Extrafloral nectar (EFN) mediates food-for-protection mutualisms between plants and defensive insects. Senna mexicana var. chapmanii is a perennial legume native to the pine rockland habitats of south Florida. My dissertation focuses on how anthropogenic changes to the pine rocklands might affect EFN production by S. chapmanii, and the outcome of EFN mediated interactions. First, I investigated the influence of time of day, leaf damage, and leaf age on EFN production in S. chapmanii. Plants produced more nectar at night than during the day, and leaf damage resulted in increased EFN production. Furthermore, the response to leaf damage was greater when plants were damaged in the morning than when plants were damaged at night. Damage to young leaves elicited a stronger defensive response than damage to older leaves, in line with optimal defense theory. Second, I conducted a field experiment to determine the effects of ant activity, and light intensity, on herbivory rates, growth, and reproductive fitness in S. chapmanii. In shaded habitats, the presence of ants had no effect on herbivory rates, seed set, or plant size. In sunny habitats, however, plants with ants suffered less herbivore damage, produced more seeds, and grew larger over the duration of the one year study. Third, through a controlled greenhouse experiment I examined the effects of light intensity, and red/far-red light ratios, on EFN production in S. chapmanii. Plants in light-limited conditions produced less EFN, and leaf damage elicited increased EFN production regardless of light conditions. Ratios of red/far-red light, however, did not affect EFN production in either damaged or undamaged plants. Finally, I conducted a field study to determine how ants affect reproductive fitness in S. chapmanii. Over a period of eight months I observed the effects of ants on the activity of herbivores, predators, pollinators, and pre-dispersal seed predators. Relative pollinator efficiency, and rates of pre-dispersal seed predation, were unaffected by ants. Plants with ants, however, were quicker to establish, grew larger, and produced floral displays that attracted more pollinators. In S. chapmanii ants affected plant reproductive fitness simply by facilitating growth and establishment, with coincidental effects on reproductive investment.

Background: Pollen transfer via animals is necessary for reproduction by ~80 % of flowering plants, and most of these plants live in multispecies communities where they can share pollinators. While diffuse plant-pollinator interactions are increasingly recognized as the rule rather than the exception, their fitness consequences cannot be deduced from flower visitation alone, so other proxies, functionally closer to seed production and amenable for use in a broad variety of diverse communities, are necessary. Scope: We conceptually summarize how the study of pollen on stigmas of spent flowers can reflect key drivers and functional aspects of the plant-pollinator interaction (e.g. competition, facilitation or commensalism). We critically evaluate how variable visitation rates and other factors (pollinator pool and floral avoidance) can give rise to different relationships between heterospecific pollen and (1) conspecific pollen on the stigma and (2) conspecific tubes/grain in the style, revealing the complexity of potential interpretations. We advise on best practices for using these proxies, noting the assumptions and caveats involved in their use, and explicate what additional data are required to verify interpretation of given patterns. Conclusions: We conclude that characterizing pollen on stigmas of spent flowers provides an attainable indirect measure of pollination interactions, but given the complex processes of pollen transfer that generate patterns of conspecific-heterospecific pollen on stigmas these cannot alone determine whether competition or facilitation are the underlying drivers. Thus, functional tests are also needed to validate these hypotheses.

