Mémoire numérisé par la Direction des bibliothèques de l'Université de Montréal.

Thèse numérisée par la Direction des bibliothèques de l'Université de Montréal.

Les interactions entre espèces sont un moteur d'évolution. Nous montrons ici quels sont les traits morphologiques et biochimiques du trolle d'Europe qui ont évolué au cours de sa spécialisation (Trollius europaeus) vis-à-vis des mouches pollinisatrices et prédatrices de graines (Chiastocheta spp.). La forme globulaire de la fleur est décisive dans l'attraction spécifique des chiastochètes. En comparaison avec une forme artificiellement ouverte, les fleurs globulaires, bien que souffrant plus de la prédation produisent plus de graines (4%), mais surtout elles exportent plus de pollen (85%). Un modèle de dynamique adaptative montre que l'évolution de la forme globulaire requiert non seulement une efficacité minimale de la pollinisation par les chiastochètes, par rapport à des pollinisateurs alternatifs qui ne consomment pas de graines, mais également une efficacité maximale : si les chiastochètes sont « trop » efficaces, en attirer beaucoup plutôt que quelques uns ne confère pas d'avantage. L'attraction des pollinisateurs se fait également par des signaux olfactifs. Plusieurs composés volatils émis par le trolle déclenchent une réponse électrophysiologique chez les chiastochètes (methyl salicylate, Z-jasmone, b-caryophyllene, germacrene D, E,E-a-farnesene, linalool). Des observations de visites de chiastochètes en conditions naturelles ont montré que la variabilité des composés volatils présents dans les fleurs expliquait une part de la variabilité des visites reçues par ces fleurs, en comparaison avec des traits morphologiques et pigmentaires. Les interactions entre une plante et des prédateurs de graines sont conflictuelles : la plante à intérêt à soustraire les graines de l'appétit des larves. Un glycoside du flavonoïde lutéoline, l'adonivernith, s'accumule dans les parois des carpelles lorsque les dégâts causés par les larves augmentent, avec comme conséquence une baisse de l'intensité de prédation. Les six espèces du genre Chiastocheta étudiées induisent et réagissent différemment à l'adonivernith, cette molécule pourrait donc être impliquée dans la radiation sympatrique du genre. Les traits impliqués dans la spécialisation du trolle sur les chiastochètes sont donc à la fois mutualistes (morphologie globulaire et composés volatils de la fleur) et antagonistes (défense chimique contre les larves). Les contradictions de cette mosaïque de traits sont un moteur d'évolution.

La coexistence de parcelles de maïs implique des transferts de pollen inter-parcellaire, sous l'action du vent, qui peuvent altérer la pureté des productions en grains ou être le vecteur de dissémination de transgènes. Pour limiter ces transferts, différents isolements spatiaux sont préconisés (distances, barrières polliniques). Cependant, aucun outil n'est à disposition des professionnels pour estimer l'efficacité de ces isolements. Ma thèse, réalisée à l'INRA (UMR EGC, Grignon, 78) et financée par une bourse CIFRE en partenariat avec Arvalis - Institut du végétal, entreprend de compléter et d'intégrer les connaissances au sein d'un modèle opérationnel de pollinisation inter-parcellaire efficace. Son originalité est de prendre en compte l'effet des conditions météorologiques sur un pas de temps horaire tout au long de la saison d'émission du pollen. Le modèle résulte du couplage de trois sous-modèles, formant les axes de mon projet, qui prédisent: l'émission en termes de quantité et de qualité ainsi que la dispersion atmosphérique. Chacun des sous-modèles est simple et opérationnel et s'appuie sur des expérimentations menées en grande partie durant la thèse. (1) Une étude statistique sur un vaste jeu de données collecté sur cinq ans a permis de développer un modèle de dynamique d'émission ayant une composante saisonnière et une composante journalière. Les paramètres des dynamiques ont été reliés aux conditions météorologiques en utilisant un modèle de développement et des arbres de régression. (2) La qualité du pollen correspond à sa viabilité et sa vitesse de sédimentation. Des relations empiriques ont été mises en évidence entre ces caractéristiques et la teneur en eau du pollen à partir de mesures expérimentales collectées sur 2 ans. Un modèle de qualité du pollen a été développé sur la base de ces relations et d'un modèle existant de déshydratation en fonction de l'humidité de l'air. (3) La modélisation de la dispersion aérienne repose sur une solution analytique des équations d'advection-diffusion de la littérature. Elle a été validée sur des données expérimentales d'une année et sur les simulations d'un modèle mécaniste de type lagrangien. Le modèle a été utilisé pour comparer l'efficacité de différents isolements pour des scénarios météorologiques contrastés en estimant des pourcentages moyens de pollen exogène viable arrivant sur une parcelle réceptrice. Il a permis de constater que l'augmentation de la pollinisation inter-parcellaire lorsque les distances d'isolement sont réduites peut être compensée par une barrière pollinique. Il a aussi révélé les rôles déterminant de la vitesse du vent et des productions totales de pollen des parcelles qui coexistent.

