maintained across three regions and two years, and regional and annual environmental contexts influenced guild traits as a whole. In winter, a period marked by low aphid density, the parasitoid Aphidius rhopalosiphi presented contrasted strategies to maximise fitness whilst exploiting Sitobion avenae and Rhopalosiphum padi hosts, but a high degree of ecological specialisation in the field was observed in the presence of a competitive species, Aphidius avenae. This presence was correlated to an increase in winter temperatures.