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Les prairies permanentes représentent l’une des principales formes d’utilisation des terres en Europe. En France, elles représentent près de 40% de la Surface Agricole Utile (SAU) et restent le support de nombreux systèmes d’élevage. Les scénarios actuels de changement climatique prévoient tous un accroissement de la variabilité climatique qui pourrait se traduire par un accroissement des évènements extrêmes, notamment en ce qui concerne les épisodes de sécheresses. Ces événements extrêmes sont de nature à altérer la structure et le fonctionnement des prairies et en conséquence la capacité de ces écosystèmes à rendre des services agricoles, écologiques et environnementaux. Une meilleure compréhension des mécanismes de résistance et de résilience des communautés végétales prairiales face à l’occurrence de sécheresses extrêmes s’avère donc cruciale pour évaluer la stabilité du fonctionnement de l’écosystème prairial et notamment du service de production qu'il supporte. Cette thèse a pour objectif principal d’évaluer la capacité des prairies permanentes à maintenir leur fonction de production face à un événement de sécheresse extrême. Elle s’appuie sur une démarche expérimentale en mésocosmes sous conditions semi-contrôlées permettant de caractériser le rôle de la composition et de la structure des communautés végétales prairiales dans la résistance et la résilience à la sécheresse des prairies. Pour évaluer l’importance de la composition et de la diversité fonctionnelle dans la réponse des communautés végétales, des monocultures et des mélanges associant graminées et une légumineuse ont été sélectionnés. L’originalité de ce travail réside dans une approche d’écologie fonctionnelle permettant d’appréhender l’importance des interactions entre espèces dans la réponse de la communauté via l’analyse de traits morphologiques et physiologiques mesurés conjointement dans les compartiments aérien et souterrain de la végétation. Cette étude a mis en évidence le rôle prépondérant du Trèfle blanc (Trifolium repens) dans la modulation de l’impact d’un événement de sécheresse extrême sur la production de biomasse de mélanges prairiaux. Si aucun effet tampon de la composition et de la structure de la communauté n’a été mis en évidence durant la sécheresse, la présence et l’abondance de Trèfle blanc a été reliée à une meilleure récupération à long terme de la production de biomasse des mélanges. Après l’extrême, une surproduction des mélanges associant graminée et Trèfle blanc a ainsi été attribuée à des mécanismes de facilitation azotée et de complémentarité verticale de niches au niveau racinaire pour l’acquisition de l’eau. Nous avons ainsi souligné l’importance de la croissance des racines profondes pour la mise en place de complémentarités fonctionnelles entre espèces et donc pour le maintien de la production sous sécheresse extrême. L’événement de sécheresse affecte durablement le comportement des racines et de ce fait les mécanismes sous-jacents de l’effet bénéfique du Trèfle blanc sur la production aérienne. Par ailleurs, notre étude a mis en évidence le rôle majeur des interactions hétérospécifiques dans l’expression de traits intraspécifiques liés aux stratégies d’acquisition des ressources et par conséquent dans la régulation de la performance des espèces sous sécheresse extrême. Nous montrons que la structure et la composition fonctionnelle de la communauté végétale apparaît essentielle dans la régulation de la réponse à un événement de sécheresse extrême. Dans notre étude, la récupération de la production de biomasse aérienne après sécheresse extrême repose essentiellement sur la présence de Trèfle blanc et la mise en place d’interactions positives entre espèces. La prise en compte de la modulation par les interactions interspécifiques du comportement des espèces en mélanges s’avère nécessaire dans la prévision de la production des prairies sous climat futur. (...) / Permanent grasslands are one of the main forms of land use in Europe. In France, permanent grasslands represent around 40% of Utilised Agricultural Land and support many animal-based farming systems. Current climate change scenarios predict increased climate variability that could result in an increase in extreme events such as drought episodes. These extreme events can significantly alter the structure and functioning of grasslands, with implications for their capacity to provide agricultural, ecological and environmental services. Improved understanding of the resistance and resilience mechanisms of grassland plant communities exposed to extreme drought is therefore critical in order to assess the stability of grassland functions, in particular that of biomass production. This thesis aims at assessing the capacity of permanent grasslands to sustain their production when exposed to an extreme drought event. The study uses an experimental approach and semi-controlled conditions to investigate the role of community composition and functional diversity for drought resistance and resilience in grassland mixtures. Monocultures and mixtures combining grasses and legumes were selected to test the importance of composition and functional diversity for plant community responses during drought and up to a year after the end of water stress. The originality of this work is the use of a functional ecological approach to assess the impacts of species’ interactions via measurements of plant morphological and physiological traits both above- and below-ground. This study demonstrates the importance of white clover (Trifolium repens) in modulating the impact of extreme droughts on biomass production of grassland mixtures. Community composition did not have a buffering effect on biomass production during the drought event but the presence and abundance of white clover in mixtures was linked to higher recovery of biomass production in the long-term. After the extreme drought event, overyielding in mixtures combining grass and white clover could be attributed to mechanisms of nitrogen facilitation and vertical root complementarity for water uptake. Results also show the importance of deep root growth for the establishment of functional complementarity between species and the maintenance of biomass production under extreme drought. Drought had lasting effects on the root system patterns and thus on the underlying mechanisms of the positive effect of white clover on aboveground production. Moreover, this work highlights the key role of heterospecific interactions in the expression of intraspecific traits related to resource acquisition strategies. Heterospecific interactions are thus an important driver of the species performance under extreme drought.We show that the structure and functional composition of the plant community in simplified mixtures are critical for modulating grassland responses to an extreme drought event. In our study, the recovery of aboveground biomass production is mainly related to the presence of white clover and the establishment of positive interactions between species. Changes of species behaviour in response to heterospecific interactions should be taken into account to better predict grassland biomass production under future climatic conditions. From an applied perspective, accounting for the key role of white clover and the inherent variability or neighbour-induced plasticity of intraspecific traits appears important to adapt mixtures of species or varieties to more intense and frequent drought events.