La reconstruction phylogénétique des orchidées de la sous-tribu des Angraecinae a été réalisée à partir de séquences d'ADN chloroplastique. Nos résultats indiquent clairement l'inclusion de la sous-tribu des Aerangidinae au sein de celle des Angraecinae et la polyphylie du genre Angraecum. L'étude de la biologie reproductive a montré que la majorité des espèces réunionnaises illustre parfaitement le syndrome de pollinisation lépidoptèrophile. Toutefois, deux cas semblent spécifiques de la Réunion : (1) l'autofertilité des espèces à long éperon (> 8 cm) et (2) l'ornithophilie des espèces de la section Hadrangis, dont l'interaction avec les oiseaux passériformes de la famille des Zosteropidés est tout à fait nouvelle pour la famille des Orchidaceae, chez laquelle la pollinisation par les oiseaux reste rare

Le palmier à huile africain Elaeis guineensis Jacqu. (Arecales : Arecaceae) est une plante tropicale d’intérêt économique et la première source mondiale d’huile végétale. La production d’huile dépend de la pollinisation par des charançons du genre Elaeidobius (Coleoptera : Curculionidae). Ces insectes sont impliqués dans une relation mutualiste spécialisée avec leur plante-hôte : ils se développent au dépend des inflorescences mâles qu’ils détectent par le biais des odeurs émises durant l’anthèse, tandis que les inflorescences femelles sont pollinisées en mimant les odeurs mâles. Une maladie mortelle sévissant en Amérique du sud et qui touche l’E. guineensis a contribué au développement de variétés commerciales d’hybrides interspécifiques, résultat du croisement entre E. guineensis et le palmier à huile sud-américain Elaeis oleifera (Knuth) Cortés. Mais ces hybrides s’avèrent naturellement mal pollinisées et nécessitent l’intervention d’une pollinisation assistée couteuse et contraignante. Cette thèse part de l’hypothèse que la communication chimique qui permet la rencontre entre les deux espèces de palmiers et leurs pollinisateurs respectifs est déficiente chez les hybrides.L’objectif principal de cette thèse a été d’étudier le fonctionnement du système de pollinisation des deux espèces de palmiers afin de comprendre pourquoi les hybrides sont mal pollinisés. L’étude a été conduite dans une plantation commerciale en Equateur, dans laquelle coexistent les deux espèces E. guineensis et E. oleifera avec leur insecte pollinisateur respectif, le charançon africain Elaeidobius kamerunicus Faust. et le charançon sud-américain Grasidius hybridus O’Brien & Beserra (Coleoptera : Curculionidae) et des palmiers hybrides interspécifiques. En utilisant des techniques de piégeages et l’échantillonnages des odeurs florales, nos résultats ont montré le système de pollinisation des deux espèces de palmier est basé sur l’émission d’un signal chimique spécifique et une duperie olfactive, renforcée par un phénomène de thermogénèse. Les deux insectes sont attirés en faible proportion sur les hybrides, qui possèdent une composition chimique intermédiaire à celle des espèces parentales. Des tests physiologiques et comportementaux ont permis d’identifier les composés organiques volatils clés responsables de l’attraction des insectes pollinisateurs.Ce travail devrait contribuer à apporter des connaissances théoriques sur le système de pollinisation du palmier à huile, et permettre d’élaborer des méthodes pratiques de gestion des pollinisateurs afin de réduire les coûts en pollinisation assistée. / The African oil palm Elaeis guineensis Jacqu. (Arecales: Arecaceae) is a tropical plant of economic interest and the world's leading source of vegetable oil. Oil production depends on pollination by weevils of the genus Elaeidobius (Coleoptera: Curculionidae). These insects are involved in a specialized mutualist relationship with the host plant: they develop at the expense of the male inflorescences they detect through the odors emitted during the anthesis, while the female inflorescences are pollinated by mimicking the male odors. E. guineensis is affected by a lethal disease in South America that leads to the development of commercial varieties of interspecific hybrids, resulting from artificial crossing between E. guineensis and the South American oil palm Elaeis oleifera (Knuth) Cortés. However, the natural pollination of these hybrids is inadequate and require the intervention of a costly assisted pollination. This thesis hypothesizes that the chemical