Les plantes en coussins sont connues pour leur capacité fondatrice de nouvel habitat pour les autres espèces. Par ailleurs, des études ont montré que la variation morphologique au sein d’espèces fondatrices peut induire une variation des effets compétiteurs sur les espèces subordonnées, ce qui peut affecter la composition des communautés. Cette thèse a pour objectif d’étudier les conséquences d’une variation intraspécifique de deux espèces fondatrices (Festuca gautieri et Onobrychis cornuta) occupant des micro-environnements contrastés dans deux systèmes montagneux [les Pyrénées (France) et le Mont-Liban (Liban),respectivement] sur les communautés végétales associées (subalpines etoroméditerranéennes, respectivement). Nous avons évalué par des approches descriptives et/ou expérimentales (jardins expérimentaux, transplantations réciproques) les contributions de la génétique et de la plasticité à la variation morphologique entre deux phénotypes de coussins (dense et lâche) pour chaque espèce fondatrice, et à leurs effets contrastés sur les espèces subordonnées. Nous avons également quantifié les effets rétroactifs de la communauté pour la reproduction des espèces fondatrices. Nos résultats montrent une contribution à la fois de la génétique et de la plasticité à la variation phénotypique. La base génétique des variations morphologiques entre les phénotypes a induit des différences héréditaires d’effets compétiteurs sur les espèces subordonnées, tout en contrecarrant l’augmentation de la compétition avec la diminution du stress – le résultat dominant dans la littérature sur les systèmes subalpins. Nous avons aussi trouvé des effets rétroactifs négatifs des espèces subordonnées pour l’espèce fondatrice, avec une diminution de la production de fleurs (par les coussins) due au nombre croissant d’espèces subordonnées. La diversité des espèces subordonnées était plus élevée dans les conditions environnementales favorables que dans les stressantes. Par conséquent, nous avons conclu que les effets génétiques surmontent les effets environnementaux, limitant la compétition dans les milieux favorables, maintenant ainsi une plus grande diversité dans ces milieux que dans les milieux stressants. / Alpine cushion plants are foundation species known for their nursingability. Moreover, studies have shown that morphological variation in foundationspecies can trigger variation in competitive effects on subordinate species, likely toaffect community composition. We investigated the consequences of intraspecificvariation within two alpine cushion species (Festuca gautieri and Onobrychis cornuta)across heterogeneous environments in two mountain ranges [the Pyrenees (France)and Mount-Lebanon (Lebanon), respectively] for the associated plant communities(subalpine and oromediterranean, respectively). We assessed with observationaland/or experimental (common-gardens, reciprocal transplantation experiments)approaches the relative contribution of genetics and plasticity to the morphologicalvariation between two cushion phenotypes (tight and loose) of the foundationspecies, and to their differential effects on subordinate species. Communityfeedbacks were also quantified. Our results show that both genetics and plasticitycontributed to the phenotypic variation. The genetic basis of the morphologicaldifferences between phenotypes induced heritable differences in competitive effectson subordinate species, but however counteracted the general increase incompetition with decreasing stress dominantly found in the literature on subalpinesystems. We also found negative feedbacks of subordinates on foundation speciesfitness, with higher cover of subordinate species reducing the cushions flowerproduction. Subordinate species diversity was higher in benign than in stressedenvironmental conditions. Consequently, we concluded that genetic effects overcomethe environmental effects by limiting competition in benign physical conditions, thusmaintaining a higher diversity in benign than stressed conditions.

New Zealand’s isolation and periods of marine transgression have limited its biota to an extent which can be considered depauperate, even by island standards. Endemic vertebrates are rare and prominent invertebrate families, such as the renowned forest defoliators of the Lymantriidae, are absent. The proven vulnerability of the flora to introduced vertebrates reaffirms a belief in the invasiveness of islands and fuels the contingency plans aimed at averting similar devastation from further alien invertebrate defoliators. Nothofagus is a dominant element of the climax forests of New Zealand and the larger landmasses bordering the South Pacific Ocean. Assessments of the resistance to defoliation of continental and New Zealand species of Nothofagus, and a range of other forest genera endemic to New Zealand, was undertaken using bioassays of naïve polyphagous defoliators. The bioassays were undertaken in Europe, utilising gypsy moth, Lymantria dispar (Lepidoptera: Lymantriidae) and the fall webworm, Hyphantria cunea (Lepidoptera: Arctiidae) as defoliators, fed foliage plants growing in European arboreta. In New Zealand, bioassays utilised Australian painted apple moth, Teia anartoides (Lepidoptera: Lymantriidae) and tree species from local arboreta, gardens and natural populations. Larval growth rate was the primary parameter recorded to assess plant resistance. The relevance of growth rate was investigated by comparison with other recorded parameters and resistance to a surrogate pathogen, in the form of commercially available bio-insecticide. Larval growth rate was positively correlated with survivorship, potential fecundity, mating success and resistance to disease. The growth rate of larvae fed Nothofagus was positively correlated to the species-specific leaf nitrogen content. The results of the bioassays showed that despite the accepted paradigms, New Zealand’s flora was largely resistant to exotic defoliators. As an explanation of this apparent anomaly, the Island Resource Allocation (IRA) hypothesis was developed and posits that ‘the palatability iv of a plant to invertebrate herbivores is proportional to the geographic range of the plant’. The basis for the IRA hypothesis proposes a redefinition of the fundamental ecological principle of the species: area relationship. Islands, or similarly geographically constrained ecosystems, which support lower biodiversity, have impoverished trophic levels and consequently have weaker top-down regulation of herbivores by natural enemies. The IRA hypothesis argues that island ecosystem stability is achieved through the bottom-up process of plant defence. The IRA hypothesis was tested intra-specifically using bioassays using painted apple moth in which larvae were offered foliage of specimens from naturally discontinuous populations of Nothofagus truncata. The results supported the hypothesis in that the smallest populations of N. truncata exhibited the greatest resistance to the defoliator. The IRA hypothesis and a demonstrated mechanism for a differential resistance in Nothofagus species could resolve a number of enduring debates in ecology. Habitat area appears to explain the relative strengths of top-down and bottom-up regulation of herbivores. It also predicts the strengths of reciprocal evolution within the geographic mosaic of co-evolution and highlights the influence of biodiversity in invasive ecology. It may also help to resolve the contentious and extremely relevant debate of the role of biodiversity in ecosystem function.

Although a common plant response to environmental gradients, leaf trait plasticity is often uncharted in agroforestry systems. The objective of this study was to examine the effect of a i) local-scale gradient (light, nutrients) induced by shade tree diversity and ii) large-scale gradient (climato-edaphic) induced by altitude on coffee plant response on multiple agroforestry research farms in Costa Rica. Results show large variability of coffee traits: leaf photosynthetic rates, specific leaf area (SLA) and number of fruiting nodes deviate along both gradients. Mean SLA increased with increasing shade tree diversity. However, with increasing altitude, full sun coffee photosynthesized at higher rates than shaded coffee. Concurrently, other coffee leaf physiological and morphological traits differentiated between full sun and shaded coffee with increasing altitude. Results suggest soil moisture and light availability dominate environmental correlates to intraspecific coffee trait plasticity, providing insight to sources of coffee performance variability in monoculture and agroforestry systems.

Although a common plant response to environmental gradients, leaf trait plasticity is often uncharted in agroforestry systems. The objective of this study was to examine the effect of a i) local-scale gradient (light, nutrients) induced by shade tree diversity and ii) large-scale gradient (climato-edaphic) induced by altitude on coffee plant response on multiple agroforestry research farms in Costa Rica. Results show large variability of coffee traits: leaf photosynthetic rates, specific leaf area (SLA) and number of fruiting nodes deviate along both gradients. Mean SLA increased with increasing shade tree diversity. However, with increasing altitude, full sun coffee photosynthesized at higher rates than shaded coffee. Concurrently, other coffee leaf physiological and morphological traits differentiated between full sun and shaded coffee with increasing altitude. Results suggest soil moisture and light availability dominate environmental correlates to intraspecific coffee trait plasticity, providing insight to sources of coffee performance variability in monoculture and agroforestry systems.