communication underlying the successful encountering between each oil palm species and their respective pollinators is deficient in hybrid palms.The main objective of this work was to study the functioning of the pollination system for both oil palm species to understand why natural pollination in hybrids is inefficient. The study was conducted in a commercial plantation in Ecuador, including the two species E. guineensis and E. oleifera present with their respective pollinating insects, the African weevil Elaeidobius kamerunicus Faust. and the South American weevil Grasidius hybridus O'Brien & Beserra (Coleoptera: Curculionidae), as well as interspecific hybrid palms. Using techniques of trapping and sampling of floral odors, our results showed the pollination system of both species of palm is based on the emission of a specific chemical signal and an olfactory deception, reinforced by a phenomenon of thermogenesis. The two insects are attracted in a small proportion to hybrid palms, which have an intermediate chemical composition compare to parent species. Physiological and behavioral tests permit the identification of the key volatile organic compounds responsible for pollinator attraction.This work should contribute to theoretical knowledge about the oil palm pollination system and the development of practical methods for pollinator management to reduce costs in assisted pollination.

L’importance écologique et agronomique des abeilles sauvages dans les paysages agricoles rend cruciale la gestion de ces insectes pollinisateurs. Les abeilles sauvages utilisent plusieurs habitats dans les paysages agricoles, comme les milieux semi-naturels (bois, haies, prairies permanentes), mais aussi les parcelles agricoles. L’objectif de ce travail est de caractériser la structure des communautés de pollinisateurs et le succès de pollinisation le long de gradients de composition et de configuration des milieux semi-naturels ainsi que d’intensité des pratiques agricoles à l’échelle paysagère. Par une approche basée sur les trais écologiques, traduisant des différences d’utilisation des ressources par les abeilles sauvages, nous avons mis en évidence que i) les abeilles sauvages peu mobiles, les espèces solitaires mais aussi les espèces terricoles (nids souterrains) sont plus abondantes dans des parcelles agricoles entourées d’une forte proportion de prairies permanentes faiblement fragmentées, ii) les parcelles entourées d’une forte quantité de lisières forestières présentent une abondance plus importante d’espèces peu mobiles, d’espèces tardives, sociales et polylectiques, iii) les espèces oligolectiques sont filtrées (exclues) dans les paysages fortement boisés car ce sont des espèces profitant de ressources fournies par la mosaïque cultivée. Nous avons aussi mis en évidence que l’effet positif de la proportion en milieux semi-naturels sur la diversité des abeilles sauvages était plus important dans des paysages à la mosaïque agricole gérée de façon intensive. Nous montrons par ailleurs que l’intensité locale des pratiques agricoles peut autant influencer la diversité des abeilles sauvages que la proportion de milieux semi-naturels environnants. Enfin, nous montrons que, suivant les situations, l’abondance des espèces d’abeilles sauvages dominantes ou la présence d’un assemblage d’espèces peu communes peut expliquer le succès de pollinisation. Il semblerait que, dans le cas où le succès de pollinisation répond à l’occurrence d’espèces peu communes, la proportion de milieux semi-naturels aurait une influence positive sur le succès de pollinisation par les abeilles sauvages. Ce travail de thèse démontre l’importance d’espèces peu communes, dépendantes des milieux semi-naturels, pour le succès de pollinisation mais aussi la relation positive entre l’abondance de certains groupes d’espèces et la proportion de milieux semi-naturels. Ce travail permet donc de soutenir l’hypothèse selon laquelle les milieux semi-naturels sont garants du maintien de la diversité des abeilles sauvages et des services rendus par ces dernières. Cependant, l’effet positif des milieux semi-naturels sur la diversité des abeilles sauvages est variable, puisque il dépend des pratiques agricoles à l’échelle locale et paysagère. Les préconisations d’aménagement paysager et de modifications des pratiques ne peuvent donc être faites indépendamment les unes des autres.