L’abondance des insectes phytophages est déterminée par l’influence de facteurs biotiques et abiotiques qui affectent leurs traits d’histoire de vie. Chez les espèces phytophages à reproduction sur capital, la qualité de la plante hôte sur laquelle les individus effectuent leur développement larvaire est un facteur critique affectant le succès reproducteur des adultes. Curieusement, si l’effet de la plante hôte sur le potentiel reproductif des femelles a été largement décrit, il n’a été que peu étudié sur celui des mâles. Par ailleurs, chez les lépidoptères, lors de l’accouplement, la femelle reçoit du mâle un cadeau nuptial sous la forme d’un spermatophore contenant des spermatozoïdes ainsi que des sécrétions produites par les glandes accessoires. Ces sécrétions constituent des bénéfices directs pour la femelle qui pourra les remobiliser pour augmenter sa fécondité. Mon projet de thèse vise à déterminer l’influence de la plante hôte sur les performances reproductives des mâles et d’en évaluer les conséquences sur le potentiel reproductif des femelles et sur l’évolution des stratégies de choix de partenaire chez un papillon ravageur de la vigne, l’Eudémis (Lobesia botrana). Les expériences menées au cours de ces trois années de thèse révèlent que la nutrition larvaire sur différents cépages de vigne module fortement les réserves énergétiques des mâles, affectant leur potentiel reproductif à travers la taille et le contenu des spermatophores qu’ils transfèrent aux femelles pendant l’accouplement. De plus, l’investissement du mâle dans la production de spermatophores décline au cours d’accouplements successifs, les mâles n’étant capables de produire qu’un seul spermatophore riche en nutriments au cours de leur vie. Ces deux facteurs (nutrition larvaire et expérience sexuelle), qui affectent fortement la qualité reproductive des mâles, ont d’importantes conséquences sur le potentiel reproductif de leur partenaire. En effet, les femelles recevant des spermatophores riches en nutriments et en spermatozoïdes ont plus de descendants que celles recevant des spermatophores de moins bonne qualité. Enfin, les femelles semblent capables de discriminer parmi les mâles en se basant sur des critères reflétant leur qualité reproductive, s’accouplant préférentiellement avec ceux leur procurant le plus de bénéfices directs. Ainsi, les résultats de cette thèse confirment l’importance d’intégrer l’effet mâle quand on s’intéresse à l’évolution des populations de phytophages. De plus, identifier les facteurs écologiques modulant les interactions entre les partenaires sexuels chez les espèces menaçant les cultures est crucial pour pouvoir optimiser les programmes de gestion de ces ravageurs. / The abundance of phytophagous insects is determined by numerous interacting biotic and abiotic factors. In capital-breeding phytophagous insects, larval host plant quality is a key determinant of the adult phenotype and the performance of both males and females. Curiously, if the effect of host plant quality on female reproductive success is well-established, little effort has been conducted to determine this effect on male reproductive success. Moreover, in Lepidoptera, males transfer to females a spermatophore containing sperm and accessory gland products rich in nutrients that could be reinvested into female reproduction. The aim of this thesis was to evaluate how male larval nutrition on different host cultivars affects male reproductive traits which could, in turn, influence female reproductive output and mate choice strategies in an important grapevine pest, the European grapevine moth (Lobesia botrana). During these three years, we found that the host cultivar for the larvae strongly influences the energy reserves of male adult moths, affecting ultimately their reproductive potential through the size and content of spermatophores they transfer to females at mating. Moreover, male investment in the spermatophore declines over consecutives matings, suggesting that spermatophores are energetically expensive to produce in this monandrous capital breeding species. Thus ‘male quality’ depends on both the male larval origin and mating history, and females receiving protein-rich spermatophores at mating have an overall greater reproductive output than females mated with poor quality males producing less nutritionally rich spermatophores. Finally, females are able to discriminate among males and mate more with males having high sperm quality (virgin males or males from certain cultivars or geographical origins) to obtain substantial direct benefits.The results of this thesis confirm the importance of considering the “male effect” when trying to understand the evolution of phytophagous populations. Moreover, identifying the ecological conditions that influence the mating success of male and female in crop-pest species may lead to a better management of these crop pests.