Influence des interactions entre espèces végétales sur les relations plantes-pollinisateurs: cas de la compétition induite par la présence d'espèces anémophiles sur l'attractivité aux pollinisateurs d'espèces entomophiles Les traits d'attractivité aux pollinisateurs (fleurs et récompenses associées) d'espèces végétales entomophiles peuvent être sensibles aux variations de ressources dans le milieu (azote, phosphore). Puisque la compétition entre plantes peut modifier la disponibilité et la quantité de ces ressources, nous nous sommes intéressés à son effet sur les traits d'attractivité aux pollinisateurs, via la présence d'espèces végétales anémophiles. Nous avons démontré que la présence d'une espèce anémophile compétitive réduisait la production totale de fleurs, la vitrine florale et la quantité totale de sucre allouée au nectar chez une espèce entomophile. Cette diminution est d'autant plus forte que l'espèce anémophile est compétitive. En étudiant les visites de pollinisateurs sur une espèce entomophile en compétition avec une espèce anémophile, nous avons pu observer une diminution du nombre de visites, en relation avec une diminution de la production totale de fleurs et de la vitrine florale. Ainsi, bien que n'interagissant pas directement avec les pollinisateurs, les espèces anémophiles peuvent moduler les interactions plantes-pollinisateurs via des relations de compétition. Cette thèse soulève de nouvelles perspectives pour l'étude des réseaux plantes-pollinisateurs, qui se focalisent généralement sur les plantes entomophiles, en les ouvrants à l'ensemble de la communauté végétale. / Attractiveness traits of insect-pollinated plants to pollinators (i.e. flowers and associated rewards) can be sensitive to variations of resources (e.g. nitrogen, phosphorous). As competition between plants can modify resource availability, we studied its effect on insect-pollinated plants and their floral traits involved in attractiveness to pollinators, especially in presence of wind-pollinated plants. We showed that the presence of a competitive wind-pollinated species could reduce total flower production, floral display size and total sucrose allocated to nectar of insect-pollinated species. Especially, the stronger the competitor, the stronger is the effect on floral traits. The study of wild pollinators’ visits on an insect-pollinated plant in competition with a wind-pollinated plant revealed a decrease in the number of visits associated to the decrease of floral display size and total flower production. Therefore, even though they do not interact directly with pollinators, wind-pollinated plant species can modulate plant-pollinator interactions through competitive interactions. This thesis raises new perspectives for the study of plant-pollinator networks, which are generally focused on insect-pollinated plants, by opening them up to the whole plant community.

L'expansion des surfaces urbaines a de fortes conséquences sur la composition des communautés de plantes et de pollinisateurs. Néanmoins, les effets de l'urbanisation sur l’interdépendance entre ces deux communautés et leurs conséquences évolutives restent peu étudiés. Premièrement, nous avons cherché à identifier le long d'un gradient d'urbanisation les facteurs affectant les communautés de plantes et de pollinisateurs. Deuxièmement, nous avons testé l'existence de divergences évolutives intra-spécifiques pour les caractéristiques reproductives de plantes d'origine urbaine et rurale. Dans ce but, nous avons combiné l'analyse de données issues de programmes de sciences participatives en région de l'Ile-de-France et nous avons également mis en place une expérience de transplantation réciproque impliquant quatre espèces végétales fréquentes dans cette région. Nos résultats révèlent que la morphologie florale est le facteur le plus souvent impliqué dans l'observation des familles d'insectes sur les fleurs le long du gradient. Les familles d'insectes ayant une affinité positive aux surfaces imperméables préfèrent les corolles tubulaires, tandis que les familles ayant une affinité négative préfèrent les corolles évasées. L'urbanisation modifie la composition des communautés végétales, en sélectionnant notamment des espèces autogames et non-entomophiles. Nos résultats indiquent une perte fonctionnelle de pollinisateurs en milieu urbain. Une analyse détaillée de l’espèce Cymbalaria muralis suggère que les plantes auraient un plus grand bénéfice reproductif à allouer plus de ressources à la production de fleurs sur les sites de plantation urbain. En conséquence, les plantes d'origine urbaine ont tendance à produire plus de fleurs que celles d’origine rurale, au détriment de la production d'ovules par fleur et de la coloration des corolles. Cette divergence évolutive pourrait s'expliquer par des changements dans le comportement des pollinisateurs induits par une fragmentation accrue de l'habitat dans les zones urbaines. Cette thèse révèle que les changements induits par l'urbanisation dans l'abondance, le comportement ou les affinités florales fonctionnelles des pollinisateurs peuvent servir d'agents de sélection sur les espèces végétales spontanées. / The expansion of urban areas is known to impact the composition of plant and pollinator communities. However, the effects of urbanization on the interdependency between both communities, and the subsequent evolutionary consequences, are still poorly studied. First, we tried to identify along an urbanization gradient which factors shape plant and pollinator communities. Second, we tested the existence of intra-specific evolutionary divergences of plant reproductive characteristics between populations from urban and rural origins. For these purposes, we combined the analysis of data collected in the Ile-de-France region originating from citizen science projects, and we set up a reciprocal transplantation experiment involving four plant species commonly found in this region. We found that floral morphology was the most frequently implicated factor in the observation of insect families along the gradient. Insect families with positive affinity to impervious areas prefer tubular corollas, while families with negative affinity prefer non-tubular (open) corollas. Urbanization modifies the composition of plant communities, by selecting in particular autogamous and non-entomophilous species. Altogether, our results point towards a functional loss of pollinators along with urbanization. A detailed analysis of the species Cymbalaria muralis suggests a greater reproductive benefit in allocating more resources to flower production in urban plantation sites. As a consequence, plants from urban origin tend to produce more flowers compared to plants from rural origin, at the expense of ovule production per flower and flower coloration. This evolutionary divergence could be explained by shifts in pollinator behaviour induced by higher habitat fragmentation in urban areas. This thesis reveals that shifts in the abundance, in the behaviour or in the functional floral affinities of pollinators, induced by urbanization, could act as selection agents on spontaneous plant species.