L’étude des interactions entre les plantes au sein de couverts hétérogènes pourrait permettre une meilleure utilisation des associations variétales de blé, car nous manquons de connaissances sur la manière dont les complémentarités, synergies et compétitions entre variétés affectent leurs performances dans ces conditions. Notre étude s'est focalisée sur la compréhension de l'impact de la compétition pour la lumière sur l'architecture aérienne du blé, en couplant une analyse expérimentale et une approche par modélisation. Nous avons dans un premier temps, caractérisé la plasticité de l’architecture aérienne en réponse à la modification de la densité de semis, pour 20 génotypes contrastés de blé tendre. Ainsi, nous avons déterminé que le nombre d’axes par plante était le trait le plus plastique pour tous les génotypes. Nous avons ensuite développé un modèle individu-centré représentant le développement du blé du semis à la floraison. Ce modèle est composé de deux parties : une partie descriptive du développement foliaire basée sur un modèle existant (ADEL-blé) et une partie plus mécaniste où nous avons intégré une régulation du tallage par la ressource lumineuse. Cette régulation du tallage se fait selon deux hypothèses simples : (1) la plante arrête d'émettre des talles dès que le Green Area Index (GAI) de son voisinage atteint une valeur seuil et (2) une talle meurt si la quantité de lumière qu'elle intercepte est inférieure à un seuil critique. La dynamique de tallage simulée par le modèle sur une large gamme de densité de semis est proche de la dynamique de tallage observée expérimentalement. Nous avons également caractérisé expérimentalement la plasticité de l’architecture aérienne de huit génotypes de blé en réponse à la compétition dans différentes associations variétales binaires. Ces analyses ont révélé des réponses assez différentes de celles mesurées en culture pure, soulignant la spécificité de certaines interactions entre plantes de génotypes différents. Ces essais ont confirmé que les associations contribuaient généralement à une augmentation de la production, en particulier dans des itinéraires techniques économes en intrants. Nous avons montré que des associations variétales comprenant des génotypes avec des hauteurs différentes permettaient d’avantager fortement le génotype haut sans trop pénaliser le génotype court. Ce travail a permis de développer un formalisme simplifié des processus régulant le tallage, qui va permettre d'explorer et optimiser les complémentarités/compétitions entre variétés dans des peuplements multi-variétaux. A terme le modèle pourra être couplé à des modèles génétiques pour mieux décrire l'impact de l'interaction plate-plante dans la valeur sélective des individus dans des populations hétérogènes. / The understanding of the interactions between plants within heterogeneous crops could allow for a more efficient use of wheat varietal mixtures, as there is a gap of knowledge on the complementarity, synergy and competition that develop among varieties within these systems. Our study is focused on competition for light, and its impact on the above ground architecture of wheat, coupling experimental analysis and model development. We first characterized the plasticity of the aerial architecture in response to different sowing densities, for 20 contrasting genotypes of winter wheat. The number of axes per plant was shown to be the most plastic trait for all genotypes. We developed an individual-based model representing wheat growth, from the sowing to flowering. The model is composed of two parts: a descriptive part of the foliar development based on the ADEL-wheat model and a mechanistic part which accounts for the regulation of tillering by light. Tillering is regulated by two simple hypotheses: (1) tillering stops when a critical value of local Green Area Index (GAI) is reached, (2) a tiller dies if the amount of intercepted light falls below a critical threshold. A realistic tillering dynamics was simulated by our model over a wide range of sowing densities, with a good fit with experimental data. We also experimentally characterized the plasticity of plant architecture for eight wheat genotypes observed in various two-components varietal mixtures. Contrasted plastic responses were observed when compared to those expressed in pure stands, underlining the specificity of certain plant-plant interactions. These experiments confirmed that the cultivar mixtures generally contribute to an overyielding, particularly in low-input agriculture . Finally, our results revealed that variety mixtures including genotypes with different heights may provide an advantage to the taller genotype with limited tradeoff on the short genotype. This work contributed to the development of a simplified formalism for tillering process, allowing to explore and optimize complementarities / competitions between plants within variety mixtures. Ultimately, the model could be coupled with a genetic model, in order to better describe the impact of plant-to-plant interactions in the selective value of individuals in heterogeneous populations.