La pollinisation entomophile est essentielle pour la production de 70% des cultures à travers le monde. Cependant la contribution des pollinisateurs dans la production agricole reste peu renseignée ainsi que les insectes qui sont impliqués. De plus, lorsque la contribution des pollinisateurs est quantifiée, le bénéfice est calculé à des échelles biologiques ou dans des conditions simplifiées qui peuvent être non représentatifs des bénéfices à l’échelle de la parcelle. Par ailleurs, les possibles interactions entre les pollinisateurs et les pratiques agricoles ne sont généralement pas pris en compte. L’objectif général de cette thèse était donc de quantifier la contribution des pollinisateurs directement dans les parcelles agricoles dans deux cultures fréquemment retrouvées en Europe, le colza et le tournesol. Ces estimations sont réalisées à l’échelle de la parcelle ainsi qu’à l’échelle de la plante pour comprendre les mécanismes qui permettent l’augmentation de la production agricole. Ces études nous ont permis aussi d’identifier les principaux pollinisateurs de ces deux cultures.Dans un premier temps, nous avons quantifié le bénéfice des pollinisateurs dans les rendements de tournesol et de colza. Nous montrons que le colza et le tournesol partagent une même guilde de pollinisateurs, les abeilles domestiques. Les abeilles sauvages sont aussi d’importants pollinisateurs pour le colza. Les pollinisateurs augmentent les rendements de colza de plus de 35% et ceux du tournesol de 40%, à l’échelle de la parcelle. A l’échelle de la plante, que ce soit pour le colza et le tournesol, les pollinisateurs augmentent le succès de pollinisation et donc le nombre de graines par plante.Dans un deuxième temps, nous avons comparé le bénéfice des pollinisateurs par rapport à ceux des pratiques agricoles en termes de rendement et de gain monétaires dans les parcelles de colza, tout en regardant plus précisément leurs possibles interactions. Nous montrons que le bénéfice des pollinisateurs dans les rendements s’additionnent à ceux des pratiques agricoles excepté avec les insecticides qui réduisant la contribution des pollinisateurs. De plus, nous montrons que les pollinisateurs sont d’importants contributeurs du rendement et des revenus agricoles en augmentant le bénéfice des agriculteurs de 250 € par hectare alors qu’au contraire plusieurs pratiques peuvent être très couteuses pour ces mêmes agriculteurs. Finalement, nous étudions l’effet des pollinisateurs sur la qualité lipidique des graines de colza qui est une autre facette de la production agricole. Nous montrons que les abeilles domestiques améliorent la qualité des graines en augmentant le pourcentage d’acides gras insaturés tout en réduisant les acides gras trans- et saturés. Pour certaines années, les abeilles domestiques augmentent aussi le pourcentage de lipide par graine.En conclusion, nous montrons que les pollinisateurs sont essentiels à la production agricole à la fois sur le rendement, les revenus agricoles et sur la qualité. Plusieurs mesures doivent être mises en place pour promouvoir les pollinisateurs dans les milieux agricoles dans le but de les préserver et d’assurer une production agricole durable pour ces deux cultures. / Insect pollination is essential for over 70% of crops around the world. However, the contribution of pollinators to crop production and the insects involved in crop pollination have rarely been studied. Moreover, assessments of pollinator contributions have mostly been conducted on a small scale or under simplified conditions, which do not represent the real contributions at the field scale and do not take into account possible interactions between pollinators and farming practices. The aim of this study is to quantify directly under field conditions, the contribution of pollinators in two crops frequently cultivated in Europe: oilseed rape and sunflower. Estimations are realized both at the plant and at the field scale to understand mechanisms that increase crop production. Our studies identify also these crops’ pollinators.In a first step, we quantified the contributions of pollinators to oilseed rape and sunflower yield. Oilseed rape and sunflower share a pollinator guild - the honeybee. Wild bees also increase oilseed rape yield. Pollinators increase the yield of oilseed rape by up to 35% and of sunflower by up to 40%. At the plant scale, pollinators increase pollination success and consequently the number of seeds per plant.In a second step, we compared for oilseed rape the yield and the monetary contributions of pollinators and farming practices by taking their potential interactions more accurately into account. We show that the benefits of pollinators and farming practices on yield were additive except for insecticide use, which decreased the contribution of pollinators. In addition, we show that pollinators were important contributors to the farmers’ incomes by increasing gain by 250 € per hectare while some practices were very expensive for farmers.Finally, the effect of pollinators was studied on oilseed rape seed quality - another component of crop production. We show that honeybees improve seed quality by increasing the percentage of unsaturated fatty acids in seeds and decreasing trans-saturated and saturated fatty acids. In some years, honeybees increased also the percentage of lipids per seed.We conclude, pollinators are essential for crop production by increasing both yield, monetary gain and quality. Several measures must be taken to promote pollinators in agricultural land in order to conserve them and ensure sustainable crop production for these two crops.